一、植物的水分生理

植物生理学，潘瑞炽，第七版，第一章，植物的水分生理，考研，专升本。植物生理学其目的在于认识植物的物质代谢、能量转化和生长发育等的规律与机理、调节与控制以及植物体内外环境条件对其生命活动的影响。

植物的水分生理

• 植物对水分的需要
  • 植物的含水量
  • 植物体内水分存在的状态
    • 束缚水：靠近胶粒而被胶粒吸附束缚不易自由流动的水分
    • 自由水：距离胶粒较远而可以自由流动的水分
    • 自由水占总含水量的比例越大，则植物代谢越旺盛
  • 水分在植物生命活动中的作用
    • 1、水分是细胞质的主要成分
    • 2、水分是代谢作用过程的反应物质
    • 3、水分是植物对物质吸收和运输的溶剂
    • 4、水分能保持植物的固有姿态
• 植物细胞对水分的吸收
  • 水分跨膜运输的途径
    • 植物体内的水分移动方式
      • 扩散：通过磷脂双分子层运输水
      • 集流：通过水孔蛋白运输水
    • 水通道：由水孔蛋白组成，水孔蛋白是膜整合蛋白，组成了水分选择性跨膜运输的孔道
  • 水分跨膜运输的原理
    • 自由能和水势
      • 化学势：1mol物质的自由能就是该物质的化学势
      • 水势：就是每偏摩尔体积水的化学势差
        • 纯水的自由能最大，水势也最高（纯水水势为0）
        • 溶液越浓，水势越低
    • 渗透现象
      • 渗透作用：水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象
    • 细胞的水势
      • 典型植物细胞水势（Ψw）组成为：Ψw=Ψm+Ψs+Ψp （ψm为衬质势，Ψs为渗透势，Ψp为压力势）
      • 压力势Ψp：吸水膨胀为正值，失水收缩为负值
      • PS：
        • 质壁分离将要分离时，压力势为0
        • 细胞充分膨胀时，水势为0
        • 在有液泡的细胞，典型的细胞水势为：Ψw=Ψs+Ψp（+Ψm）
        • 种子形态时可忽略渗透势和压力势：Ψw=Ψm
  • 细胞间的水分移动
    • 相邻两细胞的水分移动方向，取决于两细胞间的水势差异， 水势高的细胞中的水分向水势低的细胞流动。
• 根系吸水和水分向上运输
  • 土壤中的水分
    • 重力水：在重力的作用下通过土壤颗粒间的孔隙下降的水分
    • 毛细管水：指存在于土壤颗粒间的毛细管内的水分（是植物吸收的主要水分）
    • 束缚水：土壤颗粒或土壤胶体的亲水表面所吸附的水合层（植物一般不能利用）
  • 根系吸水
    • 为什么根毛区的吸水能力最大？
      • 1、根毛区吸水表面积大
      • 2、根毛细胞壁较薄，且含有丰富的果胶，粘性和亲水性较强
      • 3、根毛区的输导组织发达，对水分移动的阻力小
    • 根系吸水的途径
      • 质外体途径：水分通过细胞壁，细胞间隙等没有细胞质的部分移动，阻力小，速率快
      • 跨膜途径：水分从一个细胞移动到另一个细胞，要两次通过质膜，还要通过液泡膜
      • 统称为：细胞途径
      • 共质体途径：水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝移动到另一个细胞的细胞质， 形成一个细胞质的连续体，移动速率慢
  • 水分在植物体内的传输途径可分为：
    • 径向运输：指水分从土壤溶液中运输至木质部导管的过程
    • 轴向运输：指水分在木质部导管向上运输至植物顶部的过程，即水分向上运输
    • 根系吸收的水分主要通过木质部导管运输到地上部分
  • 根系吸水的动力
    • 根压（主动吸水）（与根系生理活动有关）：
      • 概念：靠根部水势梯度使水沿导管上升的动力
      • 伤流：从受伤或折断的植物组织溢出液体的现象
      • 吐水：从未受伤叶片尖端或边缘向外溢出液滴的现象 （在土壤水分充足，大气温度、湿度较高的环境条件下，比较容易见到）
      • 伤流和吐水现象可以证明根压的存在
    • 蒸腾拉力（被动吸水）（与蒸腾作用有关）：
      • 概念：叶片蒸腾时，气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸腾失水而水势下降，所以从旁边细胞取得水分。同理，旁边的细胞又从另一个细胞取得水分，如此下去，便从导管要水，最后根部就从环境吸收水分。
      • 蒸腾可促使植物体内的水分和无机盐向上运输，又可避免叶面收到高温灼伤。
      • 影响根系吸水的土壤条件
        • 1、土壤可用水分
        • 2、土壤通气状况
        • 3、土壤温度
        • 4、土壤溶液浓度
      • 暂时萎蔫：土壤不缺水，蒸腾作用太大致根系吸不到水，植物代谢紊乱。 (消除方法：遮阴、降温、增大空气湿度）
      • 永久萎蔫：土壤缺水，根系吸不到水，需及时浇水 （消除方法：立即灌水）
• 蒸腾作用
  • 概念：水分以气体状态，通过植物体的表面（主要是叶片），从体内散失到体外的现象
  • 蒸腾作用的生理意义、部位和指标
    • 生理意义
      • 1、是植物对水分吸收和运输的主要动力
      • 2、有利于植物体内对矿物质和有机物的吸收以及运输
      • 3、可以降低叶片的温度
    • 部位
      • 角质膜蒸腾
      • 气孔蒸腾
    • 指标
      • 蒸腾速率（称为蒸腾强度或蒸腾率）：指植物在单位时间、单位叶面积通过蒸腾作用散失的水量。常用单位g/m/h、mg/dm/h。大多数植物白天的蒸腾速率是15～250g/m/h，夜晚是1～20g/m/h。
      • 蒸腾效率：是指植物每蒸腾1kg水时所形成的干物质的克数。常用单位：g/kg。一般植物的蒸腾效率为1～8g/kg。
      • 蒸腾系数（又称需水量）：指植物每制造1g干物质所消耗水分的克数。它是蒸腾效率的倒数。大多数植物的蒸腾系数在125～1000之间。
  • 气孔蒸腾
    • 气孔：蒸腾过程中水蒸气从体内排到体外的主要出口，也是光合作用和呼吸作用与外界气体交换的“大门”，影响着蒸腾、光合、呼吸等作用
  • 影响蒸腾作用的因素
    • 蒸腾速率取决于水蒸气向外的扩散力和扩散途径的阻力
    • 外界条件
      • 1、光照，是影响蒸腾作用的主要外界条件
      • 2、湿度，空气相对湿度增大时，蒸腾变慢
      • 3、温度
      • 4、风，微风促进蒸腾，强风可能引起气孔关闭
    • 内部条件
      • 气孔频度和气孔大小直接影响内部阻力
• 合理灌溉的生理基础
  • 作物的需水规律
    • 1、从萌芽到分蘖前期，植株耗水量不大
    • 2、从分蘖末期到抽穗期，植株需水关键期
      • 水分临界期（需水关键期）：这个时期，植物对水分不足特别敏感时期
    • 3、抽穗到开始灌浆
    • 4、开始灌浆到乳熟末期，第二个需水关键期
    • 5、从乳熟末期到晚熟期
  • 合理灌溉的指标
    • 灌溉形态指标：茎叶颜色，生长速率
    • 灌溉生理指标：叶片水势，细胞汁液浓度，渗透势，气孔开度
    • 灌溉土壤指标：田间持水量，最大持水量
  • 节水灌溉的方法
    • 喷灌
    • 滴灌
    • 调亏灌溉
    • 控制性分根交替灌溉