导图社区 生理学-植物生理学第八章植物生长物质
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植物生长物质
生长素类
生长素的种类、及化学结构
天然生长素
吲哚—3—丁酸
人工生长素
萘乙酸(NAA)
2,4-二氯苯氧乙酸(2,4-D)
2,3,5-三氯苯氧乙酸(2,3,5-T)除草剂，对双子叶植物更有效
生长素的分布、存在形式与运输
分布规律
芽鞘尖端>芽鞘基部，根尖>根基部，芽鞘尖端>根尖
存在形式
有离型生长素：具有生长活性，主要存在于生长旺盛的部位
结合型生长素:生理活性极低，或完全没有生理活性，是生长素的贮存形式，主要存在于生命活动弱的部位，如种子、休眠芽和- - 些贮存器官(块根、块茎)。
例如
1)与天冬氨酸结合生成吲哚乙酰天冬氦酸
2)与葡萄糖结合,形成吲哚乙酰葡萄糖
3)与蛋白质结合形成吲哚乙酰蛋白
4)与肌醇结合生成吲哚乙酰肌醇
5)与多聚糖形成吲哚乙酰多聚糖
运输
合成部位：茎尖、幼叶
运输系统
维管束薄壁组织细胞:消耗能量的单方向极性运输
韧皮部:被动的非极性运输
方式
非极性运输:被动的，通过韧皮部的长距离运输.主要以IAA-肌醇等结合态IAA的形式运输，再由酶水解后释放出游离态IAA
极性运输(po1ar transport): 形态学上端的IAA(游离态)只能运向形态学下端。如胚芽鞘、幼茎及幼根中的IAA,运输距离短。引起IAA的梯度分布，导致极性发育象(向性、顶端优势和不定根形成等)。
生长素的代谢
生长素的生物合成：植物体生长代谢旺盛的部位都可以合成生长素，如茎尖、根尖、花芽、正在发育的叶片、花粉、柱头、正在发育的种子等，其中正在发育的叶片是生长素合成的主要部位。
生长素合成的前体物质是色氨酸，由色氨酸合成吲哚乙酸的途径有四条
(1)吲哚丙酮酸途径
(2)色胺途径
(3)吲哚乙晴途径
(4)吲哚乙酰胺途径
生长素的分解
生长素的信号转导
在不含生长素或生长素浓度很低的条件下，AUX/AA与ARF形成异源聚体， 使ARF无法与下游的生长素诱导基因的启动子区域结合，影响基因的转录。而当生长素浓度增加到一定浓度时， 生长素与受体TIRI结合，TIRI构型变化，增强了SCFTRI复合物与AUX/IAA坚密结合，促使AUX/IAA蛋白被26S蛋白酶体降解，从而释ARF,ARF自身形成同源二聚体，以促进下游基因的转录，从而使生长素反应顺利进行。
生长素的生理作用
促进伸长生长
敏感性:根>芽>茎
引起顶端优势
概念:顶端优势指植物正在生长的主茎或顶芽抑制侧芽或侧枝生长的现象。
促进器官和组织分化
生长素促进不定根和木质部分化。，将植物枝条切段基部用生长素处理，可促进发根，其中最有效的是吲哚丁酸。
介导植物的根的重力性生长
引起单性结实
促进雌花分化，促进开花
防止器官脱落
疏花疏果
除草
作用机制
生长素作用的生理机制一-酸生长学说
生长点长素诱导剂的缓慢生长机制一活化基因.
赤霉素类
赤霉素的化学结构
GA是一.大类化学结构十分相似的化合物，其基本结构是含4个碳环的赤霉素烷一双萜， 第7 位碳原子为羧基碳。真菌中的GA3是生理活性最强的赤霉素，是目前大量应用的赤霉素形式;植物中GA1的活性最强，是赤霉素的生理活性形式
分布与运输
GA生殖器官和生长旺盛的部位含量较高，例如:未成熟的种子中GA含量为1ppm (1ppm=百万分之一)营养组织中仅10ppb (1ppb=十亿分之一)
运输不表现极性，向顶、向基运输均坷。例如:放射性标记的GA涂抹在大豆胚轴上，GA可向茎尖、根尖运输。
运输的途径:向下运输通过韧皮部；向上运输通过木质部
GA的存在形式
游离型:具有生理活性
结合型:贮存形式，无生理活性
生物合成
生理作用
促进茎的伸长，但不改变节间数
诱导合成水解酶分解淀粉等胚乳物质
促进抽苔开花
打破休眠，促进萌发
促进座果，减少花朵脱落
诱导单性结实
影响性别分化
促进细胞的分裂与分化
作用机理
GA促进茎伸长的作用机制(1 )促进细胞壁松驰，但不发生酸化(2)调节生长素的水平
促进淀粉分解的机制：主要是增加a-淀粉酶mRNA的转录速度，并增加总mRNA数量
细胞分裂素类
CTK的分布、存在形式
CTK分布特点:在幼果、幼叶、茎尖、根尖、成熟的种子等生长旺盛的部位含量高;一植物体内CTK含量一般为1 ppb~1 ppm
存在形式：游离型:具有生理功能：束缚型: CTK的贮存形式或运输形式,CTK主要与葡萄糖、氨基酸、核苷等结合.
CTK的代谢
合成场所：根尖
CTK的运输：根系中合成的CTK，通过木质部向地上运输，在韧皮部中只含有少量的CTK。叶片几乎不向外运输CTK,
CTK合成:甲瓦龙酸->异戊烯基焦磷酸-→异戊烯基腺苷磷酸-→异戊烯基腺苷- >异戊烯基腺嘌呤- >玉米素-→二氢玉米素
CTK分解:CTK氧化酶作用下分解，首先是脱去异戊烯.基，游离出腺嘌呤或腺苷。
促进细胞的分裂与扩大
影响组织分化
愈伤组织培养中，CTKs/LAA比值接近时不分化;CTKs/IAA比值高时促进芽分化;CTKs/IAA比值低时促进根分化。
延迟叶片衰老
促进叶绿素的生物合成
促进侧芽的发育
促进果实花芽分化
促进雌花分化
促进气孔开放
解除某些需光种子的休眠(莴苣、梨、糖槭等),促进萌发
1.受体:目前已从植物中发现几种可与CTK结合的蛋白，如谷粒中发现的细胞色素结合因子(CBF-1)。
2.tRNA的反密码子附近结合有细胞分裂素，如小麦胚芽鞘tRNA中含有异戊烯基腺苷(iPA)。
3.CTK延迟衰老的机制
(1)抑制自由基产生，并加速其分解，防止膜脂过氧化分解，稳定膜结构;
(2)防止水解酶产生;
(3)吸引营养物质，在叶片某- -个部位涂抹6-BA， 可促进其它部位的物质向该部位运输(14C)
4. CTK促进细胞分裂的机制: 调节mRNA和蛋白质的合成
信号转导
乙烯
乙烯的分布
植物组织中乙烯含量通常为0.01~10nI/h.g FW;
果实成熟或器官组织衰老过程中，乙烯含量升高(乙烯成熟激素);
器官受到机械损伤，或在逆境条件下，乙烯含量也大幅度提高(伤害乙烯);
乙烯的代谢
乙烯的合成
前体物质甲硫氨酸( 蛋氨酸)通过蛋氨酸循环—杨 氏循环(杨祥发)合成乙烯;限速步骤是ACC合成酶;该酶催化S-腺苷蛋氨酸分解产生ACC，其活性受多种因素调节;
乙烯的自我调节
乙烯的自我催化:
呼吸跃变型果实、花卉在呼吸速率逐渐增强时，ACC合成增加，大量释放乙烯。
乙烯的自我抑制:
抑制ACC合酶的合成或促进其降解
乙烯的生理作用
促进果实成熟
引起三重反应和偏上性生长
三重反应
①抑制茎的伸长生长;
②促进上胚轴加粗生长;
③使茎失去负向地性。
偏上性生长epinasty:
指地上部分失去负向重力性的生长方式;
促进果实成熟、器官脱落与衰老：果实或器官脱落过程中內源乙烯含量升高，促进其成熟;
促进开花和促进雌花分化：促进菠萝开花，促进瓜类分化雌花(与生长素-样)
促进次生物质分泌：用乙烯处理促进橡胶树分泌乳胶。
乙烯的作用机理
乙烯的受体
乙烯结合蛋白嵌入膜中，进一步研究表明:是一个含Cu蛋白质。
调节基因表达
调节酶的活性和运输
(1)促进酶原从束缚型转化为游离型;
(2)促进酶原运输，如乙烯促进a-淀粉酶的运输;
(3)提高酶活性:用乙烯处理花揶菜线粒体，膜上ATP酶活性升高。
脱落酸
脱落酸的分布、运输
ABA的分布
●分布特点:正常生长的组织中含量很低;成熟和衰老组织或休眠组织中含量升高;
●逆境条件下，如高温、低温、缺水、盐碱等条件下，ABA含量剧烈升高;
●植物体内ABA含量通常在10ppb~4ppm之间(10~4000ng/g)。
脱落酸运输
●途径:木质部、韧皮部
●根中的ABA通过木质部向上运输，在土壤缺水时，根中就可大量合成ABA,沿木质部向上运输;
●叶片合成的ABA通过韧皮部运输。如将放射性ABA涂抹于叶片上，可通过韧皮部向上向下两个方向运输。
脱落酸的代谢
脱落酸的合成
合成部位:根冠、成熟的花、果实、种子，细胞内合成部位主要是质体和叶绿体
合成前体物质:甲瓦龙酸
合成途径:直接途径和间接途径
脱落酸的失活
氧化为菜豆酸或二氢菜豆酸
与葡萄糖形成无活性的脱落酸葡萄糖酯
脱落酸的生理作用
促进气孔的关闭
促进休眠，抑制萌发
促进脱落
抑制生长
促进衰老
影响开花
促进根系的生长和呼吸
脱落酸的作用机理
1.已发现和分离获得ABA结合蛋白(受体)，并已提出ABA信号转导的可能途径。
2.调节酶的活性用ABA处理叶片，可使保卫细胞向外分泌K+，且ABA作用位点在质膜外侧。
3、调节基因表达
植物激素之间的关系
1.细胞分裂素与生长素
(1)CTK/IAA:
比值低时，愈伤组织分化根;
比值高时，愈伤组织分化芽;
比值处于中间水平时，愈伤组织生长而不分化
(2)拮抗作用:
IAA促进顶端优势，CTK抑制顶端优势;
顶端优势是否存在，决定于IAA/CTK的比值;
比值高，有利于顶端优势的维持。
2.生长素与赤霉素
(1)增效作用:促进生长
(2)协同作用:
GA /IAA的比值高，有利于韧皮部分化;
GA /IAA的比值低，有利于木质部分化。
(3)拮抗作用:
IAA促进不定根的分化，
GA抑制不定根分化。
3.生长素与乙烯
(1)生长素促进乙烯生物合成
生长素浓度越高，乙烯含量越高，这是因为生长素促进ACC合成酶的活性。高浓度生长素抑制生长，促进成熟，原因是促进了乙烯的生物合成，抑制生长实际上是乙烯的效应。
(2)乙烯降低生长素的含量
生长素浓度的升高，提高了乙烯的水平;升高的乙烯，反过来降低生长素的水平；乙烯降低生长素水平差的原因可能有三个:
1)抑制生长素的合成;
2)提高IAA氧化酶的活性，促进生长素的分解;
3)阻碍生长素运输。
4.赤霉素与脱落酸
它们之间的关系主要是拮抗作用
(1)赤霉素打破休眠，促进萌发;脱落酸促进休眠，抑制萌发。
(2)赤霉素促进一些长日照植物开花,脱落酸促进一些短日植物开花。
5.细胞分裂素与脱落酸
主要是拮抗作用:
(1)细胞分裂素延迟衰老，脱落酸促进衰老;
(2)细胞分裂素促进气孔开放,脱落酸促进气孔关闭
其他天然的植物生长物质
➢油菜素内酯(Brassinolide; BL)
来源:油菜花粉(约10μg/kg), 普遍存在植物于根茎叶、未成熟种子、藻类。
化学本质:甾醇(即固醇)类化合物.
功能
主要功能:类似于IAA、CTK
➢兼具促进细胞分裂、生长，引起菜豆幼苗节间强烈生长、弯曲、裂开等反应
➢提高光合作用，促进光合产物向穗部运输;
➢增强植物耐盐、耐冷、耐高温、抗病能力等抗逆性;
➢多胺(Polyamine)
化学本质:脂肪族含氮碱
存在部位:细胞分裂旺盛的部位，多胺含量较高。
主要功能:
(1)促进细胞分裂和生长:
加快DNA的转录和翻译，提RNA聚合酶活性
(2)稳定叶绿体膜的结构和叶绿素破坏.
(3)抑制Z烯合成，延缓衰老
(4)适应逆境
➢茉莉酸(Jasmonic acid; JA)
来源:真菌培养液，茉莉花属植物香精油成分;
化学本质:环戊烯酸衍生物
主要功能
➢诱导特异的抗病蛋白，提高对病虫、机械损伤的抗性;
➢促进衰老、抑制种子和花粉萌发，抑制根的生长;
➢抑制花芽形成、叶绿素合成与光合作用
➢水杨酸(Salicylic acid; SA)
来源：柳树皮
化学本质:桂皮酸衍生物;通过莽草酸途径合成;
➢激活抗氰呼吸氧化酶基因，诱导抗氰呼吸，提高体温，对天南星科海芋属植物开花时花序升温有重要意义，因此，SA又称为“产热素”;
➢植物感病→诱导SA- >诱导抗病基因表达- >病程相关蛋白;
➢抑制ACC-→乙烯，延长花期。
➢玉米赤霉烯酮(又称为F-2毒素)
来源:患赤霉病的玉米中分离得到，主要产自禾谷镰刀菌;
化学本质:酚的二羟基苯酸内酯衍生物
(1)对植物生长的调控作用
(2)提高玉米幼苗的抗旱和抗寒的能力
