肌组织

详细介绍了骨骼肌、心肌、平滑肌的形态结构功能。

肌组织

• 一 、骨骼肌
  • 骨骼肌借肌腱附于骨骼。
    • 肌外膜（epimysium）：致密结缔组织包裹在整块肌外面形成。
    • 肌束膜（perimysium）：肌外膜的结缔组织伸入肌内，将其分隔形成肌束，包裹肌束的结缔组织。
    • 肌内膜（ endomysium）：分布在每条肌纤维外面的结缔组织。
    • 结缔组织对骨骼肌具有支持、连接、营养、调整作用。
    • 肌卫星细胞：
      • 形态：扁平、有突起
      • 位置：骨骼肌中，肌纤维表面
      • 功能：肌纤维受损后，肌卫星细胞增殖分化，具有干细胞性质。
  • （一）骨骼肌肌纤维的光镜结构
    • 外形：长圆柱状，直径10~100μm，长1~40nm，肌膜外有基膜。
    • 细胞核：多核，几十个、几百个，扁椭圆形，位于肌膜下方，染色较浅。
    • 细胞质：肌质中有沿肌纤维长轴平行排列、细丝样肌原纤维（myofibril） ，纵切面可见明暗相间的横纹。每条肌原纤维上都有明暗相间的带。
    • 横纹（cross striation）：每条肌原纤维上的明带和暗带准确地排列在同一平面上，构成明暗相间的周期性横纹。
      • 明带（light band）：又称 I 带，长度依骨骼肌纤维的收缩或舒张状态而异。明带中央有一条深色的 Z 线。
      • 暗带（dark band）：又称 A 带，长度恒定。中央有一条浅色窄带，称 H 带，H带中央有一条深色的 M 线。
      • 肌节（sarcomere）：相邻两条Z线之间的一段肌原纤维，由1/2I带+A带+1/2I带组成。肌节递次排列构成肌原纤维，是骨骼肌纤维结构和功能的基本单位。
  • （二）骨骼肌肌纤维的超微结构
    • 1. 肌原纤维： 由粗、细两种肌丝构成。
      • 粗肌丝（thick filament）：位于肌节中部，两端游离，中央借M线固定。
        • 长约1.5μm，直径15nm。由一种蛋白组成。
          • 肌球蛋白：形如豆芽，分头和杆两部分，有两处类似关节结构可屈动。
          • 头部突出于粗肌丝表面，形成横桥。具ATP酶活性，被激活时使横桥屈动。
      • 细肌丝（thin filament）：位于肌节两侧，一端附着于Z线，另一端伸至粗肌丝之间，与之平行走行，其末端游离，止于H带的外侧。
        • 长约1μm，直径5nm。由三种蛋白组成。
          • 肌动蛋白：球形单体，连接成串珠状双股螺旋链。
          • 原肌球蛋白：两条多肽链相互缠绕形成。
          • 肌钙蛋白：球形，附着于原肌球蛋白分子上。
      • 明带：仅细肌丝
      • 暗带：
        • 两侧-粗、细肌丝
        • H带-仅粗肌丝
      • 横切面：
        • 1根细肌丝周围有3根粗肌丝
        • 1粗肌丝周围有6根细肌丝
    • 2. 横小管 （transverse tubule）
      • 肌膜向肌浆内凹陷形成的管状结构，与肌纤维长轴垂直，位于暗带与明带交界处。横小管分支吻合，环绕肌原纤维，将肌膜的兴奋迅速传导至肌纤维内部。
    • 3. 肌质网（sarcoplasmic reticulum）
      • 肌纤维中特化的滑面内质网，位于横小管之间。中部纵行称纵小管，两端扩大呈扁囊状，称终池。肌质网膜上有钙泵和钙通道，把肌质中的Ca2＋泵入肌质网内贮存。
      • 三联体 （triad）：
        • 每条横小管与两侧的终池组成，在此部位将兴奋从肌膜传递到肌质网膜。
  • （三）骨骼肌肌纤维的收缩原理
    • 运动神经末梢将神经冲动传递给肌膜；
    • 肌膜的兴奋经横小管传递给肌质网，大量Ca2＋ 涌入肌质；
    • Ca2＋与肌钙蛋白结合，肌钙蛋白、原肌球蛋白发生构型或位置变化，暴露出肌动蛋白上与肌球蛋白头部的结合位点，二者迅速结合；
    • ATP被分解并释放能量，肌球蛋白的头及杆发生屈动，将细肌丝向M线方向牵引；
    • 细肌丝在粗肌丝之间向M线滑动，明带缩短，肌节缩短，肌纤维收缩，此时，H带也变窄，但暗带长度不变；
    • 收缩结束后，肌浆内的Ca2＋被泵回肌质网，肌钙蛋白等恢复原状，肌纤维松弛。
• 二 、心肌
  • 分布于心壁和邻近心脏的大血管壁上，其收缩有自动节律性。
  • （一）心肌纤维的光镜结构
    • 外形
      • 不规则的短圆柱状，有分支，互连成网。连接处染色较深，称闰盘
    • 细胞核
      • 多数心肌纤维有一个核，少数有双核，核呈卵圆形，位于细胞中央。
    • 细胞质
      • 肌原纤维组成，也呈明暗相间的周期性横纹。
  • （二）心肌纤维的超微结构
    • 与骨骼肌纤维相似，也含有粗、细两种肌丝及其组成的肌节。
    • 特点
      • 肌原纤维粗细不等、界限不分明，其间有丰富的线粒体。
      • 横小管较粗，位于Z线水平。
      • 肌浆网的纵小管稀疏，终池少而小，多见横小管与一侧的终池紧贴形成二联体（diad）。因此，心肌纤维的贮钙能力低，收缩前尚需从细胞外摄取Ca2＋。
      • 闰盘
        • 闰盘为两个相邻心肌纤维首尾相接处形成的特化结构。镜下呈与横纹平行的深色细线状结构。
        • 超微结构下闰盘呈阶梯状
          • 横向部分位于Z线水平，有黏着小带与桥粒，使心肌纤维间的连接牢固
          • 纵向部分有缝隙连接，便于细胞间化学信息的交流和电冲动的传导。
• 三 、平滑肌
  • 广泛分布于消化管、呼吸道、血管等中空性器官的管壁内。
  • （一）平滑肌纤维的光镜结构
    • 外形
      • 呈长梭形，一般长200μm，直径8μm；但大小不均。
    • 细胞核
      • 细胞中央有一个杆状或椭圆形的核，常呈扭曲状。
    • 细胞质
      • 胞质嗜酸性，无横纹。
    • • 平滑肌肌纤维纵切面（A）与横切面（B）光镜图
  • （二）平滑肌纤维的超微结构
    • 平滑肌细胞内无肌原纤维，可见大量密斑（dense patch）、密体（dense body）、中间丝、细肌丝和粗肌丝。
    • 中间丝连接于密斑、密体之间，形成梭形的细胞骨架。
    • 胞质中有大量粗、细肌丝，相互之间的滑动使肌纤维收缩或舒张。
    • 平滑肌肌纤维的粗、细肌丝，数量比约为1∶12。
      • 粗肌丝：由肌球蛋白构成，呈圆柱状，表面有成行排列的横桥，相邻的两行横桥屈动方向相反。
      • 细肌丝：由肌动蛋白组成。一端附着于密斑或密体，另一端游离，环绕在粗肌丝周围。
      • 肌丝单位：若干条粗肌丝和细肌丝聚集形成肌丝单位，又称收缩单位。细胞内只有少量肌浆网，细胞收缩时也需从细胞外摄取Ca2＋。
    • 平滑肌肌纤维收缩原理
      • 平滑肌纤维收缩是以粗、细肌丝间的滑动为基础。
      • 由于细肌丝以及细胞骨架的附着点密斑呈螺旋状分布，当肌丝滑动时，肌纤维呈螺旋状扭曲，长轴缩短。
      • 平滑肌纤维之间有较发达的缝隙连接，可传递信息分子和电冲动，引起相邻肌纤维的同步功能活动。
• 根据结构和功能特点肌组织分三种
  • 横纹肌
    • 骨骼肌：横纹肌，受躯体神经支配，随意肌。借肌腱附着于骨骼上。
    • 心肌：横纹肌，受自主神经支配，不随意肌。分布于心脏和邻近大血管壁上。
  • 平滑肌：无横纹，受自主神经支配，不随意肌。分布于消化管、呼吸道、血管等中空性器官的管壁内。
• 概 述
  • 肌组织（muscle tissue）主要由具有收缩功能的肌细胞构成。肌细胞间有少量结缔组织、血管、淋巴管及神经。肌细胞因呈细长纤维形，故又称肌纤维（muscle fiber），其细胞膜称肌膜（sarcolemma），细胞质称肌质（sarcoplasm）。