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神经细胞之间的信号传递
神经细胞之间的信号传递，神经生物学的一个基础板块，主要是突触相关的内容
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- 神经细胞
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神经细胞之间的信号传递
突触
电突触
结构基础
gap junction
连接子(connexon)
6个相同的称为连接蛋白的亚基(subunit)
It's okay to call connexon a protein composed of six subunits or a group of six identical proteins.
形状
六边形
1.2-2nm直径
中间有孔
物理性质
水相通道
允许分子量在1.2~1.5kDa的水溶性分子通过
存在开放和关闭两种状态
调控渗透性
存在
肝细胞
心肌纤维
内脏的平滑肌
胰岛β细胞
眼角膜
功能
偶联细胞间的化学通讯和电信号
细胞群快速以及同步激活
调控
Ca2+
存在
关闭
不存在
开放
电位
磷酸化水平
特点
传导电流是双向的
化学突触
结构
前膜/前成分
突触小体
terminal arbor末端分支膨大所成的小球状
成分
大量聚集的突触小泡
不同神经元的突触小泡形态和大小不完全相同，神经递质更有所差别
活性带
定义
神经递质释放位点
数目
大多数1个，也可有~10个
后膜、后成分
神经元的胞体或者突起
实际上此处值得思考的是不同的后膜成分有什么影响。 低等动物中存在更加宽泛的突触类型“神经元之间的任何一部分都可以彼此形成突触”
树突
树突
树突棘
胞体
轴突
突触后致密带
受体
分解递质的酶
突触后膜内侧结构
G-蛋白、GPCR
鸟苷酸结合蛋白，激活腺苷酸环化酶，参与第二信使系统
第二信使系统
膜成分增厚，大约7.5nm
对应的lipid bilayer分子有变化 蛋白成分有变化
间隙
大约30nm宽
成分
细胞外液
细胞外蛋白质基质
使得突触前膜和厚膜相互黏附
作用步骤
神经递质分子装入突触囊泡
能量：H+浓度梯度
动作电位到达突触前终末
去极化引起电压门控Ca2+开放，Ca2+内流
Ca2+引起突触囊泡和突触前膜融合，囊泡中递质进入突触间隙
递质分子扩散结合后膜上的受体
激活突触后细胞
递质被降解或吞噬
数量级
数目
大脑中神经元数目
2×10^10
大脑中突触数目
3×10^12
常见类型(中枢系统中)
谷氨酸（能）
兴奋性
识别特点(biomarkers)
突触前
Vglut
即囊泡上的谷氨酸转运体
突触后
AMPAR
AMPA受体
由多个Glu受体构成
NMDAR
Glu受体的亚型
离子通道
PSD-95
Glu受体
GABA（能）
抑制性
识别特点
只是一个指示性依据，不能绝对化。VGAT\gephyrin也存在于甘氨酸能突触
突触前
VGAT
GAT
突触后
(GABA)AR
GABAAR的A应该指的是受体的类型
gephyrin
神经递质的释放与调节
Ca2+与神经可塑性
实验表明钙离子是电信号到化学信号转化过程中的必要中介
神经可塑性
突触增强(synaptic potentiation)
高频刺激突触前膜，对后膜产生的突触反应不断增强
强直后增强(post-tetanic potentiation)
以上效应可以在高频刺激停止后持续几分钟
机制
突触前神经终末中残留的Ca2+
释放的粒子性
原文是量子释放(quantum release) 我猜起这个名字的人肯定没学过量子力学。其实说的是释放的神经递质的数目都是某个最小单位的整倍数
结构机制
囊泡储存神经递质，释放也是以囊泡为单位释放
最小释放单元
单个囊泡
引起
微终板电位
扩散性渗漏
在实际情况中，总是有少量神经递质自发扩散到间隙中
兴奋的threshold阈值控制
依赖水解酶的清除
突触囊泡的储存
位置
突触前终末的活性区
分区
5~10µm处
循环囊泡池
比例
10~15%
分类
未激活囊泡池
可释放囊泡池(RP)
待释/快释囊泡池(RRP)
比例
1%
响应时间
10^0~10^1 ms
the total delay for chemical synapse is 1~5ms
缓释囊泡池(SRP)
储存囊泡池
比例
80~90%
ATP为囊泡池循环转变功能
突触囊泡的动力学及调节
形成过程
前体在Golgi complex出芽形成
顺行性轴突转运至神经末梢(dynein)
摆渡
定向转位到前膜激活区附近
定位
囊泡蛋白Synapsin I & II
突触前微丝和微管骨架
相互交联
相关蛋白质
Rab3A/3C
组织逆向运动
GTP供能
Synaptophisin
囊泡的募集
囊泡动员
Ca2+浓度增加
100nM->100μM
N型、P/Q型Ca2+通道
与钙调蛋白Calmodulin结合形成Ca2+-CaM复合物
CaMK II（钙调蛋白激酶）
囊泡向突触前膜移动
依赖于肌动蛋白网络转运（微丝网络）
栓定(tethering)
位置
活性区附近
距离突触前膜
75~150nm
Ca2+依赖的快速调节性胞吐
来源
循环囊泡池RRP
快速相
SRP
缓慢相
衰减
释放速率随时间成指数衰减
囊泡基础胞吐
来源
SRP
基本功能
细胞器间的蛋白质与膜的转运
胞吐过程
锚定(docking)
位置
距离突触前膜
5~10nm
激活
Munc-13
促进
syntaxin
synaptobrevin
SNAP-25
形成复合体
限速步骤
总数
可释放囊泡库RP
预成熟(priming)
神经递质的摄取
低分子量递质
例子
ACh
NE
整合在囊泡膜上的特异转运蛋白
类型
单胺转运蛋白VMAT
GABA、甘氨酸转运蛋白
乙酰胆碱转运蛋白VAChT
谷氨酸转运蛋白
结构
跨膜整合蛋白
12个结构域
生成与循环
生成路径
高尔基体
出芽
顺性轴浆运输
循环路径
囊泡融合释放递质
塌陷
内吞
去包被
摄入质子（酸化）
内体
出芽
填充递质
囊泡
填充递质
囊泡
不塌陷
直接再次内吞
kiss and run
酸化
囊泡
直接填充递质
kiss and stay
影响神经递质释放的因素
突触前末梢去极化（关键因素）
动作电位的幅度和时程
细胞状态、静息膜电位、阈电位
Ca2+
耦连以下过程
前膜兴奋
递质释放
实验手段
钙离子通道阻断剂
钙离子螯合剂
神经递质的合成和贮存情况
突触前膜作为受体
auto-receptor
自身受体(多数抑制)
轴突-轴突性调节
调节前膜的神经递质释放
神经调质的作用
CGRP调节SP的释放、抑制SP的降解
神经递质的效应
神经递质通过扩散到达突触后膜之后
电效应
兴奋性突触后电位(EPSP)
提高了突触后膜主要是对Na+、K+等的通透性
后膜去极化（部分）
delay
0.3~0.5ms
时长
上升段（1ms）
下降段
指数下降，半衰期5ms
总长度
10~20ms
相互作用
线性可加性
在神经生物学上称作局部反应
抑制性突触后电位(IPSP)
提高了突触后膜对K+、Cl-的通透性
后膜超极化
其它特征与EPSP相似
化学效应
快速反应
离子通道开闭
蛋白质的修饰（磷酸化等）
慢反应
激活细胞第二信使系统
（化学）突触传递的特点
单向传播
delay（延时、延搁）
单突触
0.3~0.5ms
反射到中枢
10~20ms
与大脑皮层有关
可加性（总和）
线性可加性
短期记忆性(>100ms)
不一定非要完全同时
甚至可以不overlap
突触功能二分
兴奋性
抑制性
对内外环境变化敏感、易疲劳
敏感
缺氧
CO2
药物
疲劳
递质有限，合成运输耗时
神经递质的共存
废弃的原理：Dale原则
One neuron one transmitter
分类
经典递质共存
ACh & NE
经典递质与神经肽共存
ACh & galanin
Glu & SP
Glu & CGRP
Glu & galanin
不同神经肽的共存
形式
共存于同一细胞
共存于同一神经末梢
coexistence
共存于同一囊泡
costorage
神经化学物质
不是药物 65%临床药物作用于突触部位
定义
突触传递中与信息传递有关的化学物质
分类
神经递质
定义
将信息从突触前传递到突触后的神经化学物质
分类
经典神经递质
胆碱类
乙酰胆碱Acetylcholine
存在
PNS
CNS
相关神经结构
传出神经
脑干网状结构
边缘系统
海马
NBM核
隔区
大脑皮层
分布与神经通路
ACh是公认的PNS & CNS神经通路
传出神经以及相应的神经元是胆碱能的PNS
运动神经元
交感神经节前神经元
副交感节后神经元
少数交感节后神经元
激活性神经元
CNS
基底神经核
Meynert基底核向皮质额叶、颞叶、顶叶和视皮层的胆碱能投射与学习记忆机能相关
脑干
网状结构上行激活系统中有大量胆碱能神经纤维参与
纹状体
纹状体内胆碱能神经元参与黑质-纹状体多巴胺系统对运动的调节，其异常与帕金森病的病理过程有关
功能
参与感觉和运动
感觉
参与感觉特异投射系统
非特异系统，大量参与脑干网状结构上行激活系统
运动
锥体系
大锥体细胞
植物性神经
运动神经
精神活动
毒扁豆碱
抑郁
阿托品
欣快
多语
观念飘忽
睡眠和清醒（觉醒）
睡眠
脑内ACh经由M-AChR直接参与快波睡眠(FWS)发生
抑制5-HT释放，减少慢波睡眠(SWS)
觉醒
皮层ACh
网状结构胆碱能上行激活系统
参与学习和记忆
Meynert基底核向皮质额叶、颞叶、顶叶和视皮层的胆碱能投射与学习记忆机能相关
NBM到前额叶的纤维中ACh与甘丙肽共存
相关疾病
老年记忆功能障碍假说
脑内胆碱系统功能衰退
老年性痴呆
主要变化的神经递质是乙酰胆碱
胆碱能纤维投射到前额叶的基底神经节神经元受损
AChE活性减少
M-受体减少
ChAT活性更低
化学性质
离子状态，季铵离子，强碱性
易潮解、易溶于水
碱性条件下易水解
生物合成
生物合成路径
胆碱
血液摄取卵磷脂，水解生成胆碱
回收乙酰胆碱
乙酰辅酶A
葡萄糖
丙酮酸
乙酰辅酶A
线粒体中三羧酸循环
脂肪酸氧化生成乙酰辅酶A
生物合成反应
胆碱+胰腺辅酶A——胆碱乙酰化酶CHAT——>ACh + 辅酶A
合成部位
突触前胆碱能神经末梢内
储存
CNS
胆碱能神经元
囊泡ACh储库
囊泡
ACh(+)
ATP(-)
囊泡蛋白（可溶性蛋白质）(-)
静电相互作用结合
胞浆ACh储库
含量大致各半
PNS
释放机制
分立释放（量子释放）
过程
囊泡外排与递质释放同步
特点
钙离子依赖
ACh来源
囊泡ACh储库
启动
Ca2+内流
胞浆释放（闸门假说）
过程
特点
非钙离子依赖
ACh来源
胞浆ACh储库
降解与回收
酶解
乙酰胆碱酯酶AChE
速率
生理条件
960 nmol/h for 1 mg AChE
重摄取
数量极微，无实际意义
影响药物
影响ACh生物合成
密胆碱-3(HC-3)
影响ACh释放
促进
4-氨基吡啶
抑制前膜K+通道
α-银环蛇毒等
阻碍囊泡和突触膜的分离
抑制
Mg2+
肉毒杆菌毒素
作用于NMJ，专一阻止ACh释放
机理比较复杂，还不是很清楚
毒性最强的神经毒素
影响ACh降解
抗胆碱酯酶药
可逆
毒扁豆碱
可以人工合成
拟胆碱作用
易透过BBB
小剂量兴奋
大剂量抑制
中毒时引起呼吸麻痹
新斯的明Neostigmine
对中枢神经系统的毒性比毒扁豆碱弱
依酚氯铵(腾喜龙)
作用比Neostigmine更弱
不可逆
有机磷酯
常见类型
农药
剧毒类
内吸磷
对硫磷
甲拌磷
强毒类
DDV
低毒类
敌百虫
马拉硫磷
乐果
化学武器
tabun
soman
脂溶性强，易吸入或从皮肤进入神经组织
急救方法
主要症状
呼吸麻痹
大剂量阿托品
人工呼吸
胆碱酯酶复活剂
解磷定
氯磷定
乙酰胆碱受体
化学属性
整合膜蛋白
分类
M-AChR
毒蕈碱型乙酰胆碱受体
GPCR family protein
7个跨膜片段，三个胞内环与三个胞外环
N端在细胞外
C端在细胞内
GPCR分子与GTP-binding protein偶联
即可以在自身被激活的条件下激活G-protein
亚型
M1
偶联Gs蛋白
腺苷酸环化酶
蛋白激酶A(PKA)
主要存在于心肌细胞中
Ca2+电导上升
细胞兴奋
偶联Gq/11蛋白
磷脂酶C(PLC)
第二信使:三磷酸肌醇IP3以及二酰基甘油DG
蛋白激酶PKC
Na+电导上升
去极化效应
突触后神经元兴奋和平滑肌收缩的机制
位置
多位于突触后
M2
偶联Gi蛋白
腺苷酸环化酶
蛋白激酶A(PKA)
主要存在于心肌细胞中
Ca2+电导上升
细胞兴奋
位置
多位于突触后
也可以位于突触前
M3
偶联Gq/11蛋白
磷脂酶C(PLC)
第二信使:三磷酸肌醇IP3以及二酰基甘油DG
蛋白激酶PKC
Na+电导上升
去极化效应
突触后神经元兴奋和平滑肌收缩的机制
M4
偶联Go蛋白
磷脂酶A2
花生四烯酸代谢
……
K+电导上升
Ca2+电导下降
超极化效应？
M5
偶联Gq/11蛋白
磷脂酶C(PLC)
第二信使:三磷酸肌醇IP3以及二酰基甘油DG
蛋白激酶PKC
Na+电导上升
去极化效应
突触后神经元兴奋和平滑肌收缩的机制
激动剂
毒蕈碱(M)
工具药
中毒病状
流涎、流泪、出汗、瞳孔缩小
平滑肌收缩
腹痛、腹泻、虚脱、昏迷、惊厥
死亡
可用阿托品翻转
毛果芸香碱
流涎、恶心、呕吐、出汗、虚脱
槟榔碱
可以通过BBB
作用类似毛果芸香碱
拮抗剂
阿托品及合成的类似物
N-AChR
烟碱型乙酰胆碱受体
与离子通道偶联的受体
分布
NMJ
植物性神经节
中枢神经元的烟碱受体
结构
五个亚基
每个亚基有五个跨膜片段
α
α
β
γ
σ
围绕中心形成选择性阳离子通道
亚型
N1
植物神经节
N2
NMJ
激动剂
烟碱(N)
易吸收、毒性大
大剂量
肌肉痉挛
窒息致死
易于通过BBB
颤抖惊厥
兴奋血管运动中枢
通过上行网状激活系统引起大脑皮层和海马的觉醒反应
小剂量兴奋
N1受体(植物神经节)
心跳加快
肾上腺素释放
血压升高
胃酸分泌增多
增加肠蠕动
诱发呼吸道以及冠状动脉疾病
N2受体(NMJ)
拮抗剂
N1
六羟季胺
美加明
N2
筒箭毒
竞争结合起阻断作用
可以被高浓度ACh和Neostigmine翻转
不易通过血脑屏障
单胺类
去甲肾上腺素NE/NA
生物合成
场所
交感神经末梢
原料
酪氨酸Tyr（血液循环）
酶
酪氨酸羟化酶
TH
多巴脱羧酶
DDC
in plasma
多巴胺-β-羟化酶
DBH
in vesicle
途径
Tyr
Dopa
Dopamine
NE
储存
与ATP、嗜铬蛋白结合，储存于囊泡内
释放
囊泡释放途径
再摄取与酶解
主要灭活方式
再摄取
膜泵
70%NE回收
胺泵
囊泡摄取
Mg2+-ATP酶系统
酶解失活
单胺氧化酶MAO
广泛存在于神经系统的线粒体
NE受体(GPCR)
α-受体
激动剂
NE
E
拮抗剂
酚妥拉明
功能
兴奋
α1
收缩血管升压
外周血管（突触后）
偶联Gq
K+通道↓
去极化
兴奋
α2
反馈抑制NA功能
蓝斑核（突触前）
偶联Gi、Gq
K+通道↑
超极化
抑制
β-受体
激动剂
NE
异丙肾上腺素
拮抗剂
心得安
心得平
心得静
功能
抑制
β1
增强心脏CA功能，肾素分泌
CA是啥
心脏、肾脏、脑干、浦肯野细胞
β2
舒张血管
降压
偶联Gs
引起兴奋效应
药物
影响NE合成
酪氨酸羟化酶TH抑制剂
α-甲基酪氨酸(α-MT)
竞争生成α-MNE
D-β-H抑制剂
双硫醒
FLA-63(戒酒剂)
螯合Cu2+
抑制NE摄取和储存
膜泵抑制剂
三环类抗抑郁症剂
抑制中枢系统中肾上腺素末梢突触前膜对NE的摄取，使得NE维持在高浓度
cocaine(低浓度)
CA(儿茶酚)-T
囊泡的摄取和储存抑制剂
利血平
与囊泡膜有极高亲和力，选择性阻断膜上Mg2+-ATP酶系统，阻断囊泡对CA的摄取
阻止囊泡内的NE和ATP与嗜铬蛋白结合
影响NE释放
抑制
胍乙啶
临床常用降压药
苯甲胍
前列腺素
作用很强
加强
α-受体阻断剂
阻断突触前膜上α受体，进而阻断负反馈
肾上腺素E/A
生物合成
场所
肾上腺髓质
原料
酪氨酸Tyr（血液循环）
酶
酪氨酸羟化酶
TH
多巴脱羧酶
DDC
in plasma
多巴胺-β-羟化酶
DBH
PNMT
苯乙醇胺氮位甲基移位酶
in vesicle
途径
Tyr
Dopa
Dopamine
NE
E
功能
血管收缩
心脏活动增强
血压升高
抗休克
与交感神经兴奋类似
促进肝糖原和肌糖原分解
提高血糖
增加血液中乳酸含量
调节糖代谢
多巴胺DA
5-羟色胺5-HT
氨基酸类
兴奋性氨基酸
Glutamate
Aspartic acid
抑制性氨基酸
γ-氨基丁酸GABA
Glycine
其它
NO
CO
组胺
嘌呤类
前列腺素
神经肽
与经典神经递质比较
分子量：大一个数量级(100~1000Da)
中枢含量：低三个数量级
合成：只在胞体合成，通过轴浆运输到末梢
储存：在大囊泡内
酶促降解，而不重摄取
作用缓慢、影响范围广，不一定直接触发效应细胞的点变化和功能改变。有一些神经肽可以快速突触传递
结构
氨基酸残基数目<= 50
含有疏水键、离子键的非共价键
肽在一定条件下可能变性
温度
pH
有机溶剂
可以被水解
内切酶
氨基肽酶
羧基肽酶
生物活性依赖于某个位置上的数个氨基酸残基
例子
TRH 3肽
组寒酸的咪唑基3-N氧化，活性提高十倍；1-N甲基化，活性变为1/25
特点
特定位置的氨基酸残基发生变化，可能导致生物功能发生很大变化
分类
速激肽(tachkykinins)
substance P
此君之前就出现过
神经激肽A(NKA)
神经激肽B(NKB)
阿片肽(opiod peptides)
脑啡肽(enkephalins,EK)
β-内啡肽(beta-endophin, β-EP)
强啡肽(dynorphin, DYN)
垂体后叶激素
加压素(vasopressin, VP)
催产素(oxytocin, OT)
血管活性肠肽(vasoactive intestinal peptide, VIP)
生长激素释放激素(GHRH)
胆囊收缩素(cholecystokinin-8,CCK-8)
胰多肽相关肽(pancreatic polypeptide-related peptides)
神经肽Y(NPY)
胰多肽(PP)
生长激素抑制素(SS)
甘丙肽(galanin)
神经降压肽(neurotensin,NT)
降钙素基因相关肽(calcitonin-gene related peptide, CGRP)
内皮素(ET)
ET-1
ET-2
ET-3
血管紧张素(angiotensin,AT)
A-I
A-II
促皮质激素释放因子(corticotrophin releasing factor, CRF)
心纳素(atrial natriuretic factor, ANF)
α-ANF
脑钠素(BNP)
……
合成、储存和代谢
总论
在胞体核糖体合成（无活性大分子前体蛋白）
囊泡中轴浆运输到末梢
转运过程中经酶切翻译后加工，产生有活性的神经肽
合成、运输和储存
核糖体合成
大分子前体蛋白无活性
同一前体可以产生多种神经肽
同一前体的神经肽属于同一个家族，功能不一定相同
前脑啡肽原可派生出14种生物活性肽，都属阿片肽，主要是δ受体激活剂。
前强啡肽原可派生出6种肽，都属阿片肽，全部都是κ受体激动剂。
前阿黑皮素（POMC）派生出β-内啡肽，ACTH。α-MSH, β-趋脂素等多种活性肽，其中仅β-内啡肽为阿片肽，而ACTH， α-MSH在脑内有抗阿片作用。
内质网
修饰
磷酸化
赖氨酸羟化
二硫键形成
N-糖化
信号肽脱落
时长
10~20分钟
高尔基体
修饰
硫酸化
多聚糖链成熟
内切蛋白水解
多聚糖链修建
O-糖化
时长
15~120min
囊泡
跟溶酶体有关
修饰
乙酰化
酰胺化
焦谷氨酸形成
内切蛋白水解
外切蛋白水解
时长
几小时
轴浆运输
在轴浆运输过程中，神经肽活性动态变化
β-EP在运输过程中被水解，免疫活性存在，生理活性减弱
血管紧张素原进入血管后活性加强(ATII,ATIII缩小血管作用)
血管紧张素转化酶
抗高血压药物
血管紧张素转化酶抑制剂
卡托普利
抑制ATII形成
神经肽合成后储存于囊泡中
神经末梢囊泡分类
突触囊泡
直径30~40nm
只含有经典递质
大囊泡
直径大于70nm
含有神经肽和经典递质
释放和作用方式
释放特点
电刺激或高钾的去极化都可以使得经典递质和神经肽释放
以Ca2+依赖形式释放的
经典递质
单个AP（动作电位）即可引起释放，单位时间释放递质多，持续时间短
神经肽
多个AP引起释放
高频或成簇刺激引起释放
单位时间释放量少，持续时间长
一次大量释放后，需要较长的时间恢复
单个或低频刺激仅引起经典递质释放，刺激频率增加，神经肽释放也增加
作用方式
作用方式多样性
神经递质
跟经典递质一样的途径
在突触间隙扩散
作用于突触后膜受体
引起突触后神经元或靶细胞发生兴奋性或抑制性变化
距离近、传递速度快、作用强、选择性专一
Substance P、脑啡肽、血管活性肠肽
Substance P是痛觉传入的初级感觉纤维的递质
神经调质
对突触传递起调节作用
不直接引起靶细胞动作电位的变化
改变突触前终末递质释放
改变靶细胞对释放递质的效应
CGRP在脊髓背角信息传递中起调质作用
神经内分泌
在下丘脑合成的神经内分泌激素
催产素
加压素
促皮质激素释放激素
促甲状腺激素释放激素
作用方式
从神经末梢释放到垂体，作用于垂体
从垂体释放进入血液循环，作用于远距离的靶细胞
神经旁分泌
受体
ANF
鸟苷酸环化酶
cGMP第二信使
其它
GPCR
中介
第二信使
cAMP
IP3
DG
花生四烯酸
……
降解失活
通过酶促降解失活
降解酶（特异性不强）
氨肽酶
羧肽酶
内切酶
生理作用
控制某一种肽的水平
终止肽的作用，为传递下一个信号做准备
不存在再摄取机制
判定神经递质的经典条件
突触前神经元可以合成
储存于突触囊泡
当神经冲动到达前膜时神经递质能够进入突触间隙并且引起突触后膜的效应
存在对作用完成的递质的回收和调节机制
新型递质
内源性大麻素
反向传递，抑制突触前膜的神经递质释放
逆行性神经递质功能
前列腺素
作用于合成细胞自身
CO、NO
存活时间短，不储存于囊泡内
扩散距离短
旁分泌方式发挥作用
激活细胞的第二信使机制（鸟苷酸环化酶）
受体在突触后细胞中，而不在细胞膜上
生理作用
舒张血管、降低血压，防止血管急剧收缩和血栓形成
同类
心房肽
神经调质
定义
调节突触传递效率的神经化学物质
例子
各种神经肽
突触可塑性
突触发育可塑性
未成熟大脑，棘突经验依赖性结构重塑
形态可塑性
突触存在的时间差异
改变神经网络连接的形态
经验依赖性神经回路重排
突触传递可塑性
长时程增强LTP
学习机制
高频强刺激(HFS)
长时程抑制LTD
相关分子
谷氨酸受体
代谢型受体
离子型受体
NMDAR
亚基
NR1
NR2
NR2A
LTP必需
NR2B
LTD必需
NR2C
NR2D
AMPAR
kainate receptor
Ca2+内流触发LTP
CaMKII
囊泡融合的分子机制
SNARE superfamily
states
free state
bound state
classification
donor
v-SNARE(vesicle)
acceptor
t-SNARE(target membrane)
in general work in pairs, but with some exceptions
囊泡质子泵
存在于突触囊泡膜
H+依赖ATP水解酶
功能
将质子泵入囊泡
为递质转运蛋白提供电压和pH梯度
突触小泡的分类
小而清亮透明
直径40-50nm
乙酰胆碱或者氨基酸类递质
小而具有致密中心
直径~40nm(?)
儿茶酚胺类递质
大而具有致密核心
直径100~200nm
神经肽类递质
细胞中的Ca2+缓冲系统
线粒体
内质网