呼吸

生理学之呼吸相关知识总结，包括肺通气、肺换气和组织换气、气体在血液中的运输三部分内容。

呼吸

• 肺通气
  • 肺通气的动力
    • 直接动力和原动力
      • 实现肺通气的直接动力
        • 肺泡气与外界大气之间的压力差。
      • 实现肺通气的原动力
        • 呼吸肌的收缩和舒张所引起的节律性呼吸运动
      • 呼吸肌的收缩与舒张→胸廓的节律性扩大和缩小→肺的扩张和缩小→肺内压的变化→肺通气
    • 呼吸运动
      • 呼吸肌
        • 主要呼气肌：膈肌和肋间外肌
        • 主要吸气肌：腹肌和肋间内肌
        • 辅助吸气肌：斜角肌和胸锁乳突肌等
      • 呼吸运动的过程
      • 呼吸运动的形式
        • 腹式呼吸：以膈肌舒缩活动为主
        • 胸式呼吸：以肋间外肌舒缩为主
        • 婴幼儿：腹式呼吸为主
        • 平静呼吸：吸气主动而呼气被动的呼吸形式，呼吸频率为12~18次/分
        • 用力呼吸：呼气肌的参与使呼吸运动增强，使胸腔和肺容积进一步缩小，肺内压升高，呼出更多的气体
    • 胸膜腔负压
      • 可用食管内压的变化来间接反映胸膜腔内压的变化
      • 胸膜腔内压在平静呼吸时始终低于大气压
      • 胸膜腔负压的形成与肺和胸廓的自然容积不同有关
      • 胸膜腔内压的大小主要是由肺回缩压所决定的
      • 能扩张肺，使肺能随胸廓的张缩而张缩
      • 作用于胸腔内的腔静脉和胸导管，使之扩张，有利于静脉血和淋巴液的回流
      • 胸膜腔内保持负压的一个重要的前提是胸膜腔必须保持其密闭性
    • 肺内压
  • 肺通气的阻力
    • 弹性阻力70%（静态阻力）
      • 肺弹性阻力
      • 胸廓弹性阻力
    • 弹性阻力和顺应性
      • 弹性阻力
        • 弹性体对抗外力作用所引起的变形的力
      • 顺应性
        • 弹性组织在外力作用下发生变性的难易程度
        • 顺应性越大，弹性阻力越小
        • 跨壁压作用下引起的空腔器官腔内容积的改变
      • 肺的顺应性的肺弹性阻力
        • 肺顺应性
          • 呼吸道无气流时测出肺的静态顺应性
          • 平静呼吸时肺弹性阻力较小，呼吸较省力
        • 肺总量对肺顺应性的影响
          • 单位肺容量的顺应性（比顺应性）
          • 肺顺应性除以肺总量
        • 肺弹性阻力的来源
          • 肺的弹性成分
            • 弹性纤维
            • 胶原纤维
          • 肺泡表面张力（2/3）
            • 有助于肺的回缩
          • 滞后现象的产生主要与肺泡表面张力有关
          • 肺泡表面活性物质
            • 由肺泡Ⅱ型上皮细胞合成和分泌的含脂质与蛋白质的混合物
            • 形成一层能降低表面张力的二棕榈酰卵磷脂（DPPC）单分子层
            • 其密度可随肺泡的张缩而改变
            • 肺泡表面活性物质不断更新，与保持其正常功能
            • 降低肺泡表面张力，减小肺泡回缩力
            • 生理意义
              • 减小吸气阻力，减少吸气做功
              • 维持不同大小肺泡的稳定性
              • 防止肺水肿
      • 胸廓弹性阻力和胸廓顺应性
        • 胸廓弹性阻力源于胸廓的弹性成分
        • 胸廓顺应性：胸腔容积变化与跨胸壁压的变化的比值
      • 肺和胸廓的总弹性阻力和总顺应性
        • 肺和胸廓的总弹性阻力是两者弹性阻力之和
    • 非弹性阻力30%（动态阻力）
      • 惯性阻力
      • 气道阻力
        • 大气压与肺内压之差和单位时间内气体流量的比值
        • 影响因素
          • 跨壁压：呼吸道内外的压力差
          • 肺实质对气道壁的牵引
          • 自主神经系统的调节
            • 副交感神经
              • 使气道平滑肌收缩，口径变小，气道阻力增加
            • 交感神经
              • 使气道平滑肌舒张，口径变大，气道阻力减小
            • 拟肾上腺素类药物
              • 解除支气管痉挛，缓解呼吸困难
          • 化学因素的影响
            • 儿茶酚胺
              • 使气道平滑肌舒张
            • 前列腺素（PG）
              • PGF2α
                • 使气道平滑肌收缩
              • PGE2
                • 使气道平滑肌舒张
            • 由肥大细胞释放的组胺和白三烯等物质
              • 使支气管收缩
            • 吸入气中二氧化碳含量增加
              • 引起支气管收缩，气道阻力增加
            • 气道上皮细胞合成和释放内皮素
              • 使气道平滑肌收缩
      • 组织的粘滞阻力
  • 肺通气功能的评价
    • 肺容积和肺容量（评价肺通气功能的基础）
      • 肺容积（全部相加后等于肺总量）
        • 潮气量（TV）
          • 正常为400~600ml
        • 补吸气量（IRV）
          • 正常为1500~2000ml
          • 反映吸气的储备量
        • 补呼气量（ERV）
          • 正常为900~1200ml
          • 反映呼气的储备量
        • 余气量（RV）
          • 正常为1000~1500ml
          • 可避免肺泡在低肺容积条件下发生坍塌
      • 肺容量
        • 深吸气量（IC）
          • 潮气量与补吸气量之和
          • 是衡量最大通气潜力的指标之一
        • 功能余气量（FRC）
          • 余气量与补呼气量之和
          • 正常成年人为2500ml
        • 肺活量（VC）
          • 它是潮气量、补吸气量与补呼气量之和
          • 测定方法简单，重复性好，是肺功能测定的常用指标
          • 反映肺一次通气的最大能力
          • 用力肺活量（FVC）
          • 用力呼气量（FEV）
          • FEV1/FVC
            • 临床上鉴别阻塞性肺疾病和限制性肺疾病的最常用的指标
        • 肺总量（TLC）
          • 肺活量与余气量之和
          • 在限制性通气不足时肺总量降低
      • 功能余气量的测定
        • 氦稀释法
    • 肺通气量和肺泡通气量
      • 肺通气量
        • 潮气量与呼吸频率的乘积
        • 最大随意通气量
          • 估计机体能进行最大运动量的生理指标之一
        • 通气储量百分比
          • 反应通气功能的储备能力
          • （最大通气量－每分钟平静通气量）÷最大通气量×100%
          • 正常值应等于或大于93%
      • 肺泡通气量
        • 解剖无效腔
          • 生理无效腔
        • 肺泡无效腔
          • 正常人接近于零
      • 高频通气（HFV）
        • 通气频率高于正常4倍以上，而潮气量接近或低于家剖无效腔的通气方法
    • 最大呼气流速-容积曲线
      • 直径2mm以下的小气道
        • 其管壁薄，炎症易波及其全层和周围组织
        • 其管腔小，因分泌物或渗出物的增多而易被阻塞
        • 且缺乏软骨的支撑，主要依赖肺组织的弹性纤维牵拉而维持其开放状态
        • 其总横截面积大，气道阻力小，仅占气道阻力的10%
        • 因而常规肺功能检查不易发现小气道的病变
      • 绘制最大呼气流速随肺容积变化而变化的关系曲线
        • 最大呼气流速-容积（MEFV）曲线
    • 气道反应性测定
      • 又称为支气管激发试验（BPT）
      • 结果最常用的表达是PC20
      • 不仅可用于哮喘的诊断，而且通过动态检测可作为哮喘治疗过程中的一项指标，还可以作为判断预后的一项指标
    • 呼吸功
      • 其耗能仅占全身总耗能的3%~5%
• 肺换气和组织换气
  • 气体交换的基本原理
    • 气体的扩散
      • 气体的分压差
        • 在温度恒定时，某种气体的分压等于混合气体的总压力乘以该气体在混合气体中所占的容积百分比
        • 气体的分压差（△P）是气体扩散的动力和决定气体扩散方向的关键因素
      • 气体的分子量和溶解度
        • 相同条件下，气体分子的相对扩散速率与气体分子量（MW）的平方根成反比
        • 分子量小的气体扩散速率较快
        • 气相和液相之间，扩散速率还与气体在溶液中的溶解度呈正比
        • 二氧化碳的扩散系数是氧气的20倍
      • 温度
      • 扩散面积和距离
    • 呼吸气体和人体不同部位气体的分压
      • 呼吸气和肺泡气的成分和分压
      • 血液气体和组织气体的分压
  • 肺换气
    • 肺换气的过程
      • 氧气和二氧化碳在血液和肺泡之间的扩散都极为迅速，不到0.3秒即可达到平衡
      • 肺换气有很大的储备能力
      • 正常情况下，体循环动脉血的氧分压稍低于肺静脉血，主要是因为混入了支气管静脉的少量静脉血
    • 影响肺换气的因素
      • 呼吸膜的厚度
        • 即肺泡-毛细血管膜（又称为气-血屏障）
        • 含肺表面活性物质的液体层
        • 肺泡上皮细胞层
        • 上皮基底膜层
        • 上皮基底膜和毛细血管基膜之间的间隙（间质层）
        • 毛细血管基膜层
        • 毛细血管内皮细胞层
      • 呼吸膜的面积
      • 通气/血流比值
        • 每分钟肺泡通气量和每分钟肺血流量的比值
        • 可作为衡量肺换气功能的指标
        • 健康成年人安静时的通气/血流比值为0.84是指全肺的平均水平
    • 肺扩散容量
      • 气体在单位分压差（1mmHg）的作用下，每分钟通过呼吸膜扩散的气体毫升数
      • 是衡量呼吸气体通过呼吸膜能力的一种指标
  • 组织换气
• 气体在血液中的运输
  • 运输形式
    • 氧气和二氧化碳均以物理溶解和化学结合两种形式进行运输
    • 血液中的氧气和二氧化碳主要以化学结合的形式存在，而物理溶解的形式所占比例极小
    • 化学结合可使血液对氧气的运输量增加65~140倍，对二氧化碳的运输量增加近20倍
    • 进入血液中的氧气或二氧化碳都是先溶解在血浆中，提高其分压，再发生化学结合
  • 氧的运输
    • Hb的分子结构
      • 1个珠蛋白和4分子血红素组成，每个血红素基团中心为一个二价铁
      • Hb与氧气的结合或解离将影响盐键的形成与断裂，使Hb发生变构效应
      • 并使之与氧气的亲和力也随之而变
      • 这是Hb氧解离曲线呈S形核波尔效应的基础
    • Hb与氧气结合的特征
      • 结合反应迅速而可逆
        • 反应极快，不到0.01秒，可逆
        • 结合和解离不受酶的催化，但可受氧分压的影响
      • 结合反应是氧合而非氧化
      • Hb结合氧气的量
        • 1分子Hb可结合4分子氧气
        • Hb氧容量:100ml血液中，Hb所能结合的最大氧气量
        • Hb氧含量：100ml血液中，Hb实际结合的氧气量
        • Hb氧饱和度：指Hb氧含量与Hb氧容量的百分比
        • 氧合血红蛋白呈鲜红色，血红蛋白呈紫蓝色
        • 血液中Hb含量达到5g/100ml（血液）以上时，出现紫绀现象
      • 氧解离曲线呈S形
        • Hb为紧密型：T型
        • HbO2为疏松型：R型
        • Hb的四个亚单位之间有协同效应
    • 氧解离曲线
      • 氧解离曲线的上段
        • 相当于血液氧分压在60~100mmHg之间时的Hb氧饱和度
        • 其特点是曲线较平坦，表明在此范围内氧分压对Hb氧饱和度或血氧含量影响不大
      • 氧解离曲线的中段
        • 相当于血液氧分压在40~60mmHg之间时的Hb氧饱和度
        • 其特点是曲线较陡
        • 可反映在安静状态下血液对组织的供氧情况
      • 氧解离曲线的下段
        • 相当于血液氧分压在15~40mmHg之间时的Hb氧饱和度
        • 其特点是曲线最为陡直
        • 可以反映血液供氧的储备能力
    • 影响氧解离曲线的因素
      • 血液pH和二氧化碳分压的影响
        • 血液pH降低或二氧化碳分压升高时，Hb对氧气的亲和力降低
        • 血液酸度和二氧化碳分压对Hb于氧气的亲和力的这种影响力成为波尔效应
        • 波尔效应主要与pH改变时Hb的构象发生变化有关
        • 当二氧化碳分压发生改变时，可通过pH的改变产生间接效应
        • 同时，二氧化碳可与Hb结合而直接降低Hb与氧气的亲和力
        • 波尔效应既可促进肺毛细血管摄取氧气，又有利于组织毛细血管血液释放氧气
      • 温度的影响
        • 温度对氧解离曲线的影响可能与氢离子的活度变化有关
        • 温度升高时，氢离子的活度增加，可降低Hb对氧分子的亲和力
      • 红细胞内2,3-二磷酸甘油酸
        • 2,3-DPG浓度升高时，Hb对氧分子的亲和力降低，P50增大，氧解离曲线右移
      • 一氧化碳的影响
        • CO与Hb的亲和力是氧分子的250倍
        • 一方面意味着在极低的PCO下，CO即可从氧合血红蛋白中取代氧气
        • 但CO与Hb中一个血红素结合后，可增加其余3个血红素对氧气的亲和力
        • 结果使氧解离曲线左移，妨碍Hb与氧分子的解离
      • 其他因素
        • 如果Hb分子中的亚铁离子被氧化铁离子，Hb便失去运输氧气的能力
        • 胎儿Hb比成年人Hb与氧分子的亲和力高，有助于胎儿血液流经胎盘时从母体摄取氧气
  • 二氧化碳的运输
    • 二氧化碳的运输形式
      • 碳酸氢盐
        • 二氧化碳与水的结合反应需要碳酸酐酶的催化
        • 碳酸氢根离子主要与血浆中的钠离子结合，以碳酸氢钠的形式运输二氧化碳
        • 而氢离子而被血浆中的缓冲系统所缓冲
        • 使用碳酸酐酶抑制剂（乙酰唑胺）时，会影响二氧化碳的运输
      • 氨基甲酰血红蛋白（HbCO2）
        • 二氧化碳与Hb结合无需酶的催化，而且迅速、可逆
        • 调节这一反应的只要因素是氧合作用
    • 二氧化碳的解离曲线
      • 血液中二氧化碳的含量可随着二氧化碳分压的升高而增加
      • 二氧化碳解离曲线接近线性而不呈S形，无饱和点
      • 静脉血，氧分压为40mmHg，二氧化碳分压为45mmHg
      • 动脉血，氧分压为100mmHg,二氧化碳分压为40mmHg
      • 二氧化碳运输障碍可导致机体二氧化碳潴留
    • 影响二氧化碳运输的因素
      • Hb与氧分子结合可促进二氧化碳的释放，而释放氧分子之后的Hb则容易与二氧化碳结合
      • 二氧化碳通过波尔效应影响氧气的运输，氧气又通过何尔登效应影响二氧化碳的运输
  • 呼吸运动的调节
    • 呼吸中枢与呼吸节律的形成
      • 呼吸中枢
        • 脊髓
          • 有支配呼吸肌的运动神经元
          • 脊髓本身以及呼吸肌不能产生节律性呼吸
          • 脊髓的运动神经元是联系高位呼吸中枢和呼吸肌的中继站
          • 以及整合某些呼吸反射的初级中枢
        • 低位脑干
          • 低位脑干是指脑桥和延髓
          • 脑桥上部为呼吸调整中枢（PC）
            • 对长吸中枢产生抑制作用
          • 脑桥下部为长吸中枢
            • 对吸气活动产生紧张性易化作用，使吸气延长
          • 来自肺部的迷走神经传入冲动
            • 有抑制吸气和促进吸气转化为呼气的作用
          • 延髓为喘息中枢
            • 可产生最基本的呼吸节律
          • 延髓的前包钦格复合体 
            • 产生呼吸节律
          • 呼吸神经元
            • 延髓背内侧的背侧呼吸组（DRG）
              • 主要含吸气神经元
              • 其作用是兴奋脊髓膈运动神经元，引起膈肌收缩而吸气
            • 延髓腹外侧的腹侧呼吸组（VRG）
              • 含有多种类型的呼吸神经元，平静呼吸时没有明显的作用
              • 机体代谢增强时，它们的活动可使脊髓呼吸运动神经元兴奋
              • 进而加强吸气并引起主动呼气，因而增加肺通气量
              • 它们还可调节咽喉部辅助呼吸肌的活动，进而调节气道阻力
            • 脑桥头端背侧的脑桥呼吸组（PRG）
              • 为呼吸调整中枢所在部位，主要含有呼气神经元
              • 其作用是限制吸气，促使吸气向呼气转换
            • 比奥呼吸
              • 在脑损伤、脑脊液压力升高、脑膜炎等病理情况下出现
              • 常是死亡前出现的危机症状，其原因可能是病变已经侵及延髓呼吸中枢
        • 高位脑
          • 如下丘脑、边缘系统、大脑皮层
          • 大脑皮层可分别通过皮层脊髓束和皮层脑干束随意控制脊髓和低位脑干呼吸神经元的活动
          • 呼吸运动受大脑皮层随意性和低位脑干自主性的双重调节
      • 呼吸节律的产生机制
        • 起搏细胞学说
        • 神经元网络学说
    • 呼吸的反射调节
      • 化学感受性呼吸反射
        • 化学感受器
          • 外周化学感受器
            • 位于颈动脉体和主动脉体
            • 冲动沿窦神经和迷走神经传入延髓孤束核，反射性引起呼吸加深加快和血液循环功能的变化
            • 颈动脉体主要参与呼吸调节，主动脉体在循环调节方面较为重要
            • 颈动脉体含有Ⅰ型细胞（球细胞）和Ⅱ型细胞（鞘细胞），Ⅰ型细胞起感受器的作用
            • 颈动脉体受交感传出神经支配，通过调节血流量和感受细胞的敏感性来改变化学感受器的活动
            • 颈动脉体和主动脉体的血供丰富，其动、静脉的氧分压差几乎为零
            • 其敏感的是动脉血中氧分压的下降，二氧化碳分压的升高或氢离子浓度的增加
            • 而对动脉血中氧含量的降低不敏感。相对而言，二氧化碳对其刺激作用较氢离子强
            • 其作用主要是在机体低氧时维持对呼吸的驱动
          • 中枢化学感受器
            • 延髓的中枢化学敏感区位于延髓腹外侧浅表部位
            • 其生理功能可能是通过影响肺通气来调节脑脊液的氢离子浓度
            • 使得中枢神经系统有一稳定的pH环境
        • 二氧化碳、氢离子和氧气对呼吸运动的调节
          • 二氧化碳水平
            • 是调节呼吸运动最重要的生理性化学因素
            • 一定水平的二氧化碳分压对维持呼吸中枢的基本活动是必需的
            • 若过度通气因二氧化碳排出增加也可抑制呼吸运动
          • 氢离子水平
            • 当动脉血中氢离子浓度升高时，可导致呼吸运动加深加快，肺通气量增加
            • 氢离子对呼吸的调节也是通过外周化学感受器和中枢化学感受器实现的
            • 氢离子通过血-脑屏障的速度较慢，限制了它对于中枢化学感受器的作用
            • 血液中的氢离子主要是通过刺激外周化学感受器而起作用
            • 脑脊液中的氢离子才是中枢化学感受器最有效的刺激物
          • 氧气水平
            • 动脉血中氧分压的改变对正常呼吸运动的调节作用不大
            • 仅在机体严重缺氧时才有意义
            • 低氧对于呼吸运动的刺激作用完全是通过外周化学感受器实现的
            • 低氧对中枢的直接作用是抑制
            • 低氧通过外周化学感受器对呼吸中枢的兴奋作用可对抗其中枢的直接抑制效应
        • 二氧化碳、氢离子和氧气在呼吸运动调节中的相互作用
          • 二氧化碳对于呼吸的刺激作用最强，氢离子次之，低氧的作用最弱
      • 肺牵张反射
        • 肺扩张反射
          • 肺扩张时抑制吸气活动的反射
          • 其感受器位于从器官到细支气管的平滑肌中，属于牵张感受器，其阈值低，适应慢
          • 其生理意义在于加速吸气向呼气转换，使呼吸频率增加
          • 平静呼吸时，肺牵张反射一般不参与呼吸运动的调节
        • 肺萎缩反射
          • 肺萎缩时增强吸气活动或呼气转换为吸气的反射
          • 感受器同样位于气道平滑肌内
      • 防御性呼吸反射
        • 咳嗽反射
          • 当喉、气管和支气管的黏膜受到机械性或化学性刺激时
          • 冲动经迷走神经传入延髓
        • 喷嚏反射
          • 刺激作用于鼻粘膜的感受器
          • 传入神经为三叉神经，反射效应是腭垂下降，舌压向软腭
      • 呼吸肌本体感受性反射
        • 肌梭和腱器官是骨骼肌的本体感受器
        • 当呼吸肌内的肌梭受到牵张刺激时，可反射性引起呼吸运动加强
        • 呼吸肌本体感受性反射对正常呼吸运动有一定的调节作用，在呼吸肌负荷增加时其作用较为明显
    • 特殊条件下的呼吸运动及其调节
      • 运动时的呼吸调节
      • 低气压（高海拔）条件下的呼吸调节
      • 高气压（潜水）条件下的呼吸调节
    • 临床监护呼吸状态的生理参数及意义
      • 血氧饱和度
      • 机械通气
      • 动脉血气分析
        • 氧分压
        • 二氧化碳分压
        • pH和酸性物质
          • 实际碳酸氢盐
          • 标准碳酸氢盐
          • 缓冲碱
          • 实际碱剩余
        • 临床上常用于判断是否存在呼吸衰竭和酸碱平衡失调