导图社区呼吸（生理）

呼吸（生理）

详细介绍了肺通气、肺换气和组织换气、气体在血液中的运输以及呼吸运动的调节。

编辑于2020-11-06 11:05:37

彭泽i

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呼吸

第三节气体在血液中的运输

一、氧的运输

O2和CO2在血液中的形式

物理溶解

化学结合

物理溶解化学结合

O2物理溶解 1.5%

O2化学结合 98.5%

（一）血红蛋白结构

1个珠蛋白+4个血红素

氧合血红蛋白(oxyhemoglobin, HbO2)

（二）血红蛋白（Hb）与O2结合的特征

1. 迅速而可逆不需酶的催化、受PO2的影响

Hb +O2 HbO2

2.氧合反应 Fe2+为二价铁，该反应是氧合 (oxygenation) ，不是氧化 (oxidation)

3. Hb结合O2量 1分子Hb可以结合4分子O2

4. 氧解离曲线呈S形 Hb与O2的结合或解离曲线呈 S 形，与Hb的变构效应有关

（三）氧解离曲线

表示PO2与Hb氧结合量或氧饱和度关系的曲线。

1. 上段相当于PO2 60～100mmHg 较平坦，表明PO2的变化对Hb氧饱和度影响不大。 PO2不低于60mmHg，氧饱和度能保持在90%

2. 中段相当于PO2 40～60mmHg 较陡，是HbO2释放O2的部分。O2的利用系数─血液流经组织时释放出的容积占动脉血O2含量的百分数

3. 下段相当于PO2 15～40mmHg 是HbO2与O2解离的部分，反映血液中O2的贮备

（四）影响O2运输的因素

P50：是使Hb 氧饱和度达50%时的PO2，正常时P50为26.5mmHg

P50增大： Hb对O2的亲和力降低，曲线右移

P50降低： Hb对O2的亲和力增加，曲线左移

1. 血液pH和PCO2：pH↑或 PCO2↓，Hb对O2的亲和力下降，曲线右移

波尔效应(Bohr effect)：酸度对Hb氧亲和力的影响

生理意义：促进肺毛细血管血液的氧合和组织毛细血管血液释放O2

2. 温度：T↑ → 氧离曲线右移，促使O2释放

3. 红细胞内2,3-DPG：2,3-二磷酸甘油酸(无糖酵解的产物)

2,3-DPG↑ → Hb对O2的亲和力下降，曲线右移

4. CO：CO与Hb亲和力约为O2的250倍，曲线左移

5. 其他因素：Hb自身性质的影响，如Fe3+失去运O2的能力

二、二氧化碳的运输

（一）CO2的运输形式

物理溶解 5%

化学结合 95%：碳酸氢盐88%，氨基甲酰血红蛋白7%

1.碳酸氢盐

碳酸酐酶：红细胞内浓度高，血浆中缺乏

抑制剂：乙酰唑胺

2. 氨基甲酰血红蛋白(carbaminohemoglobin)

进入RBC的一部分CO2可与Hb的氨基结合，生成

反应迅速，无需酶的催化。调节这一反应的主要因素是氧合作用

在组织：HbO2解离释放出O2，Hb与CO2结合

在肺部：HbO2生成增多，促使HHbNHCOOH解离，释放出CO2和H+

（二）CO2解离曲线

表示血液中CO2含量与PCO2关系的曲线

曲线接近线形，没有饱和点

（三）影响CO2运输的因素

O2与Hb的结合可促使CO2的释放，而去氧Hb则容易与CO2结合，这一现象称为何尔登效应

O2与CO2的运输相互影响：CO2通过波尔效应影响O2运输，O2通过何尔登效应影响CO2运输

第四节呼吸运动的调节

一、呼吸中枢与呼吸节律的形成

（一）呼吸中枢

中枢神经系统内产生和调节呼吸运动有关的神经细胞群

1. 脊髓支配呼吸肌的运动神经元位于颈段(C3～5，支配膈肌)、胸段(T，支配肋间肌和腹肌)前角，是初级中枢

2. 低位脑干

延髓：呼吸节律基本中枢(VRG─PBC)

脑桥：臂旁内侧核(NPBM)和相邻的Kölliker-Fuse核，合称PBKF核群，是呼吸调整中枢，其作用是限制吸气，促使吸气向呼气转换

3. 高位脑下丘脑、边缘系统、大脑皮层

（二）呼吸节律的形成

1. 起博细胞学说 (theory of pacemaker)

2. 神经元网络学说 (theory of neuronal circuit)

中枢吸气活动发生器 (central inspiratory activity generator)

吸气切断机制(inspiratory off-switch mechanism)

延髓内不同神经元(吸气，转为呼气)

脑桥PBKF的活动和迷走神经肺牵张反射可促进吸气切断机制的活动

二、呼吸的反射性调节

（一）化学感受性呼吸反射

1. 化学感受器：对O2、CO2和H+等敏感的感受器

（1）外周化学感受器（peripheral chemoreceptor）

感受器 — 颈动脉体(carotid body)，主动脉体(aortic body)

传入神经 — 窦神经(加入舌咽神经)，迷走神经

中枢 — 延髓孤束核

传出神经 — 躯体运动神经等

效应器 — 呼吸肌、气道肌

生理刺激：O2↓、CO2和H+↑

（2）中枢化学感受器 (central chemoreceptor)

延髓腹外侧浅表部位(头、中、尾)，斜方体后核、孤束核、蓝斑、下丘脑等

生理刺激：

脑脊液和局部细胞外液中的H+↑

CO2迅速通过血脑屏障→H+↑

不感受低氧刺激

2. CO2、H+和O2对呼吸的调节

CO2：调节呼吸的最重要生理性化学因素

中枢化学感受器→呼吸中枢兴奋

外周化学感受器 →窦神经、迷走神经→延髓 → 呼吸中枢兴奋

效应：PCO2↑ → 呼吸加深加快，增加肺通气量

H+：脑脊液中H+是对中枢化学感受器最有效的刺激

中枢化学感受器：对H+敏感性高→呼吸中枢兴奋(H+不易通过血脑屏障)

外周化学感受器：对H+敏感性低

效应： H+↑ → 呼吸加深加快，肺通气增加

O2：低氧通过外周化学感受器兴奋呼吸

中枢化学感受器：低氧→中枢抑制

外周化学感受器：低氧→外周化学感受器 → 呼吸中枢兴奋

效应：PO2 ↓ → 呼吸加深加快，肺通气增加

（二）肺牵张反射 (pulmonary stretch reflex)

1. 肺扩张反射：肺扩张→ 感受器 (气管—细支气管的平滑肌) 兴奋→迷走神经→ 延髓  吸气切断机制 →切断吸气 →转入呼气 (兔最明显)

2. 肺萎陷反射：肺萎陷时引起吸气活动的反射。机理不清。平静呼吸时不参与调节

生理意义：①负反馈调节；②脑桥-延髓呼吸中枢共同调节呼吸的频率和幅度；③迷走神经参与反射

本章小结

1. 肺通气的动力：直接动力（压力差）；间接动力（呼吸肌的节律性收缩和舒张）

2. 肺通气的阻力：弹性阻力（肺和胸廓）+ 非弹性阻力（气道阻力，惯性阻力，黏滞阻力）

3. 胸膜腔负压：有利于肺保持扩张状态；有利于静脉血和淋巴液的回流

4. 肺表面活性物质：由肺泡Ⅱ型细胞分泌，可以降低肺泡表面张力

5. 肺容积：不同状态下肺所能容纳的气体量

6. 肺容量：肺容积中两项或两项以上的联合气体量

7. 气体交换：方式是扩散；动力是分压差

8. 影响肺换气的因素：呼吸膜的厚度和面积；通气/血流比值

9 . 气体的运输形式：物理溶解；化学结合

10. Hb与O2结合的特征：迅速、可逆、受PO2的影响、无需酶的催化、氧合作用

11. 影响氧解离曲线的因素：血液pH和PCO2、温度、2,3-DPG、CO中毒、Hb自身性质

12. CO2的运输：化学结合95%，其中88%为碳酸氢盐，7%为氨基甲酰血红蛋白

13. 呼吸中枢：脊髓是支配呼吸肌的初级中枢，延髓是基本中枢，脑桥和高位脑起调节作用

14. 呼吸节律形成的学说：起搏细胞学说，神经元网络学说

15. 化学感受器：中枢（H+/ PCO2敏感），外周（PO2 、PCO2、H+敏感）

16. 肺牵张反射：肺扩张反射，肺萎陷反射

第二节肺换气和组织换气

一、气体交换的基本原理

（一）气体的扩散

气体分子从压力高压力低扩散，单位时间内气体扩散的容积称为气体扩散速率(diffusion rate, D)：

气体的分压 (partial pressure, P)

气体的分子量 (MW)和溶解度S

扩散面积(A)和距离(d)

温度(T)

（二）呼吸气体和人体不同部位气体的分压

1. 呼吸气和肺泡气的成分和分压

空气的主要成分为O2和CO2，各气体的容积百分比不因地域不同而异，但分压可因总大气压的变动而改变

2. 血液气体和组织中气体的分压液体中的气体分压也称为气体的张力

二、肺换气

（一）肺换气过程

气体的分压差的作用

pO2：肺泡血液

PCO2：血液肺泡

（二）影响肺换气的因素

1. 呼吸膜的厚度(平均0.6m)

（1）液体分子层

（2）肺泡上皮细胞

（3）肺泡上皮基底膜

（4）间隙(基质层)

（5）毛细血管基膜

（6）毛细血管内皮细胞

2. 呼吸膜的面积(70m2)

安静状态时约40m2

3. 通气/血流比值(ventilation/perfusion ratio)

每分肺泡通气量和每分肺血流量间的比值

（三）肺扩散容量(diffusing capacity of lung, DL)

每分钟肺通过呼吸膜扩散的气体量(单位分压差1mmHg)

V：每分钟通过呼吸膜扩散的气体量(ml/min)

PA：肺泡中某气体的平均分压

PC：肺毛细血管内该气体的平均分压

正常时：O2的DL平均为20ml/(min·mmHg)

CO2的DL约为O2的20倍

三、组织换气

组织换气的机制和影响因素与肺换气相似，不同的是气体交换发生于液相(血液、组织液、细胞内液)介质之间

扩散膜两侧O2和CO2的分压差随细胞内氧化代谢的强度和血流量的多少而改变

第一节肺通气

呼吸系统的功能解剖

实现肺通气的器官：

呼吸道：气管-支气管树

肺泡：肺换气的主要场所

胸膜腔：胸膜腔内负压

膈和胸廓：胸壁肌

气管-肺泡囊的分级

传导区：0～16级

呼吸区：17～23级(过渡区)

肺泡稳定性

肺泡的相互依存关系稳定性

一、肺通气的原理

（一）肺通气的动力

直接动力 (direct force)：肺泡气与大气之间的压力差

原动力 (primary force)：呼吸肌节律性的收缩和舒张

1. 呼吸运动

过程：呼吸肌收缩/舒张→胸廓的扩大/缩小→肺内压↑/↓→压力差

吸气(主动)：膈肌、肋间外肌收缩

呼气(被动)：膈肌、肋间外肌舒张

型式：腹式呼吸/胸式呼吸，平静呼吸/用力呼吸

2. 肺内压 (intrapulmonary pressure)：肺泡内气体的压力(随呼吸运动而变)

3. 胸膜腔内压 (intrapleural pressure)：脏层和壁层胸膜之间潜在的腔，腔内的压力简称胸内压

测量：直接法/间接法

正常值：平静呼气末 -5 ~-3 mmHg

平静吸气末 -10~-5 mmHg

成因：胸膜腔内压 = 肺内压+( - 肺回缩压) = - 肺回缩压

（当肺内压=大气压，以大气压为0计时）

胸膜腔负压的形成：在生长发育过程中，胸廓的发育较肺快，因此胸廓的自然容积>肺的自然容积。由于两层胸膜紧紧贴在一起，肺被牵引而始终处于扩张状态。在呼吸运动中，在肺的内向回位力和胸廓的外向回位力的作用下，胸膜腔内压便降低而低于大气压(负压)。胸膜腔的密闭性使得胸膜腔负压得以保持

生理意义：

（1）有利于肺保持扩张状态(气胸→胸膜腔负压↓→肺萎缩→肺不张)

（2）有利于静脉血和淋巴液的回流

（二）肺通气的阻力

肺通气过程中所遇到的阻力：弹性阻力、非弹性阻力

弹性阻力(静态)：肺弹性阻力和胸廓弹性阻力

非弹性阻力(动态)：气道阻力、惯性阻力、组织的黏滞阻力

惯性阻力+黏滞阻力(小，忽略不计)

气道阻力：80%90% (气流速度、气流形式、气道口径R∝1/r4)

1. 弹性阻力(elastic resistance, R)和顺应性(compliance, C)

弹性阻力：弹性体对抗外力作用所引起的变形的力

肺弹性阻力的来源：肺弹性成分+肺表面张力

肺泡II型细胞分泌表面活性物质→肺表面张力↓

顺应性：弹性体在抗外力作用发生变形的难易程度。C=1/R

肺的顺应性：

比顺应性：单位肺容量的顺应性(因为肺顺应性还受肺总量的影响)

二、肺通气功能的评价

（一）肺容积和肺容量

1. 肺容积 (pulmonary volume)

潮气量 (tidal volume, TV) 400～600ml

补吸气量 (inspiratory reserve volume, IRV) 1500～2000ml

补呼气量 (expiratory reserve volume, ERV) 900～1200ml

余气量 (residual volume, RV) 1000～1500ml

2. 肺容量 (pulmonary capacity)

肺容积中两项或两项以上的联合气体量

深吸气量：潮气量+补吸气量

功能余气量：余气量+补呼气量，2500ml

肺活量 (vital capacity, VC)

潮气量+补吸气量 +补呼气量

男 3500 ml / 女 2500ml

用力肺活量 (forced vital capacity, FVC)

用力呼气量 (forced expiratory volume, FEV)：

第1秒内呼出的气量称1秒用力呼气量（FEV1) 。通常以FEV1 / FVC的百分数表示，FEV1 /FVC约80%

肺总量 (total lung capacity, TLC)

男 5000 ml/女 3500ml

（二）肺通气量和肺泡通气量

1. 肺通气量 (pulmonary ventilation)

每分钟吸入或呼出的气体总量

= 潮气量×呼吸频率(12~18次/分)

= 6~9 L(正常成年人平静呼吸时)

最大随意通气量：每分钟吸入或呼出的最大气体总量。70~150L (一般测10s或15s)

通气储量百分比：正常值等于或大于93%

2. 肺泡通气量(alveolar ventilation)

解剖无效腔：上呼吸道至终末细支气管以前的呼吸道，约150ml

肺泡无效腔：未能发生气体交换的部分肺泡容量

生理无效腔：解剖无效腔+肺泡无效腔

肺泡通气量 (alveolar ventilation)=(潮气量-无效腔)x 呼吸频率

（三）最大呼气流速-容积曲线

小气道：直径<2mm，壁薄，腔小，缺乏软骨支撑；总横截面积大，阻力小

最大呼气流速-容积曲线：小气道阻力的测量

动态挤压和等压点：呼气流速-容积测量时出现流速限制与气道动态挤压有关

动态挤压：用力呼气时，胸膜腔内压气道口径(动态挤压)

等压点：用力呼气时，气道内外的压力相等的点(跨壁压=0)

上游气道：等压点与肺泡之间的气道；下游气道：等压点与鼻腔之间的气道

等压点随着肺容积变化而移动

尽力吸气后尽快呼气，呼出气量和流速关系=呼出流速与肺容积关系

（四）气道反应性测定

支气管反应性测定：支气管激发试验(BPT)

支气管对吸入刺激物(组胺等)产生收缩反应的程度(哮喘患者)

（五）呼吸功

在一次呼吸运动中，呼吸肌为克服通气阻力而实现肺通气所做的功。

呼吸功(work of breathing)：跨壁压变化×肺容积变化。正常人平静呼吸时，一次呼吸作功仅约0.25J。每分钟呼吸平均功率为0.05W

呼吸功增大说明呼吸较为用力或出现病理情况(弹性阻力/气道阻力增加)

呼吸：机体与外界环境之间的气体交换过程

三个环节

外呼吸

气体运输

内呼吸