《生化》第9版：4、糖代谢

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糖代谢

• 无氧氧化和有氧氧化
  • 糖的氧化
    • 糖的无氧氧化（糖酵解+乳糖生成）
      • • 是指葡萄糖在胞质中分解为丙酮酸（糖酵解），再还原为乳酸的过程（共10/11步）
      • 两个阶段
        • 1、葡萄糖→丙酮酸（糖酵解途径）
        • 2、丙酮酸→乳酸（糖酵解过程？）——如果
      • 糖酵解总结
        • 1次脱氢（无脱羧）
        • 2次底物水平磷酸化（1次可逆，1次不可逆）
        • 每分子G净生成→2ATP、2分子乳酸
        • 3个激酶（关键酶）、3个不可逆反应
          • 己糖激酶
            • 4种同工酶
              • 脑（I）、肌肉（Ⅱ）、脂肪组织（Ⅲ）、肝细胞（IV，也称葡萄糖激酶）
            • Km为酶的特征性常数，K与其底物的亲和力呈反比
              • 肝细胞Km=10mmol/L，对葡萄糖的亲和力很低 脑细胞Km=0.1mmol/L，对葡萄糖亲和力大
              • 意义——低血糖低时，可保证脑组织能量供给
              • 调节机制
          • ★磷酸果糖激酶-1
            • 调节
              • 能量需求（ATP/ADP）调节该酶活性
              • 柠檬酸是三羧酸循环的起始物质
              • F-1,6-2P(FDP，正反馈)；F-2,6-2P(最强）
                • 均为：果糖-X-磷酸
          • 丙酮酸激酶
      • 特点
        • 无氧时，生成的还原当量（NADH+H+）交给丙酮酸，生成乳酸
        • 1分子葡萄糖产生4ATP；净生成2ATP
        • 是RBC唯一的供能方式；为肌收缩迅速供能
    • 糖的有氧氧化
      • 概述
        • 是指葡萄糖在氧供应充足时，葡萄糖经糖酵解生成的丙酮酸，主要进入线粒体经三羧酸循环，并 彻底氧化为CO2和H2O的过程
        • 该代谢过程在胞质、线粒体中进行
      • 第一阶段，
        • 葡萄糖经糖酵解生成丙酮酸，与糖酵解途径相同
      • 第二阶段
        • 丙酮酸进入线粒体氧化脱羧，生成乙酰CoA
          • 第4关键酶：丙酮酸脱氢酶复合体
            • • 主要考E1与辅酶（牛A：硫A）★
            • 拓展
              • 生物素（VitB7）：是羧化酶的辅酶（丙酮酸羧化酶、乙酰CoA羧化酶）
              • 泛酸（吡哆酸、VitB5)：其活性形式为CoA，酰基转移酶的辅酶
          • NAD+ （生成2.5ATP）或FAD（生成1.5ATP）接受H+后进入呼吸链进行氧化磷酸化
          • 生成CO2
      • 第三阶段（TCA、三羧酸循环、柠檬酸循环、Krebs循环）
        • 乙酰CoA进入柠檬酸循环，偶联氧化磷酸化提供能量
        • • 3个关键酶
          • 1分子葡萄糖产能步骤（20ATP）
            • 1次底物水平磷酸化（1×2ATP）
            • 4次脱氢
              • 3次由NAD+（2.5×2ATP）接受？
              • 1次由FAD+（1.5×2ATP）接受（琥珀酸脱氢酶脱氢）
          • 2次脱羧（消耗1分子乙酰CoA）
            • ？
          • 可生成1分子GTP
        • 意义
          • TCA是三大营养物质分解产能的共同通路
          • TCA是糖、脂肪、氨基酸代谢联系的枢纽
            • 三大营养物质通过TCA在一定程度上相互转变 糖可转变为脂肪、绝大多数氨基酸和以转变为糖
            • 糖可以通过TCA的中间产物接受氨基，合成NEAA？？
  • 两种氧化对比
    • • 红细胞没有线粒体，只能无氧氧化
    • 1分子葡萄糖代谢产能
      • 无氧氧化：净生成2个ATP（4-2）
      • 有氧氧化：净成30/32ATP（取决于糖酵解脱H+的去路NAD+/FAD）
  • 糖有氧氧化的调节
    • • F-2,6-BP最强
  • 有氧氧化与无氧氧化的选择
    • 巴斯德效应
      • 糖有氧氧化抑制无氧酵解的现象，主要存在于肌组织
    • 机制
      • 丙酮酸代谢去路的选择，决定因素是NADH+H+的去路
      • 缺氧时——NADH+H+不能氧化，留在胞质内，丙酮酸接受氢而还原生成乳酸
      • 有氧时——NADH+H+进入线粒体内氧化，丙酮酸彻底氧化为CO2和H2O，胞质中的糖无氧氧化受到抑制
    • 3个底物水平磷酸化
      • 偶联磷酸化
        • 细胞主要通过偶联磷酸化 是指电子或质子经氧化呼吸链传递后，偶联磷酸化，并产生ATP的生化过程，占代谢产能的95%
      • 底物水平磷酸化
        • 是指将底物的高能磷酸基直接转移给ADP或GDP，然后生成ATP或GTP的生化过程，占5%
• 磷酸戊糖途径
  • 反应过程分两阶段
    • • 反应部位
        • 胞质
    • 氧化反应：生成磷酸戊糖、NADPH、CO2
      • 葡糖-6-磷酸→6-磷酸葡糖酸（NADP+→NADPH+H）
        • 葡糖-6-磷酸脱氢酶
        • NADPH
          • 不能经呼吸链产生ATP，而是作为供氢体（主要来源）
          • 柠檬酸-丙酮酸循环也可产生少量NADPH（次要来源）
        • NADPH为辅酶Ⅱ，不能氧化供能；NADH为辅酶I，可氧化供能
    • 基团转移：通过非氧化反应，进行一系列基团转移（基本为可逆反应）
      • 3种重要中间产物
        • 核糖-5-磷酸（可作为核苷酸合成的原料）
        • 果糖-6-磷酸、3-磷酸甘油醛（糖酵解中间产物）
  • 过程总结与反应特点
    • 过程总结
      • 反应特点
  • 生理意义
    • (1）提供磷酸核糖参与核酸的生物合成
      • 体内核糖不能从食物摄入，主要通过磷酸戊糖途径生成
      • 生成方式
        • ①经葡糖-6-磷酸氧化脱羧生成
        • ②经糖酵解中间产物3-磷酸甘油醛、F6P通过基团转移生成
    • (2)提供NADPH作为供氢体，参与多种代谢反应
      • • 胆固醇合成3高：高耗能、高耗料、高耗氢
        • 生物转化：结合、还原、氧化、羟化
• 糖原合成
  • 糖原结构
    • 糖原
      • 是葡萄糖的多聚体，呈分支状，是动物体内糖的储存形式
    • 主要储存于肝、骨骼肌
      • 肝糖原—主要是血糖的重要来源
      • 肌糖原—主要为肌收缩提供急需的能量
    • 结构
      • 直链
        • 过长的直链将转为支链
        • 葡萄糖单位以α-1,4-糖苷键连接——长度11个葡萄糖基（直辖市4）
      • 支链
        • 分支点形成α-1,6-糖苷键——长度6~7个葡萄糖基
  • • 糖原合成过程
      • 糖原合成特点
        • 耗能
          • 每增加1分子葡萄糖需消耗2ATP（1ATP+1UTP）
        • UDPG
          • 活性葡萄糖——UDPG(尿苷二磷酸葡萄糖）
        • 引子
          • 糖原合成要引子（糖原n），不能从单糖直接合成糖原n+1
    • 糖原分解过程
      • 肝糖原和肌糖原分解的特点
  • 糖原合成分解区别
• 糖异生
  • 定义
    • 是指从非糖化合物转变为葡萄糖或糖原的过程（糖酵解的逆过程，3个能障）
  • • 原料
      • 乳酸、丙氨酸、甘油、生糖AA、生糖兼生酮AA、GTP、ATP
        • GTP、ATP（供能）
      • 详解
        • 丙氨酸可经转氨基成丙酮酸
        • 甘油→（消耗1分子ATP）→3-磷酸甘油→（NAD接受H+）→磷酸二羟丙酮
          • 3-磷酸甘油也称α-磷酸甘油
          • 净生成1.5个ATP
        • ★乙酰CoA不能进行糖异生
          • 故糖可以转变为脂肪，脂肪不能变成糖
    • 部位
      • 肝、肾；亚细胞部位在胞质、线粒体
    • 步骤（3大能障）
      • 1、丙酮酸→草酰乙酸→磷酸烯醇式丙酮酸
        • 丙酮酸羧化酶（最重要）：消耗1分子ATP
        • 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶：消耗1分子GTP
      • 2、果糖-1,6-二磷酸→果糖-6-磷酸
        • 果糖二磷酸酶-1
      • 3、葡糖-6-磷酸→葡萄糖
        • 葡糖-6-磷酸酶
  • 糖异生调节
  • 意义
    • ①维持血糖浓度的恒定是糖异生最重要的生理作用
    • ②糖异生是补充或恢复肝糖原储备的重要途径
    • ③肾脏糖异生增强有利于维持酸碱平衡（代谢乳酸）
  • 乳酸循环
    • • 肌细胞糖酵解+肝细胞糖异生
    • 意义
      • ①既能回收乳酸中的能量，又可避免乳酸堆积而引起酸中毒
      • ②是耗能的过程，2分子乳酸异生成葡萄糖，需消耗6ATP
  • G6P的共同代谢途径
    • • 糖酵解、磷酸戊糖途径、糖原合成分解
• 血糖调节
  • 血糖（3.9~6.0mmol/L）
    • 低血糖<2.8mmol/L
    • 高血糖>7.0mmol/L
  • 来源与去路
    • 来路
      • 肠道吸收、肝糖原分解、糖异生生成的葡萄糖释放入血液内
    • 去路
      • 被摄取用于氧化供能、合成糖原、转变为其他糖、脂肪、AA
  • 维持血糖水平恒定机制
    • • HSL：激素敏感性脂肪酶
    • 磷酸果糖激酶2：可催化生成果糖-2,6-二磷酸，用以激活磷酸果糖激酶1
    • 雌激素参与调节水盐代谢啊
• 2,3-BPG旁路（红细胞代谢中讲述）