导图社区 《细胞生物学》- 细胞周期与细胞分裂
这是一篇关于《细胞生物学》- 细胞周期与细胞分裂的思维导图。细胞周期是指细胞从一次分裂完成开始到下一次分裂结束所经历的全过程，分为间期与分裂期两个阶段。
这是一篇关于《细胞生物学》-细胞骨架与细胞运动的思维导图。细胞除了具有遗传和代谢两个主要特性之外,还有两个特性,就是它的运动性和维持一定的形态。
细胞核是真核细胞内最大、最重要的细胞结构，是细胞遗传与代谢的调控中心，是真核细胞区别于原核细胞最显著的标志之一(极少数真核细胞无细胞核，如哺乳动物的成熟的红细胞，高等植物成熟的筛管细胞等)。
细胞衰老是指细胞在执行生命活动过程中，随着时间的推移，细胞增殖与分化能力和生理功能逐渐发生衰退的变化过程。
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细胞周期与细胞分裂
细胞周期
通过细胞分裂产生的新细胞的生长开始到下一次细胞分裂形成子细胞结束为止所经历的过程
主要时期
分裂期M期
核分裂：在有丝分裂过程中，复制的染色体被分到两个细胞核中
胞质分裂：将一整个细胞一分为二，形成两个子细胞
分裂间期
G1期（合成前期）
从有丝分裂完成到DNA复制前的一段时期，主要合成rRNA、蛋白质、脂类和糖类
S期（DNA合成期）
除DNA合成外，还合成组蛋白，DNA复制所需的酶均在此时期合成
G2期（DNA合成后期）
主要是大量合成ATP、RNA、蛋白质，包括微管蛋白和促成熟因子MPF等
细胞类群
持续分裂细胞（周期性细胞）
在细胞周期中连续运转的细胞
终端分化细胞
永久性失去了分裂能力的细胞，它们不可逆的脱离了细胞周期，但保持生理活性机能
G0细胞（休眠细胞）
战士脱离细胞周期，不进行DNA复制和分裂，也称静止细胞群
研究方法
诱导同步法
通过控制培养条件，将非同步培养中的所有或大部分细胞暂时性地阻止在细胞周期的某个阶段，最终使所有细胞达到同步化生长
常用手段：改变温度、添加代谢抑制剂
胸腺嘧啶阻断技术
高浓度的胸腺嘧啶能够阻断DNA合成所需的核苷酸的合成
中期阻断法
常用阻断药物：秋水仙素
选择同步法
用物理方法将处于细胞周期中同一阶段的细胞从非同步的群体中分离出来
有丝分裂选择法
优点是不受药物的影响，同步化程度高，不足之处是分离的细胞少，手续繁琐
细胞沉降分离法
细胞在某一离心场中的沉降速度与其半径平方成正比，此法主要用于悬浮培养的细胞，也可用于贴壁生长的细胞
条件突变体的利用
细胞周期调控
最早是从酵母中获得突破，发现细胞周期蛋白和周期蛋白依赖性蛋白激酶，它们也控制着细胞周期的进程
细胞周期的3个主要关卡
G1关卡（靠近G1末期）
主要是监测细胞的大小和环境状态，影响此关卡的信息主要是新生的细胞生长的是否足够大、内部环境是否合适
G2关卡（在G2期结束点）
影响因素：DNA是否正确复制和是否复制完全、细胞是否生长得足够大
中期关卡（在中期末）
控制染色体是否完全分离
其他影响细胞周期的事件
DNA复制不完全
没有将所有的染色体都复制的细胞不能进入有丝分裂，这种关卡的控制作用涉及未复制DNA的识别和MPF活性的控制
纺锤体装配不正常
秋水仙素的作用是抑制微管的聚合，抑制有丝分裂纺锤体的装配，从而抑制细胞分裂
DNA损伤
DNA因UV、γ射线或化学修饰等引起的损伤，细胞也会被阻止在G1期或G2期，直到受损伤的DNA被修复
促成熟因子MPF的作用机制
MPF的活性高则核膜崩裂,而核膜的完整性对控制DNA的复制至关重要,如果能够维持核膜的完整性,那么细胞核内的染色体能够正常复制,从而可以保证融合细胞具有正常的倍性.MPF活性下降,则发育潜力越大
有丝分裂
过程
前期
染色质凝聚呈由完全相同的两条染色单体连接而成的具有明显特征的染色体，核仁消失、核膜解体、细胞质中出现纺锤体
前期的起始主要是由MPF对一些特异蛋白质的磷酸化触发的
前中期
纺锤体装配，纺锤体微管的装配起始于中心体
中期
每一条染色体逐渐向纺锤体中心区移动，最终整齐排列到赤道板上
后期
着丝粒分开，染色单体移向两极
末期
染色体解螺旋形成细丝，出现核仁和核膜
机制
纺锤丝微管
纺锤体（有丝分裂器）在有丝分裂期间，从中心粒形成各种微管，包括动力微管、极微管、星微管等，功能是将遗传物质均等分配到两个子细胞
运动机制
微管去聚合作用假说（解释后期A向极运动的模型）
要点：动力微管不断解聚缩短，将染色体拉向两极；解离下来的微管蛋白然后在极微管末端聚合，使极微管加长，合理利用细胞质中微管蛋白库的动态平衡，促使染色体分开
可能机制：微管的正端插入动粒的外层，微管蛋白分子和动粒蛋白分子有亲和性，微管蛋白在此端可以去组装。在动粒中，ATP分子水解可以提供能量，驱动微管上的动力蛋白向两极移动，，结果是将染色体拉向两极
纺锤体微管滑动假说（关于后期B染色体极-极分离机制的假说）
极微管在正端添加微管二聚体进行聚合延长，使两极的极微管产生重叠带。极微管间产生滑动，形成将两极分开的力。由于ATP能够诱导微管的滑动，说明纺锤体结合有能够利用ATP产生力并驱动重叠极微管滑动的发动机蛋白。电子显微镜观察到微管表面有突出的短丝伸到相邻的微管上，形成横桥，横桥上有较高的ATP酶活性，推测横桥是发动机蛋白，可在两极微管间产生滑动。由于两级微管的正端不断聚合，微管延长，重叠区保持不变，这样就不断将染色体推向两极
染色体分离两阶段
染色体被拉向两极是受动力微管去装配产生的拉力和极微管的聚合产生的推力两种力的作用
后期A
染色体运动的力主要是由动力微管的去装配产生的，此时的染色体运动称为向极运动
后期B
染色体运动的力主要是由极微管的聚合产生的，此时的染色体运动称为染色体极分离运动
胞质分裂机制
肌球蛋白与肌动蛋白之间的滑动模型，肌动蛋白和肌球蛋白构成了胞质分裂的收缩环
核重建机制
核被膜的重建需要一些特异蛋白质的磷酸化，这些蛋白质的磷酸化作用可能与MPF有关。在细胞周期的后期，当细胞周期蛋白B被降解之后，MPF很快失活，但一些磷酸酶很快激活并将核纤层蛋白脱磷酸，导致核被膜的重建
减数分裂
一般特点
减数分裂是生殖细胞产生配子的分裂，包括两次连续的有丝分裂，形成4个单倍体的子细胞。
DNA复制一次，细胞连续分裂两次
全过程划分为4个阶段：间期Ⅰ、减数分裂Ⅰ、间期Ⅱ和减数分裂Ⅱ
主要类型
配子或终端减数分裂
包括所有的多细胞动物和很多原生生物，它们的减数分裂发生在配子形成过程最后2次分裂
合子或始端减数分裂
仅存在于一些原生生物、真菌、很少数的藻类，只是在受精之后发生减数分裂，产生单倍体孢子
孢子或中间减数分裂
存在于所有的高等植物和一些藻类，发生在一个既与配子形成无关、又与受精作用无关的阶段
第一次减数分裂
特点
一对同源染色体分开，分别进入两个子细胞，同源染色体分开之前通常要发生交换和重组
在染色体组中，同源染色体的分离是随机的，染色体组要发生重新组合
前期I
细线期（凝聚期）
在光学显微镜下可逐渐见到染色体，染色质在凝聚前已复制，但仍呈单条细线状，看不到成双的染色体，电子显微镜下观察到此期的染色体是由两条染色单体构成的
偶线期（配对期）
染色质进一步凝聚，同源染色体发生配对，配对从同源染色体上的若干接触点开始，进而扩展到整个染色体所有的同源片段，并形成联会复合体SC
粗线期（重组期）
染色体明显变粗变短，结合紧密，此期形态是一个明显的四分体
双线期
SC消失，染色体去凝聚，形成多个核仁并进行RNA活跃的合成，灯刷染色体合成于此期
二价体中两条同源染色体开始分开，但分开不完全，出现交叉，是两条染色单体交换的结果
持续时间很长
终变期（再凝聚期）
染色质被包装压缩成染色体
中期I
纺锤体侵入核区，分散于核中的四分体开始向中部移动此时四分体上有4个动粒，一侧纺锤体只和同侧的两个动粒相连 ，最后染色体排列在赤道板上
后期I
同源染色体在 两极纺锤体作用下分开并逐渐移向两极，不同的同源染色体对向两极的移动是随机的，利于减数分裂产物的基因组变异
末期I和分裂间期
末期I每个极接受一套随机组合的染色体组，两次减数分裂之间的时期为分裂间期，动物中，处于分裂间期的细胞称为次级精子细胞或次级卵细胞，是单倍体。由于两个姐妹染色单体没有分开，实际携带两套基因组
第二次减数分裂
分为前期II、中期II、后期II、末期II，最后形成4个单倍体细胞
遗传重组及其机制
同源染色体间的交换重组
发生在第一次减数分裂的前期I是由于同源染色体配对形成联会复合体时发生的
联会：在减数分裂的偶线期两条同源染色体侧面紧密相贴并进行配对的现象。联会时的配对是专一性的，可以同时发生在同源染色体分散的几个点上
重组结：同源染色体配对联会复合体中的球形、椭圆形或棒状的结节
染色体重组--交叉和交换，交叉是交换的结果，观察到交叉说明同源染色体已经完成交换并开始分离
染色体组的重组合
发生在减数分裂I的中期I，重组是随机的，重组的结果不一定都是有利的，要经过自然选择起作用
染色体断裂重接的分子机制
单链断裂重组模型（Holliday重组模型）
通过要发生重组的2个DNA分子的2条单链在同一部位断裂，断裂的游离末端彼此交换形成异源双链，然后2条杂合单链彼此连接形成Holliday连接体。Holliday连接体一旦形成就能进行重排，从而改变链的彼此关系，形成不同的构象，构象决定了在Holliday连接体拆分时是否发生重组
双链断裂重组模型
一条染色体的两条链都发生了断裂，断裂是由内切酶水解磷酸二脂键的结果。DNA断裂之后由核酸外切酶扩大缺口。接着是断裂链的游离3’端插入到具有完整双链的同源染色体中，形成D-环结构。在DNA聚合酶的作用下，断裂两条链分别以完整链为模板开始合成。解离酶交割Holliday交叉点，释放双链留下的缺口由DNA连接酶缝合
生物学意义
保证了有性生殖生物在世代交替中染色体数目的恒定，生成配子时先减半成单倍体，合子形成时又恢复成二倍体
遗传变异产生的主要原因
减数分裂和有丝分裂的比较
相同点
都是通过纺锤体同染色体的相互作用进行细胞的分裂
不同点
有丝分裂是体细胞的分裂方式，减数分裂是生殖细胞产生配子的过程
有丝分裂是一次细胞周期，DNA复制一次，分裂一次，染色体数目不变。减数分裂是两次细胞周期，DNA复制一次，分裂两次，染色体数目减半
有丝分裂中，每条染色体独立活动，减数分裂中，染色体要配对、联会、交换和交叉
有丝分裂前，经DNA合成进入G2期才进行有丝分裂，减数分裂之前，DNA合成时间很长，一旦合成即进入减数分裂期，G2期短或没有
有丝分裂时间短，减数分裂时间长
