肌肉组织

组织胚胎学之肌肉组织笔记，包括骨骼肌的分子结构和收缩、the structure of skeletal muscle、the structure of cardiac muscle等内容。

肌肉组织

• 骨骼肌的分子结构和收缩
  • 骨骼肌
    • 基本结构
      • 致密结缔组织包裹成膜（含血管和神经）
        • 肌外膜
        • 肌束膜
        • 肌内膜
        • 作用：支持、连接、营养和保护肌纤维
    • 骨骼肌纤维的光镜结构
      • 特征
        • 细长圆柱状
        • 直径10~100微米，长为1~40mm
        • 肌膜外有基膜
        • 强嗜酸性
        • 明暗相间的横纹
        • 一条肌纤维内有几十个甚至几百个细胞核，位于肌浆的周边即肌膜下方，核呈扁椭圆形，异染色质较少，染色较浅
        • 肌浆中有与细胞长轴平行排列的肌原纤维，横切面肌原纤维呈点状聚集成许多小区，叫做孔海姆区
      • 肌原纤维
        • 特征
          • 细丝状
          • 直径1~2微米
          • 沿肌纤维长轴平行排列
          • 有横纹
        • 偏振光显微镜（折光率）
          • 明带（I带）
            • 单折光
            • 各向同性
            • 中间有Z线
          • 暗带（A带）
            • 双折光
            • 各向异性
            • 中间有H带
              • H带中央有M线
          • 肌节
            • 两条相邻Z线之间的一段肌原纤维（二分之一I带、A带和二分之一I带）
            • 作用：骨骼肌收缩的基本单位
              • 收缩：H区收缩
              • 舒张：H区出现
              • 做功过程中有ATP产生
            • 肌原纤维就是由许多肌节连续排列构成的
    • 骨骼肌纤维的超微结构
      • 肌原纤维
        • 上千条粗、细肌丝有规律地平行排列组成，肌原纤维之间含有大量线粒体、糖原以及少量脂滴
        • 光镜下明带和暗带是这两种肌丝规则排列的结果
          • A带：粗、细肌丝
          • H带：粗肌丝
          • I带：细肌丝
          • M线：收缩时最后消失
          • Z线：细肌丝附着的位点（两细肌丝重叠区域）
        • A带横切面上一条粗肌丝周围有6条细肌丝，一条细肌丝周围有3条粗肌丝
        • 粗肌丝
          • 特征：长1.5微米，直径约为15nm，位于肌节的A带，中央借M线固定，两端游离
          • 分子结构
            • 粗肌丝由许多肌球蛋白分子（似豆芽）有序排列组成，头和杆连接点及杆上有两处类似关节，可以屈动
            • 横桥：M线两侧的肌球蛋白对称排列，杆部均朝向粗肌丝中段，头部朝向粗肌丝两端并露出表面形成横桥
              • 横桥是一种ATP酶，能与ATP结合
              • 肌球蛋白分子头部与肌动蛋白接触时，ATP酶被激活，分解ATP释放能量，使横桥发生屈伸运动，头部与细肌丝相连时开始弯曲，拉细肌丝向M线靠拢
        • 细肌丝
          • 特征：长约1微米，直径约5nm，一端固定在Z线上，另一端插入粗肌丝之间，止于H带外侧
          • 分子结构
            • 细肌丝组成
              • 肌动蛋白
                • 单体（球状肌动蛋白）
                  • 一条多肽链构成的球形分子，外形类似哑铃
                • 多聚体（纤维状肌动蛋白）
                  • 许多单体相互连接形成串珠状的多聚体
                  • 电镜下呈双股螺旋状
                • 每个肌动蛋白单体上都有一个可以与肌球蛋白头部相结合的位点
              • 原肌球蛋白
                • 由较短的双股螺旋多肽链组成，首尾相连，嵌于肌动蛋白双股螺旋链的浅沟内
              • 肌钙蛋白（肌原蛋白）
                • 由三个球形亚单位组成
                  • TnT
                    • 肌原蛋白借TnT而附于原肌球蛋白分子上
                  • TnI
                    • 抑制肌动蛋白和原肌球蛋白相互作用
                  • TnC
                    • 能与钙相结合
      • 横小管（T小管）
        • 组成：肌膜向肌浆内凹陷形成，走向与肌纤维长轴垂直
        • 位置：人和哺乳动物的横小管位于A带与I带交界处，同一水平的肌小管在细胞内分支吻合，环绕在每条肌原纤维周围
        • 作用：将肌膜的兴奋迅速传到每个肌节
      • 肌浆网（纵小管）
        • 组成：肌纤维内特化的滑面内质网，纵向包围在每条肌原纤维周围
        • 终池：位于横小管两侧的肌浆网呈环形的扁囊，终池之间是相互吻合的纵小管网
        • 三联体
          • 组成：每条横小管和其两侧的终池共同组成三联体（骨骼肌一个肌节有两个三联体）
          • 在横小管的肌膜和终池的肌浆网膜之间形成三联体连接，可以将兴奋从肌膜传到肌浆网膜
        • 肌浆网的膜上有丰富的钙泵（一种ATP酶），有调节肌浆中钙浓度的作用（肌钙蛋白可以与钙结合）（转出和转入钙 ）
      • 骨骼肌纤维的收缩机制过程：目前认为，骨骼肌收缩的机制是肌丝滑动原理(sliding flament mechanism)。收缩时，其过程大致如下:①运动神经末梢将神经冲动传递给肌膜;②肌膜的兴奋经横小管迅速传向终池和肌浆网;③肌浆网膜上的钙泵活动，将大量钙转运到肌浆内,使肌浆内钙浓度迅速升高;④钙与肌原蛋白的TnC结合后，肌原蛋白发生构型改变，进而使原肌球蛋白位置也随之变化;⑤原来被掩盖的肌动蛋白位点暴露，迅即与肌球蛋白头接触;⑥肌球蛋白分子头上的ATP酶被激活，分解ATP并释放能量;⑦肌球蛋白的头及杆发生屈曲转动，将肌动蛋白链拉向M线，细肌丝向A带内滑入;⑧由于细肌丝在粗肌丝之间向M线滑动，结果是I带变窄,A带长度不变,但H带因细肌丝的插入可消失，肌节缩短，肌纤维收缩(图6-9);⑨收缩完毕，肌浆内钙被泵人肌浆网内，肌浆内钙浓度降低，肌原蛋白恢复原来构型，原肌球蛋白恢复原位又掩盖肌动蛋白位点，肌球蛋白头与肌动蛋白脱离接触，肌纤维恢复松弛状态。
• the structure of smooth muscle
  • 分布
    • 血管壁和内脏器官
  • 特征
    • 收缩较为缓慢和持久
  • 光镜结构
    • 平滑肌纤维呈长梭形，无横纹
    • 一个细胞核位于细胞中央，呈长椭圆形或杆状，收缩时核可扭曲呈螺旋状
    • 核两端的肌浆较丰富
    • 大小不一，一般长200微米，直径8微米；小血管壁平滑肌短至20微米，妊娠子宫长500微米
    • 平滑肌纤维可单独存在，但绝大部分是成束或成层分布的
  • 超微结构
    • 表面肌膜小凹——横小管（无横小管）
    • 无肌原纤维和肌节结构，细胞周边的肌浆中含有粗、细两种肌丝，数量比为1：（12~30）
  • 收缩机制：肌丝滑动
  • 血管平滑肌异质性
    • 合成型
    • 收缩型
• the structure of cardiac muscle
  • 心肌分类
    • 工作心肌（普通心肌）：分布在心和临近心的大血管近端，收缩具有自动节律性，缓慢而持久，不易疲劳
    • 特殊心肌：组成心的传导系统
  • 光镜结构
    • 短圆柱状，有横纹不如骨骼肌纤维明显（原因：肌丝充足，但是不集中，肌质网少，即肌原纤维缺乏）
    • 闰盘：多数心肌纤维有分支，相互连接呈网状，其连接处称闰盘，在铁苏木精染色的标本中呈着色较深的横形或阶梯状细线（标志性物质）
    • 核呈卵圆形，位于中央，有的细胞有双核
  • 超微结构
    • 肌浆较丰富，多聚在核两端，其中含有丰富的线粒体、糖原及少量脂滴和脂褐素（溶酶体的残余体，随年龄的增长而增多）
    • 有粗细肌丝，在肌节中的排列分布与骨骼肌相同，有肌浆网和横小管
    • 超微结构特点
      • 没有明显的及原纤维，肌丝被少量肌浆和大量纵横排列的线粒体分隔，形成粗、细不等的肌丝束，以致横纹不如骨骼肌明显
      • 横小管较粗，位于Z线水平
      • 肌浆网比较稀疏，纵小管不甚发达，终池较小也较少，横小管两侧的终池往往不同时存在，多见横小管与一侧的终池紧贴形成二联体，三联体极少见
      • 闰盘位于Z线水平，由相邻的两个肌纤维在分支处伸出许多短突相互嵌合而成，常呈阶梯状，在横断面，有中间连接和桥粒，其牢固的连接作用；在纵断面有缝隙连接，便于细胞间化学信息的交流和电冲动的传导，这对心肌纤维整体活动的同步化是十分重要的
      • 内分泌功能：分泌心房钠尿肽（心钠素），具有排钠、利尿和扩张血管、降低血压的作用
• the structure of skeletal muscle
  • 肌组织组成
    • 肌细胞（肌纤维muscle fiber）
      • 细胞膜（肌膜）
      • 细胞质（肌质/肌浆）
      • 肌质网和肌丝概念
    • 细胞之间少量的结缔组织、血管、淋巴管、神经
  • 分类
    • 是否有横纹
      • 有横纹：骨骼肌、心肌
      • 无横纹：平滑肌
    • 是否受躯体神经支配
      • 随意肌：骨骼肌
      • 不随意肌：心肌、平滑肌