生理学 感觉器官的功能

这是一篇关于生理学 感觉器官的功能的思维导图，感觉器官是实现感觉过程的生理装置。包括感受器、神经通道和大脑皮层感觉中枢三部分。

感觉器官的功能

• 感受器
  • 分类
    • 按接受刺激来源
      • 内感受器
      • 外感受器
    • 按接受刺激性质不同
      • 光感受器
      • 机械感受器
      • 温度感受器
      • 化学感受器
  • 一般生理特性
    • 适宜刺激
      • 定义
        • 对适宜刺激（一定波长电磁波、一定频率机械振动等）最敏感，感受非适宜刺激所需强度大
      • 概念
        • 强度阈值
        • 面积阈值（皮肤触觉感受器等，刺激强度↓面积阈值↑）
        • 时间阈值
        • 感觉辨别阈
          • 对同一种性质的两个刺激，强度差异达到一定程度才能在感觉上分辨
    • 适应现象
      • 定义
        • 恒定强度刺激持续作用于感受器时，虽然刺激持续作用，但传入神经冲动频率降低
      • 分类
        • 快适应感受器
          • 刺激作用后短时间内有传入冲动发放，之后刺激虽存在但传入冲动频率降低甚至消失
          • 举例
            • 皮肤触觉感受器，如环层小体、麦斯纳小体等
            • 嗅觉感受器
          • 意义
            • 有利于接受新刺激
        • 慢适应感受器
          • 刺激作用后不久传入冲动频率稍有下降，之后较长之间内维持这一水平直到刺激消失
          • 举例
            • 肌梭、颈动脉窦压力感受器
          • 意义
            • 有助于机体对某种功能状态进行长期、恒定的监测、调节
      • 特点
        • 与疲劳不同，增加刺激强度，传入冲动频率仍会增加
    • 换能作用
      • 定义
        • 感受器能将作用于它们的特定形式刺激能量转换为传入神经的动作电位
      • 机制
        • 刺激能量
          • 视觉、嗅觉、味觉——G蛋白耦联受体
          • 温觉、化学刺激（H+、辣椒素、薄荷醇等）——瞬时受体电位（TRP）通道
          • 听觉、触觉——机械门控通道
          • 痛觉——多种信号分子
          • 感受器电位（局部电位），电紧张扩布
            • 通常——膜去极化
            • 感光细胞——膜超极化
            • 到达感觉神经第一个郎飞节/轴突始段，爆发动作电位
              • 感光细胞、毛细胞等，电紧张传递至突触输出处，通过神经递质引起初级传入神经末梢膜电位变化，称为发生器电位 毛细胞一次突触传递，感光细胞两次突触传递
    • 编码功能
      • 定义
        • 感受器把刺激信号中所包含的环境变化信息转移到动作电位序列中
      • 概念
        • 感觉单位
          • 一个感觉轴突+其所有外周分支
        • 感受野
          • 一个感觉单位所有轴突分支末梢分布的空间范围
          • 感觉单位的感受野之间可重叠
      • 可识别感觉信号
        • 刺激类型
        • 刺激部位
        • 刺激强度
          • 感受器电位大小——感觉神经上动作电位频率
        • 刺激时间
          • 脉冲序列动态变化
• 躯体感觉
  • 浅感觉
    • 触-压觉
      • 分类
        • 无毛皮肤区
          • 环层小体
          • 麦斯纳小体
          • 鲁菲尼小体
          • 梅克尔盘
        • 有毛皮肤区
          • 环层小体
          • 毛囊感受器
          • 鲁菲尼小体
          • 梅克尔盘
        • 附属结构决定对触、压刺激的敏感性或适应快慢
      • 适宜刺激
        • 机械刺激
      • 敏感性指标
        • 触觉阈
          • 触点上引起触觉的最小压陷深度
            • 触点
              • 皮肤某些特殊点被触及时才能引起触觉
          • 与感受野大小（↓↑）、皮肤上感受器分布密度（↓↑）有关
        • 两点辨别阈
          • 人体能分辨两同时/相继刺激的最小距离
    • 温度觉
      • 特点
        • 皮肤冷点多于热点，冷、热感受器各自独立
        • 感受野小
      • 机制
        • TRP通道
          • V1~4，M2、4、5感受热刺激
          • A1、M8感受冷刺激
        • TREK-1
          • 冷刺激强烈抑制的双孔钾通道
          • 生理温度下开放，参与维持静息电位
          • 低温关闭，膜去极化
        • P2X3通道
          • ATP门控非选择性阳离子通道，感受非伤害性温度刺激
        • 钾通道
          • 受钠泵抑制
          • 低温加强活动
        • 钠通道
          • 参与冷刺激换能
    • 痛觉
      • 定义
        • 组织损伤有关的感觉、情感、认知、社会维度的痛苦体验
      • 致痛物质
        • K+、H+、5-HT、PG、CGRP、P物质等
      • 感受器
        • 游离的神经末梢
          • 特点
            • 无适宜刺激
            • 慢适应
          • 分类
            • 机械伤害性感受器
            • 机械温度伤害性感受器
            • 多觉型伤害性感受器
      • 分类
        • 快痛
          • 尖锐刺痛，定位明确
          • 发生快、消退快，无明显情绪改变
          • 投射到大脑皮层第一、二感觉区
        • 慢痛
          • 烧灼痛，定位不明确
          • 发生慢、消退慢，有明显情绪改变
          • 投射到扣带回
      • 躯体痛
        • 体表痛
        • 深部痛
          • 肌肉、关节、肌腱、韧带、骨、骨膜等
          • 定位不明确，伴有恶心、出汗、血压改变
          • 可导致骨骼肌收缩--->组织缺血--->局部组织释放致痛物质--->缺血性疼痛--->肌肉持续收缩而痉挛--->血流受阻，致痛物质堆积，疼痛加重
      • 意义
        • 机体遭遇危险的警报信号，保护意义
  • 深感觉/本体感觉
    • 分类
      • 位置觉
      • 运动觉
    • 感受器
      • 肌梭
        • 感受骨骼肌长度变化、运动方向、运动速度及其变化率
          • 产生本体感觉，引起腱反射、维持肌紧张，参与对随意运动的精细调节
      • 腱器官
        • 感受骨骼肌张力变化
          • 产生相应本体感觉，防止过度的牵张反射
      • 关节感受器
        • 关节囊、韧带、骨膜等处，皮肤感受器变形而来
          • 环层小体，感受关节活动程度
          • 鲁菲尼小体，感受关节屈伸
• 内脏感觉
  • 适宜刺激
    • 体内自然刺激，如肺牵张、血压变化、血液酸度等
  • 感受器
    • 按形态分类
      • 游离神经末梢
      • 神经末梢形成的缠络
      • 环层小体
    • 按功能分类
      • 化学感受器（如颈动脉体、主动脉体）
      • 机械感受器（如颈动脉窦、主动脉弓）
      • 伤害性感受器
      • 温热感受器
      • 多觉型感受器
  • 中枢
    • 脊髓/脑干
  • 痛觉
    • 内脏痛
      • 慢痛
        • 定位不明确，主要表现为慢痛（痛觉感受器分布稀疏）
        • 常伴情绪和自主神经活动的改变，如恶心、呕吐等（内脏痛的传入通路与自主神经效应的通路之间有密切的联系）
      • 渐进
        • 发生缓慢，持续时间长，渐进性增强，有时可非常剧烈
      • 适宜刺激
        • 对针刺、切割、烧灼不敏感，对牵拉、缺血、痉挛、炎症敏感
      • 能引起痛觉过敏或牵涉痛
    • 牵涉痛
      • 定义
        • 内脏病变引起远隔的体表部位发生疼痛或痛觉过敏
      • 举例
        • 心绞痛：心前区、左臂尺侧
        • 胃溃疡、胰腺炎：左上腹、左肩胛部
        • 肝病、胆囊炎：右肩胛区
        • 肾结石：腹股沟区
        • 阑尾炎：上腹部或脐周
      • 机制
        • 会聚学说
          • 内脏和躯体传入纤维会聚于脊髓同一神经元，中枢将内脏痛误判为体表痛
        • 易化学说
          • 内脏传入冲动使脊髓中接受体表传入冲动神经元的兴奋性提高，较弱的躯体传入也能引起痛觉

视觉

• 简化眼
  • 与正常眼折光系统等效的光学模型，类似正常而不进行调节的眼成像 平行光线正好能聚焦在视网膜上，单球面折光体
  • 计算不同远近物体在视网膜上成像大小
• 折光系统
  • 眼的调节
    • 概念
      • 远点
        • 6米以外物体，近似平行光线，无需调节，恰好聚焦在视网膜上
      • 近点
        • 最大调节能力，最近距离
      • 老视
        • 晶状体弹性↓，硬度↑
    • 近反射
      • 晶状体变凸（反射调节）
        • 睫状肌收缩--->悬韧带松弛--->晶状体因为弹性前后凸出（前凸更明显）
        • 后马托品
          • 扩瞳药：阻断虹膜环形肌和睫状肌收缩
      • 瞳孔缩小（瞳孔近反射/瞳孔调节反射）
        • 减少进入眼内的光线量，减少折光系统的球面像差、色像差
      • 视轴会聚（辐辏反射）
        • 视近物时，双眼视轴同时向鼻侧会聚（内直肌收缩）
        • 意义
          • 使双眼看近物时物像成像于视网膜的对称点上，避免复视
    • 瞳孔对光反射/互感性对光反射
      • 光线照射一侧瞳孔引起双侧瞳孔缩小，光线变弱则散大
      • 意义
        • 调节进光量
      • 临床
        • 中枢在中脑，判断麻醉深度和病情危重程度的一个指标
  • 折光异常
    • 老视
      • 晶状体弹性减弱，眼调节能力减弱
    • 近视
      • 轴性近视
        • 眼球前后径过长
      • 屈光性近视
        • 折光系统的折光能力过强
      • 近点、远点都较近
    • 远视
      • 轴性远视
        • 眼球前后径过短
      • 屈光性远视
        • 折光系统的折光能力过弱
      • 近点较远，看近物、远物都需要调节，容易调节疲劳
    • 散光
      • 角膜不呈正球面，不同经线上曲率不等
      • 进入眼内的光线不能全部聚焦在视网膜上，有的聚焦在视网膜前面，有的聚焦在后面，引起物像变形和视物不清
      • 用柱面镜矫正
    • 房水、眼内压
      • 眼压↑--->青光眼
• 感光换能系统
  • 视网膜结构
    • 色素上皮
      • 防止强光损伤感光细胞
        • 强光照射，色素上皮细胞伸出伪足样突起包被视杆细胞外段
      • 感光细胞代谢中起重要作用
      • 吞噬感光细胞外段脱落膜盘和代谢产物
      • 为视网膜外层输送来自脉络膜的营养
    • 感光细胞
      • 结构
        • 外段
          • 视色素集中
          • 胞内有膜盘
            • 圆盘状结构，脂质双分子层构成，膜中镶嵌蛋白质（绝大部分是一些能够在光的作用下产生光化学反应的视色素，产生视觉的物质基础）
        • 内段
        • 突触部
      • 分类
        • 视杆细胞
          • 形态
            • 外段圆柱状
          • 分布
            • 视网膜周边部
          • 视色素
            • 视紫红质（膜盘中，光感）
          • 特点
            • 对光的反应慢，提高敏感度
            • 分辨率差
        • 视锥细胞
          • 形态
            • 外段锥状
          • 分布
            • 黄斑中央凹（中心处只有视锥细胞），向周边减少
          • 视色素
            • 视锥色素（光感+色觉）
          • 特点
            • 对光的敏感性较差
            • 分辨率高
    • 视网膜细胞的联系
      • 色素上皮——感光细胞——水平细胞——双极细胞——无长突细胞——神经节细胞——视神经——视神经乳头
      • 视杆细胞与双极细胞、神经节细胞间会聚程度较视锥细胞高得多
      • 横向延伸细胞在水平方向起联络作用
      • 中央凹处存在一对一联系，是中央凹视敏度高的结构基础
  • 视网膜感光换能系统
    • 视杆系统（晚光觉/暗视觉系统）
      • 视杆细胞+双极细胞+神经节细胞等
      • 光敏感度高，分辨率低（轮廓）
      • 感受弱光刺激，引起暗视觉，无色觉
    • 视锥系统（昼光觉/明视觉系统）
      • 视锥细胞+双极细胞+神经节细胞等
      • 光敏感度低，分辨率高（细节）
      • 强光条件激活，有色觉
  • 感光换能机制
    • 视杆细胞
      • 视紫红质的光化学反应
        • • 漂白：视紫红质分解，失去颜色
          • 视蛋白：G蛋白耦联受体
            • 视紫红质分解后视蛋白被激活，通过G蛋白激活下游效应酶，诱发视杆细胞产生感受器电位
          • 视紫红质分解后，全反型视黄醛进入色素上皮，经异构酶作用（需ATP），之后返回到视杆细胞
          • Vit A即全反型视黄醇，储存在色素上皮中，视网膜中过多视黄醇可转变为Vit A
          • 暗光中，视紫红质合成>分解；强光中反之
        • 夜盲症
          • 缺乏Vit A
      • 视杆细胞的感受器电位
        • 外段膜
          • cGMP门控钠通道
            • 暗处胞质内cGMP水平高，内向电流大，故静息电位小
            • 光照时，膜盘上转导蛋白Gt（一种G蛋白）活化，激活磷酸二酯酶，分解cGMP为5' -GMP--->cGMP↓，膜发生超极化
              • 电紧张扩布--->细胞终足--->影响递质（Glu）释放--->双极细胞--->神经节细胞产生AP
              • 具有信号放大作用
            • cGMP门控通道允许少量Ca2+通过，抑制鸟苷酸环化酶，cGMP↓ 光照可使Ca2+内流减少
        • 内段膜
          • 非门控钾通道
            • 促进超极化
          • 钠泵
            • 维持胞内高钾
    • 视锥细胞
      • 色觉学说
        • 三色学说
          • 三种视锥色素，分别对红、绿、蓝三色敏感，某一波长光线作用于视锥细胞引起不同比例的三种视锥细胞发生兴奋
        • 对比色学说
          • 对比色：黄——蓝、红——绿，任何颜色由四种颜色按不同比例混合
      • 色觉障碍
        • 色盲（色觉障碍）：对颜色缺乏分辨能力（视锥色素缺乏）
          • 全色盲
          • 部分色盲
        • 色弱：视锥细胞反应能力减弱，辨色能力弱
• 视觉信息处理
  • 视网膜的信息处理
    • 感光细胞
      • 释放Glu，可使双极细胞去极化/超极化
      • 与双极细胞联系
        • 中心区感光细胞直接与双极细胞形成连接
        • 周边区感光细胞需要通过水平细胞中继，与双极细胞形成联系
    • 双极细胞
      • 给光-中心细胞
        • 弥散光照射，中心去极化，周边超极化
      • 撤光-中心细胞
    • 水平细胞
      • 抑制性中间神经元——GABA
    • 无长突细胞
      • 抑制性中间神经元——GABA/Gly，少数：ACh/Glu，大部分不产生AP
    • 神经节细胞
      • 可产生动作电位
  • 中枢对视觉信息的分析
• 视觉相关现象
  • 视力/视敏度
    • 定义
      • 视力是指视觉对物体形态的精细分辨能力，以能识别两点间的最小距离为衡量标准
    • 表示
      • 1/视角
        • 视角：物体上两点的光线投射入眼内，通过节点相交时所形成的夹角
    • 人眼所能看清的最小视网膜像的大小，大致相当于视网膜中央凹处一个视锥细胞的平均直径（4.5μm）
    • 平时所测量的视力是中央凹处视敏度
  • 暗适应&明适应
    • 明适应
      • 暗处--->明处，稍等片刻恢复视觉
      • 时间很短（几秒），先是视紫红质分解，之后是视锥色素分解（适应快）
    • 暗适应
      • 明处--->暗处，稍等片刻恢复视觉
      • 时间很长，先是视锥色素合成，之后是视紫红质合成（视觉阈的两次下降）
    • 机制
      • 视紫红质分解、合成有关
  • 视野
    • 定义
      • 单眼固定、注视前方一点，该眼所能看到的最大空间范围
    • 表示
      • 单眼所见最大范围与视轴所成夹角大小
        • 视轴：单眼所注视的某一点与视网膜黄斑中央凹连接线
    • 特点
      • 视野的大小影响因素
        • 白>蓝>红>黄>绿
        • 颞侧>鼻侧
        • 下侧>上侧
  • 视后像和融合现象
    • 光的后效应
      • 持续时间与光刺激的强度有关
    • 临界融合频率CFF
      • 与闪光刺激的亮度、闪光光斑大小、被刺激的视网膜部位有关
  • 双眼视觉和立体视觉
    • 双眼视觉
      • 弥补单眼视野的盲区，产生立体视觉
    • 单视和复视
      • 眼外肌瘫痪/眼球内肿瘤压迫，使物像落在视网膜非对称点，产生互相重叠的两个物体的视觉，称为复视
    • 立体视觉
      • 有时候单眼视物也能获得立体感

听觉&平衡感觉

• 听觉概述
  • 适宜刺激
    • 声波：频率范围为20~20000Hz
  • 最敏感频率
    • 1000~3000Hz
  • 听阈
    • 刚能引起人耳听觉的最小强度
  • 最大可听阈
    • 引起鼓膜疼痛的强度
  • 听域
    • 听阈至最大可听阈
• 外耳
  • 耳廓集音
  • 外耳道传导声波，最佳共振频率3500Hz，强度增加10倍
• 中耳
  • 鼓膜
    • 具有较好频率响应和较小的失真度（几乎没有残余振动）
  • 听骨链
    • 锤骨、砧骨和镫骨
    • 能量传递中惰性小，效率高
  • 增压效应
  • 卵圆窗膜
    • 卵圆窗膜面积小，故此处声压增强，振幅减小
  • 鼓膜张肌&镫骨肌
    • 声强过大（70dB以上）反射性引起两肌收缩，鼓膜紧张，各听小骨之间连接紧密，中耳传音效能降低，对感音装置具有保护作用（对突发性爆炸声保护作用小）
  • 咽鼓管
    • 连接鼓室与鼻咽之间的通道，鼻咽部开口通常闭合，吞咽、呵欠时开放 维持鼓膜两侧气压平衡
    • 病理
      • 咽鼓管炎症阻塞后，鼓室内原有空气被吸收，鼓室内压力下降，引起鼓膜内陷，出现鼓膜疼痛、听力下降、耳闷等症状
  • 增压效应、阻抗匹配器
• 内耳
  • 声波传导途径
    • 气传导
      • 声波→外耳道→鼓膜→听骨链/鼓室内空气→卵圆窗膜→耳蜗
        • 听骨链障碍时鼓室内空气发挥作用，此时听力降低
    • 骨传导
      • 声波→颅骨、耳蜗骨壁→耳蜗内淋巴
        • 效能低，作用小
    • 病理
      • 传音性耳聋：鼓膜/中耳病变--->气传导受损而骨传导不受影响甚至增强
      • 感音性耳聋：耳蜗病变--->气传导、骨传导均受损
  • 耳蜗
    • 行波理论
      • 声波--->听骨链--->卵圆窗膜内移--->前庭膜、基底膜下移--->鼓阶外淋巴压迫圆窗膜--->圆窗膜外移--->…………如此往复
      • 高频声波：传播近、最大振幅出现部位靠近蜗底
      • 低频声波：传播远、最大振幅出现部位靠近蜗顶
      • 不同频率声波对不同部位的毛细胞刺激最强，听神经传导冲动到中枢不同部位，是耳蜗能区分不同声音频率的基础
    • 感音换能机制
      • • 纤毛之间有侧连和顶连，与感受器电位发生有关
          • 侧连
            • 形成纤毛束，使纤毛同时弯曲
          • 顶连
            • 较短纤毛顶部，有机械门控非选择性阳离子通道
              • 基底膜上移K+内流，去极化
              • 基底膜下移通道关闭，超极化
        • 内毛细胞和外毛细胞感受器电位的传递
          • 内毛细胞
            • 去极化感受器电位（短纤毛向长线毛侧弯曲）--->电压门控钙通道开放，Ca2+内流--->神经递质释放
            • 将不同频率的声波振动转变为听神经纤维动作电位
          • 外毛细胞
            • 去极化--->缩短，超极化--->伸长（膜上马达蛋白介导）
            • 耳蜗放大器，感知并加强基底膜振动，有助于内淋巴流动，提高内毛细胞的敏感性
    • 耳蜗的生物电现象
      • 耳蜗内电位
        • 耳蜗内淋巴电位：+80mV，毛细胞RP：-70~-80mV（毛细胞顶端膜浸于内淋巴，基底膜浸于外淋巴）
        • 血管纹维持内淋巴内高K+
          • • 利尿剂：依他尼酸、呋塞米 抑制NKCC2，可导致听力障碍
            • 哇巴因/缺氧可抑制血管纹的维持内淋巴高K+作用
      • 耳蜗微音器电位CM
        • 为全部毛细胞的感受器电位的复合表现
        • 等级式反应，无真正阈值、不应期、潜伏期，不易疲劳，不产生适应，波形和频率与声波波形和频率相似 具有位相性，听神经干动作电位无此特性
      • 听神经动作电位
        • 听神经复合动作电位
        • 单一听神经纤维动作电位
          • 特征频率CF/最佳频率
            • 某一特定频率只需很小刺激强度即可产生AP
            • 取决于该纤维末梢在基底膜上的分布位置，且恰好是该频率的声音产生最大振幅行波的位置
• 平衡感觉
  • 感受细胞
    • 壶腹嵴和椭圆囊、球囊囊斑的毛细胞
      • 结构
        • 动纤毛
          • 最长的一条
        • 静纤毛
          • 阶梯排列
      • 机制
        • 兴奋效应
          • 偏向动纤毛，膜去极化（RP：-80mV，阈电位：-60mV）
        • 抑制效应
          • 偏向静纤毛，膜超极化
        • 水平半规管（外半规管），内淋巴流向壶腹，毛细胞兴奋
        • 上、后半规管，内淋巴离开壶腹，毛细胞兴奋
      • 适宜刺激
        • 平行于生长面的机械力作用
  • 适宜刺激
    • 半规管
      • 正负角加速度
    • 椭圆囊和球囊
      • 直线加速度运动
  • 前庭反应
    • 前庭姿势调节反射
      • 机制
        • 椭圆囊和球囊的刺激
      • 举例
        • 电梯突然上升→伸肌抑制，腿屈曲 电梯突然下降→伸肌紧张，腿伸直
      • 意义
        • 维持机体一定的姿势和保持身体平衡
    • 前庭自主神经反应
      • 前庭器官受到过强刺激时，或刺激未过量而前庭机能过敏时，产生自主神经反应：皮肤苍白、出汗、恶心、呕吐、唾液分泌增多，心率下降、血压下降等
      • 举例
        • 晕船
    • 眼震颤
      • 定义
        • 躯体作旋转运动时引起的眼球运动
      • 时相
        • 慢动相
          • 前庭器官受刺激
        • 快动相
          • 中枢矫正
      • 意义
        • 判断前庭功能是否正常