5.肌细胞的收缩

本思维导图的内容来自：人民卫生出版社临床医学“5 3”用教材《生理学》第三版（不过作者觉得临床五年制也可使用，差别不大）。第五章：肌细胞的收缩。本思维导图适用于课前预习、课后复习以及考前复习。本思维导图仅来自作者的课堂笔记及认为该掌握的重点，因此仍存在缺点，推荐从自己的情况出发，对思维导图进行进行删减、或二次创作。

5.肌细胞的收缩

• 骨骼肌细胞
  • 主要功能：保持身体的姿势和产生随意运动
  • 过程
    • AP在运动神经纤维上的传导→N-M接头处兴奋传导→AP在骨骼肌细胞上的传导→骨骼肌的兴奋-收缩耦联→骨骼肌的肌丝滑行收缩
  • 神经-肌接头
    • 转换过程：电-化-电
    • 组成
      • 接头前膜
        • 嵌入肌细胞膜凹陷中的终扣（运动神经元轴突末梢）膜
        • 量子式释放：ACh的释放是以囊泡（量子）为单位进行的
        • 去极化引起的神经递质释放：Ca2+介导
      • 接头间隙
        • 接头前膜与后膜之间的间隙，充满细胞外液
      • 接头后膜
        • 与接头前膜相对的肌膜（终板膜）
        • 终板电位（EPP）
          • 微终板电位（MEPP）：单个囊泡释放ACh引起的终板膜的微小去极化
          • 大量突触囊泡同时释放引起的MEPP总和而形成的
          • 特点
            • 无“全或无”
            • 电紧张性扩布
            • 总和现象
    • 兴奋传递过程
      • 运动神经末梢动作电位→接头前膜去极化→电压门控钙离子通道→Ca2+进入运动神经末梢→突触囊泡出胞、ACh释放（ACh乙酰胆碱酯酶水解）→ACh激活N2型ACh受体阳离子通道→终板膜对Na+、K+等通透性增高（Na+内流为主）→终板膜去极化（终板电位）→激活电压门控钠通道→骨骼肌细胞动作电位
    • 兴奋传递特征
      • 电-化-电过程：神经末梢AP→ACh释放→EPP→肌细胞膜AP
      • 具有1：1的关系：神经末梢的一次AP只能引起一次肌细胞兴奋和收缩（终板膜的乙酰胆碱酯酶能迅速水解ACh）
      • 易受药物和其他环境因素影响
        • 接头前膜ACh释放减少：肉毒杆菌
        • 阻断ACh受体：筒箭毒碱、α银环蛇毒、肌松剂
        • ACh受体破坏：自身免疫性疾病（重症肌无力）
        • 抑制胆碱酯酶活性：有机磷农药中毒
        • 药物或病理因素的靶点
  • 兴奋-收缩耦联
    • 骨骼肌细胞的兴奋表现为肌膜上出现可传导的动作电位，骨骼肌细胞的收缩是细胞内部肌丝滑行引起的肌细胞长度或张力的机械性改变。将肌细胞的电兴奋和机械收缩联系起来的一系列过程，称为兴奋-收缩耦联
    • 过程
      • 肌膜AP沿横管膜传至三联管→三联管结构处的信息传递、终池膜钙释放通道开放Ca2+进入胞质→Ca2+与肌钙蛋白结合，引起后者构象改变→原肌球蛋白发生位移，暴露出肌动蛋白上的横桥结合位点→横桥与肌动蛋白结合，ATP分解→横桥摆动→牵拉肌丝朝肌节中央滑行→肌节缩短
    • 基本步骤
      • 肌膜电兴奋的传导
      • 三联管处的信息传递
      • 连接肌质网Ca2+的释放，引发肌肉收缩
      • 纵行肌质网Ca2+泵激活，回收Ca2+，肌肉舒张
    • 结构基础：三联管
      • 组成：T管+两端终池
      • 横管（T）
        • 肌膜向胞内凹陷延伸形成，管中液体：细胞外液
      • 纵管（L）/肌质网（SR）
        • 两端各与一组T管相接近，靠近T管附近时形成膨大即终池
        • 终池：细胞内储存Ca2+的场所
    • 耦联因子：Ca2+
  • 肌丝滑行
    • 引发：Ca2+与肌钙蛋白结合
    • 基本单位：肌节
      • 肌节：每两条Z线之间的区域，包括一个位于中间部位的暗带和其两侧各1/2的明带
      • 明带只有细肌丝
        • Z线：明带中央
      • 暗带主要有粗肌丝
        • H带：暗带的中央有一段相对较亮的区域
        • M线：H带中央的横线
      • 肌丝长度
        • 最大：3.6μm
        • 安静：2.0~2.2μm
      • 肌原纤维
        • 粗肌丝
          • 肌球蛋白
            • 两条缠绕在一起的重链
              • 头部：分开后形成的两个球形结构，即横桥
                • 具有ATP酶活性，可结合并分解ATP，释放的能量使横桥在粗肌丝主体上保持垂直的高势能状态（横桥获能）
                • 能与细肌丝上的肌球蛋白结合，两者一旦结合，横桥即被活化，势能转换为动能，向M线方向移动，将细肌丝拉入粗肌丝内
                • 横桥的特征
              • 尾部：杆状，缠绕形成肌球蛋白分子主体
            • 两条调节轻链
              • 调节横桥ATP酶活性
            • 两条碱性轻链
              • 稳定肌球蛋白的头部
        • 细肌丝
          • 肌动蛋白
            • 细肌丝主体
            • 横桥结合位点
            • 收缩蛋白
          • 原肌球蛋白
            • 调节蛋白
            • 位阻效应
              • 肌肉舒张时，原肌球蛋白正好处于肌动蛋白和横桥之间，将肌动蛋白上的位点遮盖，阻止横桥与肌动蛋白结合
          • 肌钙蛋白
            • 肌钙蛋白T（TnT）
              • 连接亚单位，通过与原肌球蛋白结合，将肌钙蛋白分子连接到原肌球蛋白上
            • 肌钙蛋白I（TnI）
              • 抑制性亚单位，可与肌动蛋白结合，从而使原肌球蛋白能够保持在肌动蛋白的双螺旋沟壁上
            • 肌钙蛋白C（TnC）
              • 带双负电荷的位点，是结合Ca2+的亚单位（1分子TnC可结合4个Ca2+）
        • 弹性丝：巨蛋白
          • 目前已知巨大蛋白：25000个氨基酸
          • 从细肌丝的Z盘发起，向粗肌丝内延伸并与M线接触，将粗细肌丝连接在一起，又称肌联蛋白
          • 静息时：螺旋状
          • 肌肉受剧烈牵拉：巨蛋白展开部分可变硬，对抗过度牵拉，防止肌肉拉伤
    • Ca2+与肌钙蛋白结合引起肌球蛋白-肌动蛋白相互作用→肌丝滑行
      • 肌肉收缩的实质
        • 将ATP分解释放的化学能转变为机械能，这种能量转换主要发生在肌球蛋白上的横桥与肌动蛋白反复作用的过程中。
      • 肌丝滑行理论
        • 肌肉的缩短和伸长均通过粗、细肌丝在肌节上的相互滑动所致，粗、细肌丝本身的长度不变。粗、细肌丝长度不变；明带和H带变窄；暗带宽度不变
      • 横桥周期
        • 横桥与肌动蛋白结合、扭动、解离、复位、再结合的过程
        • 过程
          • 横桥与细肌丝肌动蛋白结合
          • 横桥扭动
          • 横桥与细肌丝解离
          • 横桥水解ATP获能并复位
  • 影响因素
    • 机制
      • 肌肉收缩
        • 终池膜钙通道开放，Ca2+进入胞质→Ca2+与肌钙蛋白结合→暴露肌动蛋白的横桥结合位点→横桥与肌动蛋白结合→横桥摆动→牵拉细肌丝朝肌节中央滑行→肌节缩短
      • 肌肉舒张
        • 兴奋-收缩耦联后→肌膜电位复极化→终池膜对Ca2+通透性↓，肌质网膜Ca2+泵激活→胞质Ca2+↓→Ca2+与肌钙蛋白解离→原肌球蛋白掩盖肌动蛋白的横桥结合位点→肌肉舒张
    • 肌肉收缩效能
      • 肌肉收缩时的外在整体表现，包括收缩时产生的张力大小、缩短的速度，以及产生张力或肌肉缩短的速度等
        • 等长收缩
          • 肌肉收缩产生的最大张力＜阻力负荷，肌肉长度不变
        • 等张收缩
          • 肌肉收缩产生的张力＞阻力负荷，以一定的长度收缩但张力保持不变
    • 前负荷
      • 肌肉收缩前所承受的负荷，可用初长度来表示
      • 骨骼肌在最适初长度下收缩可产生最大张力
    • 后负荷
      • 肌肉收缩后所遇到的负荷
        • 后负荷增大引起肌肉缩短速度减小：由于横桥周期延长
        • 后负荷增大引起肌张力增大：由于激活的横桥数目增加
      • 可影响肌肉收缩产生的张力和速度
        • 后负荷=0，产生最大缩短速度
          • 当肌肉以1/3最大缩短速度收缩时，功率最高
        • 后负荷max，收缩速度=0，产生最大收缩张力
        • 后负荷越大，骨骼肌收缩张力越大，肌肉收缩速度越小
    • 肌肉收缩能力
      • 肌肉的收缩能力是指与前、后负荷无关的肌肉内在的收缩特性
      • 决定因素
        • 兴奋-收缩耦联期间胞质中Ca2+水平
        • 横桥的ATP酶活性
      • ↑可使骨骼肌收缩效能全面提高
    • 骨骼肌收缩张力调节
      • 改变运动单位活动的数量
      • 改变骨骼肌的兴奋频率
• 心肌细胞
  • 主要功能：向全身各器官、组织供血
  • 射血功能：心房肌细胞、心室肌细胞；无自律性，由窦房结产生冲动下传所激发
  • 心肌细胞的收缩需要胞外Ca2+经L型钙通道进到胞内并触发肌质网释放Ca2+
    • 大部分来自SR释放（与骨骼肌不同）
  • 心肌收缩效能
    • 受前负荷影响
    • 心肌通过调节收缩能力改变收缩效能
• 平滑肌细胞
  • 主要功能：消化道、呼吸道、输尿管、膀胱、子宫以及血管系统等器官的收缩和舒张
  • 缺乏横管、肌质网不发达，粗、细肌丝的排列与横纹肌不同
  • 胞质内Ca2+浓度升高
    • 兴奋-收缩耦联途径（电信号）
    • 激动剂-收缩耦联途径（化学信号）
  • Ca2+调控平滑肌收缩的靶点是粗肌丝上肌球蛋白头部的调节轻链
  • 根据兴奋传导、收缩活动和神经支配特征分类
    • 单个单位平滑肌
      • 类似合胞体、具有自律性，主要接受体液因素的调节
    • 多个单位平滑肌
      • 彼此独立、没有自律性，完全受自主神经控制