生理学-肌细胞的收缩

朱大年主编《生理学》肌细胞的收缩相关内容

肌细胞的收缩（一）

• 横纹肌
  • 骨骼肌神经—肌接头处的兴奋传递
    • 骨骼肌神经—肌接头的结构特征
      • 运动神经末梢与其所支配的骨骼肌细胞之间的特化结构
      • 构成
        • 接头前膜
          • 运动神经轴突末梢膜的一部分
          • 内侧的轴浆中含突触小泡，中含乙酰胆碱
        • 接头后膜（终板膜）
          • 与接头前膜相对的骨骼肌细胞膜
          • 运动神经轴突在到达末梢处失去髓鞘，以裸露的轴突末梢嵌入终板膜浅槽中——槽底部终板膜向内凹陷形成褶皱，增大表面积
          • 褶皱开口处
            • 有N2型ACh受体阳离子通道
          • 外表面
            • 乙酰胆碱酯酶：将ACh分解
        • 接头间隙
          • 接头前膜与接头后膜之间的间隔，充满细胞外液
    • 骨骼肌神经—肌接头处的兴奋传递过程
      • 特点：电—化学—电传递
      • 过程
        • 运动神经末梢动作电位
        • 接头前膜去极化
        • 电压门控钙通道开放
        • 钙离子进入运动神经末梢
        • 突触囊泡出胞，ACh释放
        • ACh激活N2型ACh受体阳离子通道后被乙酰胆碱酯酶水解
        • 终板膜对钠离子和钙离子等通透性增高（以钠离子内流为主）
        • 终板膜去极化（终板电位EPP，属于局部电位）
          • 强直后增强现象
        • 激活电压门控钠通道
        • 骨骼肌细胞动作电位
      • 关键性步骤：ACh释放
        • 接头前膜的ACh释放具有钙离子依赖性
        • 量子式释放，以囊泡为单位进行
        • 微终板电位（MEPP）
          • 由囊泡的随机运动发生，频率1次/秒
        • 由接头前膜一次动作电位引发的EPP是由大量囊泡同时释放所引起的MEPP总和而形成的
      • 影响因素及相应药物
        • 阻断ACh受体（受体竞争性抑制剂）
          • 筒箭毒碱、α-银环蛇毒
            • 松弛肌肉（肌松剂/弛肌碘）
        • 抑制胆碱酯酶活性（产生去极化阻止）
          • 扁豆碱、新斯的明、有机磷农药
            • 阻断神经肌肉间的传递，造成骨骼肌麻痹
        • 使接头前膜ACh释放减少
          • 肉毒杆菌中毒
        • 自身免疫性疾病
          • 重症肌无力
            • 抗体破坏ACh受体
          • 肌无力综合征
            • 抗体破坏神经末梢钙离子通道
  • 横纹肌细胞的结构特征
    • 肌原纤维和肌节
      • 在光镜下沿长轴可见明暗交替的横纹
        • 原因：粗、细肌丝在肌节中的规则排列
        • 结构
          • 暗带
            • 暗带中央：M线（横向）
            • M线两侧相对较亮的区域：H带
          • 明带
            • 明带中央：Z线（立体看为Z盘）
              • 相邻两A线之间：肌节——肌肉收缩、舒张的基本单位
    • 肌管系统
      • 横管（T管）
        • 与肌原纤维走行方向垂直的膜性通道，由细胞膜内陷延伸形成
      • 纵管（L管）
        • 与肌原纤维走行方向的膜性通道（肌质网，SR）
          • 纵行肌质网
            • 包绕在肌原纤维周围并交织成网
            • 膜中有钙泵，可逆浓度梯度将细胞质中钙离子转运至纵行肌质网内
          • 连接肌质网/终池
            • 肌质网与T管膜或肌膜相接触的末端，膨大或呈扁平状
            • 内储高浓度钙离子
            • 膜中嵌有钙释放通道
              • 分布与T管膜或肌膜中的L型钙通道相对应
      • 兴奋—收缩偶联的关键部位
        • 骨骼肌中三联管结构
          • T管及两侧终池
        • 心肌中二联管结构
          • T管与单侧终池
  • 横纹肌细胞的收缩机制
    • 肌丝滑行理论
      • 肌肉的缩短和伸长系粗肌丝和细肌丝在肌节内相互滑行所致，二者本身长度不改变
    • 肌丝的分子结构
      • 粗肌丝
        • 主要由肌球蛋白（肌凝蛋白）分子聚合而成
        • 6条肽链构成
        • 一个杆部+两个球形头部
        • 横桥具有ATP酶活性，可与肌动蛋白结合
      • 细肌丝
        • 主要由肌动蛋白（肌纤蛋白）、原肌球蛋白（原肌凝蛋白）和肌钙蛋白构成，比例7：1：1
      • 蛋白分类
        • 收缩蛋白：肌球蛋白和肌动蛋白
        • 调节蛋白：原肌球蛋白和肌钙蛋白
    • 肌丝滑行过程
      • 横桥周期（详见P46）
        • 肌球蛋白的横桥与肌动蛋白结合、扭动、复位的过程
        • 不同的远转模式与不同表现
          • 肌肉收缩产生张力
            • 桥壁具有弹性，弹性回位产生张力；肌丝不滑行
          • 肌肉缩短
            • 产生的张力能克服阻力而发生肌丝滑行
        • 肌肉缩短的速度或张力产生的速度取决于横桥周期的长短
  • 横纹肌细胞的兴奋—收缩偶联
    • 概述
      • 耦联因子：钙离子
      • 结构基础
        • 骨骼肌：三联管结构
        • 心肌：二联管结构
    • 横纹肌细胞的电兴奋过程
      • 电位变化与神经细胞动作电位相似，持续时间稍长
      • 形成机制与神经细胞动作电位相同
    • 兴奋—收缩耦联的基本步骤
      • 肌肉收缩不是由细胞外钙离子内流引起，而是内质网钙离子外流引起
  • 影响横纹肌收缩效能的因素
    • 肌肉收缩
      • 等张收缩
        • 长度不变，张力增加
      • 等长收缩
        • 张力不变，长度增加
      • 常见收缩形式：先等长收缩增加张力，再等张收缩缩短肌肉
    • 因素
      • 负荷
        • 前负荷
          • 肌肉在收缩前承受的负荷
          • 决定初长度
          • 长度—张力关系曲线
            • 存在最适初长度
        • 后负荷
          • 肌肉在收缩后承受的负荷
          • 在数值上反映收缩张力大小
          • 张力—速度关系曲线
          • 后负荷对横桥周期的影响导致
            • 后负荷增大时肌肉收缩张力和速度呈反变关系
              • 后负荷为零时，达到最大缩短速度
              • 后负荷增加到肌肉不能缩短时，达到最大收缩张力
      • 肌肉收缩能力
      • 收缩总和
        • 肌细胞收缩的叠加特性
        • 空间总和形式：多纤维总和
          • 骨骼肌收缩的基本单元：运动单位
          • 大小原则：最大的运动单位先停止收缩，最小的运动单位最后停止收缩
        • 时间总和形式：频率总和
          • 单收缩
          • 不完全强直收缩
          • 完全强直收缩