神经系统的功能

详细介绍神经系统的功能章节，包括神经系统功能活动的基本原理，脊髓、脑干、基底神经节分别对躯体运动的调控，自主神经系统功能的基本特征，脑电波活动及睡眠与觉醒，学习与记忆，语言的损伤

神经系统的功能

• 神经系统功能活动的基本原理
  • 神经系统
    • 神经元
      • 胞体
      • 突起
        • 树突
        • 轴突
    • 神经胶质细胞
  • 神经元
    • 主要功能是接受、整合、传导和传递信息。胞体和树突主要负责接受和整合信息。轴突始端主要产生动作电位，也参与信息整合。轴突负责传导信息。突触末梢负责向效应细胞或其他神经元传递信息
  • 神经纤维
    • 为轴突和感觉神经元的周围图
    • 可分为有髓神经纤维和无髓神经纤维。构成髓鞘或神经膜的胶质细胞在周围神经系统主要是施万细胞，在中枢为少突胶质细胞
    • 主要是兴奋传导和物质运输
    • 神经纤维传导兴奋的特征
      • 双向性
      • 绝缘性
      • 完整性
      • 相对不疲劳性
    • 影响神经纤维传导速度的因素
      • 神经纤维直径
      • 有无髓鞘
      • 髓鞘厚度
      • 温度
    • 神经纤维的分类
      • A
        • α：本体感觉、躯体运动
        • β：触压觉
        • γ：支配梭内肌（引起收缩）
        • δ：痛觉、温度觉、触-压觉
          • 快痛
      • B
        • 自主神经节前纤维
      • C（无髓鞘）
        • 后根：痛觉、温度觉、触-压觉
          • 慢痛
        • 交感神经节后纤维
    • 神经纤维轴浆运输
      • 顺向轴浆运输
        • 快速顺向轴浆运输
          • 通过驱动蛋白实现
          • 运输具有膜结构的细胞器如线粒体、突触囊泡、分泌颗粒
        • 慢速顺向轴浆运输
          • 通过微管、微丝向前延伸
          • 运输可溶性成分的如微管、微丝蛋白等
      • 逆向轴浆运输
        • 轴突末梢以吞噬方式摄入轴浆
        • 运输一些能被轴突末梢摄入的物质，如神经营养因子、狂犬病毒、破伤风毒素
  • 突触传递
    • 突触是神经元与神经元之间或神经元与其他类型细胞之间的功能联系部位或装置
    • 电突触
      • 结构基础：缝隙连接
      • 双向、低电阻、快速、相对不疲劳和完整性
    • 化学性突触
      • 以神经元所释放的化学物质为信息传递媒介
      • 定向突触
        • 典型例子：骨骼肌神经-肌接头和神经元之间经典的突触
        • 轴突-树突式突触 轴突-胞体式突触 轴突-轴突式突触
        • 经典的突触由突触前膜、突触间隙、突触后膜三部分组成
        • 突触囊泡的大小和形态
          • 小而清亮的囊泡内含乙酰胆碱和氨基酸
          • 小而致密的囊泡内含儿茶酚胺类递质
          • 大而致密的囊泡内含神经肽类递质
        • 经典突触传递过程
          • 当突触前神经元的兴奋传到末梢时，突触前膜去极化
          • 突触前膜去极化达到一定程度时，膜上的电压门控通道开放，Ca2＋浓度迅速升高，Ca2＋进入突触前膜触发突触囊泡的出胞，递质进入突触间隙，扩散到突触后膜，使突触后膜对某种离子的通透性改变，进而使突触后膜去极化或超级化，产生突触后电位
          • 递质的释放量与进入轴浆内的Ca2＋量呈正相关
          • 影响递质释放：破伤风毒素、肉毒梭菌毒素
          • 影响已释放递质清除：三环类抗抑郁药、利血平、新斯的明、有机磷农药中毒
          • 影响受体：筒箭毒碱、α-银环蛇毒
        • 兴奋性突触后电位（EPSP）
          • 突触传递在突触后膜引起的去极化突触后电位称为兴奋性突触后电位
          • 兴奋性递质（乙酰胆碱）作用于突触后膜的相应受体，使某些离子通道开放，后膜对Na＋和K＋的通透性增大，但Na＋内流大于K＋外流，故发生净内向电流，导致后膜出现去极化
        • 抑制性突触后电位（IPSP）
          • 突触传递在突触后膜引起超级化突触后电位称为抑制性突触后电位
          • 抑制性中间神经元释放的抑制性递质（GABA）作用于突触后膜，使后膜上的氯通道开放，引起外流，结果使后膜发生超级化
      • 非定向突触
        • 主要发生于单胺能（肾上腺素能、多巴胺及5-羟色胺）神经元的纤维末梢
        • 例如：自主神经节后纤维（主要是交感节后纤维）与效应细胞之间的接头
        • 特点
          • 无特定的突触后成分，因而作用部位较分散
          • 无固定的突触间隙，因而递质扩散到距离远近不等，时间长短不一
          • 释放的递质能否产生信息传递效应，取决于靶细胞上有无相应受体
  • 神经递质和受体
    • 神经递质是指突触前神经元合成并释放，能特异性地作用于突触后神经元或效应细胞上的受体而产生一定效应的信息传递物质
    • 
    • 递质的鉴定
      • 1. 突触前神经元具有合成递质的前体和酶系统，并能合成该递质
      • 2. 合成的递质储存于突触囊泡内，并能在兴奋冲动抵达末梢时释放入突触间隙
      • 3. 能作用于突触后膜上的特异性受体并发挥生理作用，人为给突触后神经元或效应细胞施用递质能引起相同的生理效应
      • 4. 存在使该递质失活的酶或其他失活方式
      • 5. 存在能分别模拟和阻断该递质突触传递作用的特异性受体激动剂和拮抗剂
    • 递质共存
      • 两种或两种以上的递质（包括调质）共存于同一神经元内
      • 意义：协调某些生理功能活动
    • 受体的上调
      • 指递质分泌不足时，受体的数量将逐渐增加，亲和力也逐渐增高
    • 乙酰胆碱及其受体
      • 胆碱能纤维在外周的分布
        • 骨骼肌运动神经纤维、所有自主神经节前纤维、大多数副交感节后纤维（少数释放肽类或嘌呤类递质的纤维除外）、少数交感节后纤维（如支配多数小汗腺的的交感节后纤维、支配骨骼肌血管的舒血管纤维等）
      • 胆碱能受体
        • 
        • 
    • 去甲肾上腺素及其受体
      • 肾上腺素能受体广泛分布于中枢和周围神经系统。在外周，多数交感节后纤维末梢支配的效应细胞膜都有肾上腺素能受体
      • 
  • 反射
    • 非条件反射
      • 生来就有、数量有限、比较固定和形式低级的反射活动
    • 条件反射
      • 指通过后天学习和训练而形成的反射
    • 单突触反射
      • 指传入神经元和传出神经元之间，在中枢只经过一次突触传递的反射
      • 腱反射是唯一通过单突触反射完成的反射
    • 多突触反射
      • 指中枢经过多次突触传递的反射
      • 人体大部分反射均属于多突触反射
    • 中枢神经元之间的联系方式
      • 单线式联系
        • 视锥细胞的单一线联系
      • 辐散式联系
        • 传入通路
      • 聚合式联系
        • 传出通路
      • 链锁式联系
      • 环式联系
        • 后发放
    • 中枢兴奋传播的特征
      • 单向传播
      • 中枢延搁
      • 兴奋的总和
      • 兴奋节律的改变
      • 后发放与反馈
      • 对内环境变化敏感和易疲劳
    • 中枢抑制
      • 突触前抑制
      • 突触后抑制
        • 指由中枢内抑制性中间神经元释放抑制性递质，通过产生IPSP对突触后神经元产生的抑制效应
        • 传入侧支性抑制
          • 感觉神经元传入纤维进入中枢后，一方面与反射通路上的每一中枢神经元形成兴奋性突触，另一方面通过侧支与一个抑制性中间神经元也形成兴奋性突触，这个抑制性中间神经元再与另一个中枢神经元形成抑制性突触
          • 产生超级化
          • 保证伸肌和屈肌活动的协调控制
        • 回返性抑制
          • 指神经元通过轴突侧支和抑制性中间神经元对自身的抑制，其神经联系方式是神经元通过兴奋时，传出冲动沿主轴突向末梢传导，同时又经轴突侧支兴奋一个抑制性中间神经元，后者释放抑制性递质，反过来抑制原先发生兴奋的神经元及同一中枢的其他神经元
          • 产生超级化
    • 中枢易化
      • 突触前易化
        • 使运动神经元的EPSP增大
        • 轴突-轴突式突触
        • Ca2＋内流增多，递质释放增加
      • 突触后易化
• 神经系统对躯体运动的调控
  • 脊髓对躯体运动的调控作用
    • 脊髓是许多躯体运动反射的初级中枢，其反射活动受高位中枢的控制
    • 常在第五颈髓水平以下切断脊髓
    • 脊休克：动物的脊髓与高位中枢离断后，暂时丧失反射活动能力而进入无反应阶段
    • 脊休克主要表现为横断面以下的脊髓所支配的躯体与内环境反射均减退或消失，如骨骼肌紧张降低甚至消失，外周血管扩张，血压下降，发汗反射消失，粪、尿潴留。脊休克后表现为尿失禁
    • 发生脊休克后，低等动物以脊髓为基本中枢的反射恢复到快，比较简单和较原始的反射（如屈反射、腱反射）恢复较早，相对复杂的反射（如对侧伸肌反射、搔爬反射）恢复较慢
    • 高位中枢平时具有易化伸进反射和抑制屈肌反射的作用
    • 脊髓前角运动神经元
      • α运动神经元
        • 是躯体运动反射的最后公路
        • 支配梭外肌纤维的收缩
      • γ运动神经元
        • 支配骨骼肌的梭内肌纤维
        • 调节肌梭对牵张刺激的敏感性
      • β运动神经元
    • 子主题
    • 脊髓对姿势反射的调节
      • 屈肌反射：当脊动物一侧肢体的皮肤受到伤害性刺激时，可反射性引起受到刺激肢体关节的屈肌收缩而伸肌舒张，使肢体屈曲
        • 屈肌反射具有躲避伤害的保护意义，但不属于姿势反射
        • 多突触反射
        • 基本中枢在脊髓，脊髓离断后反射'增强
        • 神经冲动通过环状联系反复兴奋，因此有后放电
        • 巴宾斯基征是原始的屈肌反射
      • 姿势反射
        • 对侧伸肌反射
        • 牵张反射
          • 牵张反射的感受器是肌梭
            • 梭外肌与肌梭并联，因当梭外肌受到牵拉刺激时，肌梭也能感受到牵拉刺激或肌肉长度的变化
            • 梭内肌与肌梭串联，
            • 肌梭的传入神经纤维有Iα和II类纤维两类，两类都终止于α运动神经元，α运动神经元的传出纤维支配梭外肌纤维。γ运动神经元的传出纤维支配梭内肌纤维
          • 腱反射
            • 指快速牵拉肌腱发生的牵张反射
            • 肌肉快速收缩，产生肌肉收缩的明显动作
            • 感受器：肌梭；效应器：肌肉收缩速度快的快肌纤维
            • 同步性快速收缩，表现为明显的动作，不能持久进行，易疲劳
            • 单突触反射
          • 肌紧张
            • 维持身体姿势的最基本反射，是姿势反射的基础
            • 指缓慢持续牵拉肌腱发生的牵张反射
            • 受牵拉肌肉紧张性收缩，阻止被拉长，无明显收缩动作
            • 感受器：肌梭；效应器：肌肉收缩速度慢的慢肌纤维
            • 持续性交替收缩，不表现为明显的动作，能持久进行，不易疲劳
            • 多突触反射
          • 伸肌和屈肌都有牵张反射，但主要反生在伸肌，应为因为伸肌是人类的抗重力肌
          • 腱反射和肌紧张减弱或消退提示反射弧损害或中断； 腱反射和肌紧张亢进提示高位中枢有病变，因为牵张反射受高位中枢的调控
          • 除肌梭外，骨骼肌还有一种感受肌肉张力的感受器，称为腱器官，分布于肌腱胶原纤维之间，与梭外肌纤维串联，传入纤维为Ib类纤维，其传入冲动对支配同一肌肉的α运动神经元起抑制作用
        • 节间反射
  • 脑干对肌紧张和姿势的调控
    • 抑制区较小，位于延髓网状结构的腹内侧部分
      • 大脑皮层运动区
      • 纹状体
      • 小脑前叶蚓部
    • 易化区较大，分布于脑干中央区域，包括延髓网状结构的背外侧
    • 去大脑僵直
      • 麻醉动物中，于中脑上、下丘之间切断脑干，肌紧张出现明显亢进，表现四肢伸直、坚硬如柱，头尾昂起，脊柱挺硬，呈角弓反张状态
      • 伸肌紧张增强
      • γ僵直
        • 兴奋γ运动神经元
        • 引起僵直的下行传导束为网状脊髓束
        • 切断腰骶部脊髓后根
      • α僵直
        • 兴奋α运动神经元
        • 引起僵直的下行传导束为前庭脊髓束
        • 如切除小脑前叶蚓部出现
  • 基底神经节的躯体运动调控
    • 纹状核
      • 新纹状核
        • 苍白球
      • 旧纹状核
        • 尾状核
        • 壳核
    • 中脑黑质
    • 丘脑底核
    • 黑质→纹状体：多巴胺能系统 纹状体→黑质：GABA能受体 纹状体：乙酰胆碱能受体 黑质：抑制乙酰胆碱递质系统的功能
    • 
  • 小脑对躯体运动的调节
    • 
  • 大脑皮层对躯体运动的调控
    • 
    • 
    • 巴宾斯基症因婴儿因皮层脊髓束发育尚不完全，成年人深睡或麻醉状态下，都可出现巴宾斯基症阳性
    • 提示皮层脊髓束受损；检查时可在成年人清醒状态下检查
• 神经系统的调节
• 脑电波活动
  • δ
    • 婴幼儿正常，成人熟睡时
  • θ
    • 少年正常时，成人困倦时
  • α
    • 成人安静、闭眼、清醒时
  • β
    • 成人活动时
    • 快波睡眠时出现的脑电波
  • δ、α、θ呈现高幅慢波，同步化； β呈现低幅快波，去同步化
• 睡眠
  • 慢波睡眠
    • 又称非快眼动睡眠和正向睡眠
    • 呈现高幅慢波
      • 同步化
    • 无或少快速眼球运动
    • 血压偏低、呼吸节律缓慢而均匀，无躯体运动，唤醒阈较高，做梦少， 生长激素分泌增加
    • 机体耗氧量下降，脑耗氧量不变
    • 有利于促进生长发育和体力恢复
  • 快波睡眠
    • 又称动眼睡眠和异相睡眠
    • 呈现低幅快波
      • 去同步化
    • 有快速眼球运动（特征）
    • 血压可增高，有发作性升降运动，呼吸节律加快而不规则，部分躯体抽动，唤醒阈更高，做梦多
    • 生长激素分泌减少，但促进蛋白质合成
    • 脑耗氧量增加，脑血流量增加
    • 有利于促进学习记忆和精力恢复
• 觉醒
  • 觉醒的产生与脑干网状结构的活动有关
  • 若切除动物的网状结构，动物将处于昏睡状态
• 学习
  • 非联合学习
    • 不需要在两种刺激或刺激与反应之间建立联系，只要单一刺激的重复进行即可产生
    • 如习惯化和敏感化
  • 联合学习
    • 是两种刺激或一种行为与一种刺激之间在时间上很接近地重复发生，最后在脑内逐渐形成联系
    • 大多数学习方式都是联合学习，如条件反射的建立和消退
• 记忆
  • 陈述性记忆
  • 非陈述性记忆
• 语言
  • 感觉性失语症
    • 患者听不懂别人的谈话，听力正常
    • 受损部位：颞上回后部
  • 传导性失语症
    • 患者对语言的输出和理解正常，但对部分词语不能很好组织起来
    • 受损部位：弓状束
  • 运动性失语症
    • 患者不能说话
    • 受损部位：Broca区
  • 失读症
    • 患者看不懂文字
    • 受损部位：角回
  • 失写症
    • 患者不能书写，但手部的其它运动功能并无缺陷
    • 受损部位：额中回后部接近中央前回的手部代表区
  • 流畅失语症
    • 患者说话正常，有时说话过度，但言不达意，言语中充满杂乱和自创词，对别人的说话和文字的理解能力有明显缺陷
    • 受损部位：左侧颞叶后部或Wernicke区