《生理学》第9版：9、感觉器官功能

这是一个关于《生理学》第9版：9、感觉器官功能的思维导图，介绍详细，知识点系统且全面，有助于学习者快速定位到关键信息，减少在海量资料中搜索的时间，提高学习效率，可以作为复习的参考资料，帮助学习者在考试前快速回顾和巩固所学知识。

感觉器官功能

• 感觉概述
  • 感受器一般生理特性
    • 1、适宜刺激
      • 一种感受器通常只能对某种特定形式的刺激最敏感
      • 高强度的非适宜刺激也可引起感受器反应
    • 2、换能作用
      • 感受器将刺激能量转化为传入神经的动作电位的作用
      • 刺激直接转化为：感受器电位/发生器电位（局部电位），再通过总和形成动作电位
      • （神经末梢、嗅细胞）感受器电位可扩布至轴突始段爆发动作电位， （感光细胞、毛细胞）也可传至突触输出处释放递质引起初级传入神经末梢产生发生器电位
    • 3、编码功能
      • 感受器换能过程中还把刺激属性（类型、部位、强度、时间）编码到了动作电位中
    • 4、适应现象
      • 恒定强度刺激持续作用一个感受器时，其传入神经上动作电位频率会逐渐降低
      • 快适应感受器
        • 皮肤触觉感受器（环层小体-压觉、麦斯纳小体-敏感触觉）、嗅觉毛细胞、味觉
      • 慢适应感受器
        • 梅克尔盘-触觉、鲁菲尼小体-触压觉、肌梭、关节囊、伤害感受器（痛觉感受器：不存在适宜刺激）、颈动脉窦、主动脉弓、颈动脉体、主动脉体
      • 不发生适应现象
        • 耳蜗微音器电位（和尚） ①无真正的阈值（无欲无求） ②没有潜伏期和不应期（没钱 没期待） ③不易疲劳，不发生适应现象（打打坐 不累 不适应外界）
  • 感觉通路中信息编码和处理
    • 1、刺激类型的编码
      • 特异神经能量定律
        • 特定感觉通路任何节段上发生的有效刺激均可传导并引起中枢产生该种特异感觉
    • 2、感受野
      • 中枢感觉神经元＞外周感受器；高位神经元＞低位神经元
    • 3、刺激强度的编码
      • 感受器阈值不同，故感受器而随刺激强度不同而分别激活，感受野也因此扩大
    • 4、侧向抑制
      • 刺激中心区的神经纤维兴奋后续神经元；周边区投射纤维通过抑制性中间神经元抑制其后神经元
      • 意义：能加大中心区与周边区差距，增强感觉分辨能力
  • 拓展：痛觉
    • 痛觉都要在脊髓换元后沿脊髓丘脑束上行至丘脑
      • 快痛：在丘脑换元后发出丘脑皮质束到中央后回
      • 慢痛：在丘脑内侧上行到达边缘系统，产生情绪反应
• 视觉
  • 折光系统
    • 系统
      • 角膜→房水→晶状体→玻璃体
      • 起主要调节作用的结构是晶状体
    • 注意：折射能力最大的地方在空气-角膜前表面，而不是晶状体
  • 简化眼
    • 假想的单球面折光体，前后径为20mm，折射一次，折射率为1.333， 折射界面的曲率半径为5mm，即节点在折射界面后方5mm处，后主焦点落于视网膜
  • 眼的调节
    • 视物
      • 视远物
        • 当眼看远处物体（6m以外）时，光线近似平行，不需作任何调节，即可在视网膜上形成清晰的图像。
        • 通常将人眼不作任何调节时所能看清物体的最远距离称为远点。
          • 远点在理论上可在无限远处
      • 视近物
        • 当眼看近物（6m以内）时，必需通过调节才能看得清楚，故眼的调节是视近物调节（眼的近反射）
    • 眼的近反射
      • 眼在注视6m以内的近物或，被视物体由远移近时，眼发生一系列调节
      • 调节类型
        • ①晶状体变凸（最重要）
          • 悬韧带牵拉晶状体
            • 睫状肌呈环形，收缩使晶状体复形变凸，
            • 悬韧带位于睫状肌与晶状体之间，睫状肌收缩时，悬韧带松弛
          • 看近物时→睫状肌紧张→悬韧带松弛→晶状体变凸→物像前移→成像在视网膜上
          • 看远物时→睫状肌松弛→悬韧带紧张→晶状体变扁→物像后移→成像在视网膜上
        • ②瞳孔缩小（瞳孔近反射/瞳孔调节）
          • 指当视近物时，可反射性引起双眼瞳孔缩小（正常1.5~8.0mm之间）
          • 机制
            • 睫状肌、虹膜环行肌均为动眼神经副交感纤维支配
          • 意义
            • 瞳孔缩小可减少折光系统球面像差、色像差，使视网膜成像更清晰
              • 球面像差——像呈边缘模糊的现象
              • 色像差——像的边缘呈色彩模糊的现象
          • 鉴别：瞳孔缩小不是为了减少入眼光量，此为瞳孔对光反射的作用
        • ③视轴会聚
          • 是指当双眼注视某一近物或被视物由远移近时，两眼视轴向鼻侧会聚的现象
          • 意义
            • 使物像始终能落在两眼视网膜的对称点上，以避免复视
          • 复视
            • 当双眼注视某一近物或被视物体由远移近时，假如不出现视轴会聚的调节，物像将落在两眼视网膜的非对称点上，因而在主观上产生两个相同物体有一定重叠的感觉
            • 举例：眼外肌瘫痪、眼球内肿瘤压迫等均可产生复视
      • 近点
        • 是指眼作充分调节时眼所能看清楚的眼前最近物体所在之处
        • 意义
          • 近点越近，说明晶状体的弹性越好，眼的调节能力越强
          • 晶状体的最大调节能力可用近点来表示
        • 意义
          • 近点移远表明晶状体的弹性减小，眼调节能力降低——老视
          • 老视眼看远物与正常眼无异，看近物时需加凸透镜矫正
    • 眼科检查
      • 扩瞳药：后马托品（M受体阻断剂）
        • 扩瞳（瞳孔括约肌舒张）、视物模糊（睫状肌松弛）
      • 拓展眼科疾病
        • 青光眼
          • 睫状肌松弛，前房角狭窄，症状加重
    • 瞳孔瞳孔对光反射
      • 是指瞳孔在强光照射时缩小，光线变弱时散大的反射。
      • 意义
        • 在于调节入眼光量，使视网膜不至于因光量过强而受到损害，也不会因光线过弱而影响视觉
      • 互感性
        • 光照一侧眼时，双眼瞳孔同时缩小的现象
      • 反射通路
        • 强光照射视网膜→视N→中脑顶盖前区（换元）→动眼神经缩瞳核→动眼神经的副交感纤维（ACh）→睫状神经→睫状体
          • 反射中枢为中脑，对光反射可作为判断麻醉深度和病情危重程度的一个指标
      • 拓展中枢
        • 枕叶皮层为视中枢；外侧膝状体为视觉传导系统的中继核；延髓为呼吸中枢
  • 眼的折光异常
    • 正视眼
      • 远视物不调节，近视物调节
    • 非正视眼（屈光不正）
      • 若眼的折光能力异常，或眼球的形态异常，使平行光线不能聚焦于安静未调节眼的视网膜上，则称为非正视眼
      • 包括近视眼、远视眼、散光眼
    • 四种眼异常
      • • 近视眼屈光能力增强（病理性过度调节状态），远视需人为调节，近视不用 远视眼屈光能力减弱（病理性过度放松状态），远和近视均需要调节 老视眼屈光调节降低（病理性不易调节），远视无碍，近视调节能力减弱，需要凸透镜
    • 房水与眼内压
  • 眼的感光换能功能
    • 视网膜结构
      • 由外至内分为10层
        • 色素上皮层、光感受器C层、 外界膜、 外颗粒层、外网状层、内颗粒层、内网状层、 神经节细胞层、神经纤维层、 内界膜
    • 感光系统
      • 视网膜上的两种感光细胞（视锥细胞、视杆细胞）、双极细胞、视神经节细胞
      • 感光细胞
        • （日锥夜杆）
    • 视网膜细胞的联系
      • 纵向联系
        • 化学突触联系
        • ①视杆细胞与双极细胞、双极细胞与神经节细胞之间普遍存在（突触联系）会聚现象
        • ②视锥细胞与双极细胞之间的会聚现象弱，特别在中央凹处，感光、双极、神经节细胞之间呈一对一的单线联系，（且视锥细胞直径较小）故视网膜中央凹视敏度极高
      • 横向联系
        • 感光细胞、双极细胞间有水平细胞
        • 双极细胞和神经节细胞间有无长突细胞。
        • 这些细胞横向延伸，在水平方向起联络作用
    • 两种感光细胞比较
      • 视盘/视乳头/盲斑：为视网膜神经纤维汇聚处，没有感光细胞
      • 黄斑（中央凹）：视力最敏锐的地方
    • 视网膜中两种感光换能系统
      • 视杆细胞的感光换能机制
        • ①视紫红质的光化学反应
          • 视色素
            • 视杆细胞的感光色素是视紫红质，由视蛋白和视黄醛组成
              • 视紫红质分解为反型→异构为11-顺型→合成视紫红质
            • 视黄醛在转化过程中少量消耗，可由维生素A转化补充
          • 夜盲症
            • 长期缺乏VitA，视紫红质合成不足，会影响暗视觉，致夜盲症
        • ②视杆细胞的感受器电位
          • 视杆细胞的感受器电位为Na+内流减少形成的超极化型慢电位，并不是通常的去极化型慢电位
          • 视杆细胞在暗处的静息电位为-30~-40mV
            • 低于大多数神经元
            • 胞质内cGMP浓度较高，cGMP门控通道处于开放状态，可产生稳定的Na+内向电流（暗电流），故静息电位较低
          • 超极化电位为K+平衡电位（-70mV）
            • 视紫红质发生光化学反应，导致cGMP大量分解，钠内流减少
            • 电位影响其递质（谷氨酸）释放，传递给双极细胞，最终在神经节细胞产生动作电位
        • ③视锥细胞的感受器电位
          • 光照时，能引起视锥细胞不同视色素的光化学反应，并激发这些细胞产生超极化型感受器电位
  • 颜色视觉及其产生机制
    • 颜色色觉
      • 人眼可分辨波长380~760nm的150种颜色，每种颜色都与一定波长的光线相对应
    • 三色学说
      • 视网膜有三种不同的视锥细胞，分别含有对红、绿、蓝(波长564nm、534nm、420nm）三种光敏感的视色素。
      • 当某一波长的光线作用于视网膜时，可以按一定的比例使三种不同的视锥细胞产生兴奋，经过中枢整合产生对应颜色的感受。
    • 对比色学说（四色学说）
      • 颜色由红、绿、蓝、黄色混合而成
    • 色盲
      • 遗传缺陷疾病，分为：全色盲、部分色盲（红、绿、蓝）
    • 色弱
      • 通常由后天因素引起，某种视锥细胞反应能力较弱，对其辨色能力不足
  • 与视觉有关的几种生理现象
    • 1、视力（视敏度）
      • 视力
        • 眼辨别两点间最小距离的能力，指眼对物体细微结构的分辨能力
        • 视力有限，理论上视网膜像不小于视锥细胞直径4.5um
      • 视角
        • 视角指物体上两点发出的光线入眼后通过节点所形成的夹角
        • 视角的大小与视网膜像的大小成正比；视力通常以视角的倒数来表示
      • 视力表
        • 国际视力表视力为1.0
          • 在眼前5m处，两个相距1.5mm的光点所发出的光线，入眼后形成的视角正好为1分角，此时的视网膜像约4.5um
        • 区别
          • 国际视力表各行的增率不相等
          • 国对数视力表各行间的增减程度相等
    • 2、暗适应和明适应
      • • 暗适应合成，慢 明适应分解，快
    • 3、视野
      • 用单眼注视正前方一点不动时，该眼所能看到的最大空间范围
      • 大小
        • 在同一光照条件下，视野大小：白色>黄色>蓝色>红色>绿色
        • 正常人颞侧视野大于鼻侧视野，下方视野大于上方视野
        • 视野大小可能与各类感光细胞在视网膜中的分布范围有关
    • 4、视觉融合现象
      • 当闪光频率增加到一定程度时，可引起主观上的连续光感现象
      • 这是由于闪光的间歇时间比视后像的时间更短而产生的，能引起闪光融合的最低频率，称为临界融合频率（CFF）
      • 影响因素
        • 闪光亮度、光斑大小、刺激视网膜部位
      • 临界融合频率（CFF）
        • 光线较暗、中等光线、光线较强时CFF为3~4、25、100周/s
        • 国际标准——电影为24帧/s，电视为60帧/s——连续画面
    • 5、双眼视觉
      • 单眼视觉
        • 牛、羊两眼视野不重叠，各自感受光刺激，称为单眼视觉
      • 双眼视觉
        • 人的双眼鼻侧视野相互重叠，此范围内的任何物体能同时被双眼所见，两眼同时看某一物体时产生的视觉，称为双眼视觉
      • 单视
        • 双眼视物时，由于眼外肌的协调运动，可使来自物体同一部分的光线成像于两眼视网膜的对称点上，并在主观上产生单一物体的视觉，称为单视（视轴会聚的意义）
      • 复视
        • 眼外肌瘫痪、眼球内肿瘤压迫时使物像落在两眼视网膜的非对称点上，主观上产生重叠影，称为复视
• 听觉
  • 概念
    • 听阈
      • 听阈
        • 能引起听觉的最小强度
      • 最大可听阈
        • 将引起鼓膜疼痛的听阈值极限
    • 听域
      • 是指人耳能感受的声音频率和强度的范围
    • 人耳能感受的振动频率
      • 20~20000Hz
    • 人耳最敏感的声波频率
      • 1000~3000Hz
    • 人类的语言频率
      • 300~3000Hz
  • 结构
    • 外耳
      • 耳郭、外耳道
    • 中耳
      • 鼓膜、听小骨、咽鼓管、鼓室
    • 内耳
      • 耳蜗、前庭器官
  • 外耳功能
    • 耳郭
      • 收集声波，具有集音作用；判断声源的方向
    • 外耳道
      • 传音（是声波传导的通道）；增压（使声压增加12db）
  • 中耳功能
    • 功能
      • 传音
        • 可将声波振动能量准确高效地传给内耳
      • 增压
        • 鼓膜和听骨链在声音传递过程中也起增压作用
    • 鼓膜
      • 椭圆形，面积约50~90mm2，浅漏斗状，顶点朝向中耳
      • 特点
        • 鼓膜是一个压力承受装置，类似振膜，感受外耳道声波振动，有较好的频率响应和较小的失真度
        • 当频率在2400Hz以下的声波作用于鼓膜时，鼓膜可复制外加振动的频率，其振动与声波振动同始同终，几乎没有残余振动
    • 听骨链
      • 鼓膜→（锤骨→砧骨→镫骨）→卵圆窗膜
      • 增压作用
        • 由于听骨链的杠杆作用，声波由鼓膜经听骨链到达卵圆窗膜时， 振动的压强增大（24.2倍），振幅减小(1/4）
          • 鼓膜面积59mm2，卵圆窗膜3.2mm2=18.6倍
          • 听骨链杠杆长臂：短臂1.3:1
        • 意义：更有效地对抗声波入液的声阻抗，将声波更有效地传递给淋巴液
    • 咽鼓管
      • 咽鼓管是连接鼓室、鼻咽部的通道。其鼻咽部开口常处于闭合状态，在吞咽、打哈欠时开放
      • 功能
        • 维持鼓室内外的压力平衡，以维持鼓膜位置、形状、振动性能
      • 病变
        • ①咽鼓管因炎症阻塞后，外界空气不能进入，鼓室内原有空气被吸收，将导致鼓膜内陷疼痛，听力下降，耳闷
        • ②乘坐飞机或潜水时，若咽鼓管不开放，鼓室两侧出现巨大的压力差而产生鼓膜剧烈疼痛，严重者可造成鼓膜破
  • 声波传入内耳的途径
    • （1）声波传导途径
      • 气传导
        • 声波→外耳道→鼓膜→听骨链→卵圆窗膜→耳蜗（主要）
          • 声波由鼓膜经听骨链到达卵圆孔窗膜时，其声压增强，振幅略有减小
        • 声波→鼓膜→鼓室空气→圆窗膜→耳蜗（次要）
      • 骨传导
        • 声波→颅骨振动→耳蜗内淋巴振动
      • 骨传导的效能远低于气传导，因此在正常听觉中作用甚微
    • (2）耳聋
      • 螺旋器——位于耳蜗上的听觉感受器
      • 血管纹——与耳蜗内电位产生密切相关的特殊结构
  • 耳蜗的感音换能作用
    • 结构
      • ①前庭阶、鼓阶与蜗管
        • ②基底膜——听觉感受器（螺旋器、Corti器、柯蒂器）
    • 机制
      • ①基底膜的振动和行波理论
        • • 低频远，高频近
      • ②耳蜗病变
      • ③耳蜗的感音换能机制
        • 微音器电位
          • 当声波刺激引起基底膜振动时，基底膜上的毛细胞和盖膜可发生相对位移，毛细胞听毛屈曲，膜电位发生变化产生微音器电位
          • 微音器电位能刺激蜗神经，产生动作电位
        • 听觉
          • 动作电位由听觉传导束传导到颞叶皮层听觉中枢，经整合而产生相应听觉
    • 6、人耳对声音频率的分析
      • （1）耳蜗内电位(内淋巴电位)——静息电位
        • • 静息电位与内淋巴电位差：150～160mV
          • 静息电位与外淋巴电位差：80mV
        • 呋噻米可抑制Na-K-2Cl同向转运体，使内淋巴高钾不能维持而听力受损，为大剂量呋噻米副作用
      • （2）耳蜗微音器电位
        • ①毛细胞兴奋与感受器电位
          • 基底膜振动时→基底膜上的毛细胞和盖膜相对位移→毛细胞听毛屈曲→膜电位发生变化(感受器电位)→复合产生微音器电位→可刺激蜗神经产生动作电位→由听觉传导束传导到颞叶皮层听觉中枢→听觉
        • ②耳蜗微音器电位
          • 当耳蜗受到声音刺激时，在耳蜗及其附件所记录到的一种与声波频率、幅度完全一致的电位变化，称为耳蜗微音器电位
          • 原理
            • 多个毛细胞接受声音刺激时所产生的感受器电位的复合表现
          • 特点
            • 呈等级式反应，即其电位随刺激强度的增加而增大；无真正的阈值；没有潜伏期和不应期；不易疲劳，不发生适应
        • ③听神经动作电位
          • 是耳蜗对声波刺激所产生的一系列反应中最后的电变化，是耳蜗对声波刺激进行换能、编码的总结果
          • 听神经电位分两种
            • 听神经复合动作电位
              • 是所有听神经纤维产生的动作电位总和
              • 反映了整个听神经的兴奋状态
            • 单一听神经纤维动作电位
              • 是将微电极刺入听神经纤维中，记录到的单一听神经纤维的动作电位，为一种全或无式的反应， 安静时有自发放电，声波刺激时放电频率增加
• 平衡觉
  • 概述
    • 前庭器官
      • 旋转变速运动感受器
        • 半规管
      • 直线变速运动感受器
        • 椭圆囊（水平）、球囊（上下）
          • 记忆：皮球上下弹跳
    • 前庭器官的功能
      • 感受机体姿势、运动状态（运动觉）、头部在空间的位置（位置觉），这些感觉合称为平衡感觉
  • • ①半规管
      • 特点
        • 两侧内耳中各有3个半规管，分别代谢空间的3个平面： 外半规管（水平半规管、头前倾30°）、上半规管、后半规管
      • 结构
        • 壶腹→壶腹嵴→毛细胞★
        • 半规管与椭圆囊/球囊相接部称壶腹，壶腹内面有嵴，含毛细胞，壶腹嵴帽覆盖其上
    • ②椭圆囊和球囊
      • 特点
        • 椭圆囊（大）、球囊（小）——位于半规管与内耳之间，内有感觉上皮：囊斑
      • 结构
        • 囊斑→毛细胞（纤毛埋植于位砂膜中）
        • 位砂：碳酸氢钙
    • ③毛细胞——前庭器官的感受细胞
    • ④半规管毛细胞的换能机制
  • （2）前庭器官的适宜刺激和生理功能
    • ①半规管
    • ②椭圆囊与球囊
      • 适宜
        • 椭圆囊、球囊囊斑的适宜刺激—直线加速度运动
      • 当人体直立而静止不动时
        • 椭圆囊斑的平面与地面平行，位砂膜位于毛细胞纤毛的上方
        • 球囊斑的平面与地面垂直，位砂膜悬于纤毛的外侧
      • 在椭圆囊、球囊囊斑上，几乎每个毛细胞的排列方向都不相同，这种排列有利于分辨人体在囊斑平面上所进行的直线变速运动的方向
  • 前庭反应
    • （1）前庭姿势反射
      • • 对抗变化的反射
    • （2）前庭自主神经反应
      • 定义
        • 当半规管受到过强或长时间的刺激时，可通过前庭神经核与网状结构的联系引起自主神经功能失调
        • 导致心率加快、血压下降、呼吸频率增加、出汗、皮肤苍白、恶心、呕吐、唾液分泌增多等现象，称为前庭自主神经反应
      • 意义
        • 在前庭感受器过分敏感的人，一般的前庭刺激也会引起自主神经反应。
        • 晕船反应就是因为船身上下颠簸、左右摇摆使上半规管、后半规管的感受器受到过度刺激而造成的
      • 冷水刺激
        • 冷水进入耳内→外耳道温度降低→前庭→内淋巴流动→半规管毛细胞→头晕恶心。
        • 低温不是耳石的适宜刺激，低温不引起壶腹嵴运动变化
    • （3）眼震颤
      • 指身体做正、负角加速度运动时出现的眼球不自主的节律性运动，是前庭反应中最特殊的一种反应
      • 可出现三种眼震颤：水平方向的眼震颤、垂直方向的眼震颤、旋转性眼震颤