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口腔颌面部发育
口腔组织病理学 最新版人卫教材学习笔记整理、由于嗅凹的出现，迅速向前方增生，几乎与中鼻突持平并与上颌突紧密接触、周围组织增生使鼻凹和周围组织形成马蹄形，其下方的缺口开口于原口。
编辑于2022-11-22 16:16:03 广西壮族自治区- 医师资格证考试
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口腔颌面部发育
神经嵴、鳃弓和咽囊
神经嵴的分化
胚胎发育的第3周，三胚层胚盘已形成
神经板
胚胎发育的第三周，发育中的脊索和邻近的间充质诱导其表面的外胚层形成神经板
神经板在发育中，其柱状细胞变为上窄下宽的楔形，使神经板的外侧缘隆起
神经沟
神经板的中轴处形成凹陷
神经褶
隆起处
神经嵴（neural crest）
神经褶的顶端与周围外胚层交界处
胚胎第4周
上皮间充质转化（epithelial-mesenchymal transformation）
是胚胎发生的关键步骤
神经褶、背侧中线汇、神经管
两侧神经褶在背侧中线汇合形成神经管
神经嵴、神经外胚层多潜能干细胞、神经管壁
此过程中，位于神经嵴处的神经外胚层多潜能干细胞，未进入神经管壁
中胚层、神经管和表面外胚层
而是离开神经褶和外胚层进入中胚层，位于神经管和表面外胚层之间
细胞带
形成沿胚胎头尾走向的细胞带
细胞索、神经管背外侧、间充质细胞
后分化为两条细胞索，列于神经管背外侧，转变为间充质细胞
细胞黏附特性、细胞骨架结构
此过程涉及细胞黏附特性和细胞骨架结构的改变，使其可以离开神经管并迁移
神经嵴细胞发生广泛的迁移，衍化形成机体不同的细胞 并形成许多重要组织成分
神经嵴细胞的分化对于头颈部的正常发育尤为重要
神经嵴分化成的组织及细胞
神经系统组织
Schwann细胞
面神经的膝状节
舌咽神经的上节和迷走神经颈节
与Ⅴ、Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ各脑神经相联系的自主神经节
睫状神经节
筛神经节
蝶腭神经节
颌下神经节
卫星细胞
神经节内神经元周围的卫星细胞
脑膜
内分泌组织
甲状腺的滤泡旁降钙素细胞
颈动脉体的化学感受器细胞
颈动脉窦的压力感受器细胞
结缔组织
外胚间充质（ectomesennchyme）组织、外间充质
头面部的大部分结缔组织来自于神经嵴细胞，由于起源于外胚层的神经嵴细胞，所以这些结缔组织又称外胚间充质组织或外间充质
面部所有的骨、颅骨、鳃弓软骨、牙本质、牙骨质、牙髓、牙周膜、血管周细胞、血管平滑肌
横纹肌、腺体及皮肤脂肪组织的周围组织
眼角膜、巩膜和睫状肌
甲状腺、甲状旁腺、泪腺和唾液腺的结缔组织
皮肤组织
皮肤及黏膜的黑色素细胞、真皮及其平滑肌
神经嵴细胞迁移开始的标志
细胞间黏附分子N-钙黏蛋白结合部位转化为H-钙黏蛋白结合部位
迁移的细胞
L1黏附分子的高表达
神经嵴细胞的迁移和分化受多种信号分子和基因的调控
信号分子
维甲酸
成纤维细胞生长因子（FGF）
内皮素
Wnt家族
调节基因
HOX基因
Msx基因
Otx基因
Pax基因
AP-2基因
颅面复合体及鳃弓结构中大部分骨和结缔组织都来自于神经嵴细胞的迁移和分化。
这些外胚间充质细胞在数量和质量上任何的缺陷都将导致临床上可见的异常
前脑单脑室畸形(holoprosencephaly）
唇裂
颊部的酒窝
神经峭的分化和迁移过程容易受到内外因素素的作用而发生异常。
患者母亲在妊娠早期服用过量13-顺-维甲酸
造成神经嵴细胞迁移前(特别是第二鳃弓)和迁移过程中死亡所导致的维甲酸综合征 (retinoic acid syndrome，RAS)
与酒精中毒相关的DiGeorge综合征
与维甲酸综合征有相似之处
半侧面部过小畸形的病因还不清楚
主要是第二鳃弓神经嵴细胞选择性死亡，也可影响到其他的神经嵴细胞。
原发性神经嵴细胞受累的综合征
神经嵴细胞在头部神经始基发生异常时也可受到影响
Treacher Collins综合征
鳃弓和咽囊的发育
是面部发育过程中突出的特征，与颌面部及颈部的发育关系密切
胚胎第4周
鳃弓(branchial arch)
原始咽部的间叶细胞迅速增生，形成左右对称的背腹走向的6对柱状隆起，与6对主动脉弓动脉相对应，称鳃弓。
形成来源
由头至尾端依次发生。前4对在人胚发育中较明显
第1鳃弓
来自于中脑和 1、2 菱脑原节处的神经嵴细胞进入第1鳃弓
下颌弓
第1对鳃弓与面部发育关系密切
第2鳃弓
来向于第4菱脑原节的神经嵴细胞进入第2腮弓
舌弓
第2对与舌骨的发育有关
第l对和第2对自鳃弓生长较快并在中线联合
第5对形成后很快消失
第3、第4、第6对鳃弓
来自于第6和第7菱脑原节的神经嵴细胞分别进入第3、第4和第6对鳃弓。
第3、4、5 对鳃弓由于中线处有发育中的心脏而未达到中线。
鳃弓内部中央为原始中胚层轴心，周围有主动脉弓动脉和相伴的神经、鳃弓软骨、迁移来的神经嵴细胞围绕。
鳃弓软骨
1
下颌骨的发育有关
2
Reichert软骨
背侧部分将发育成中耳的镫骨和颞骨茎突
腹侧发生骨化形成舌骨小角和舌骨体上部。
3
形成舌骨大角和舌骨体下部
4
形成甲状软骨
6
形成环状软骨
鳃沟(branchial groove）
相邻的腮弓之间有浅沟，在体表侧者称鳃沟
第1鳃沟
在发育中加深形成外耳道、耳丘、耳廓
鼓膜
在沟的底部，表面的外胚层与邻近的中胚层和第1咽囊的内胚层一起形成鼓膜。
此时的第2腮弓生长速度快
第2鳃弓朝向胚胎的尾端，覆盖了2、3、4鳃沟和3、4、5鳃弓并与颈部组织融合。
颈窦（cervical sinus）
被第2鳃弓覆盖的鳃沟与外界隔离，形成一个暂时的由外胚层覆盖的腔称颈窦。 颈窦在以后的发育中消失。
未消失→颈部囊肿
鳃瘘
囊肿与外部相通，即形成鳃瘘。 鳃瘘开口可位于颈部胸锁乳突肌前缘任何部位。 少见情况下，开口可位于扁桃体隐窝处或有颈部及扁桃体处双开口。
先天性耳前窦道
第1鳃沟和第1、2鳃弓发育异常时，可在耳屏前方形成皮肤的狭窄盲管或点状凹陷。此种异常多为先天性。
耳前瘘管
盲管继续向深部延长，与鼓室相通，即为耳前瘘管。
咽囊(pharyngeal pouch)
与鳃沟相对应的鳃弓的内侧是原始咽部，其表面衬覆的内胚层上皮向侧方增生呈囊样，形成与腮沟相对应的浅沟，称咽囊。
鳃弓、咽囊及其演化物
鳃弓、咽囊及面部(包括舌)发育的调控非常复杂，所涉及的信号分子和基因很多。
信号分子
维甲酸
成纤维细胞生长因子（FGF）
转化生长因子
SHH基因
在面突表面上皮表达的SHH基因对于维持其相应部位的间叶组织的增生是必需的，SHH的异常将导致畸形的形成。
靶基因
Hox基因家族
在模式发育中起主要作用，它决定在某部位产生某种特定的细胞类型及这些细胞的形态。
Msx基因
Dix基因家族
Pax基因
AP-2
Twist
面部的发育
面部发育来自于第1鳃弓和额鼻突衍化出的面突。 额鼻突→中鼻突（包括球状突）和两个侧鼻突； 第1鳃弓→两个下颌突及其衍化出来的两个上颌突。
面部发育过程
面部发育与鳃弓的分化和鼻的发育密切相关
面突的分化
面部突起
面部突起是由于面部外胚间充质细胞的增生和基质的聚集而形成的，表面被覆外胚层。 突起之间为沟样凹陷。
第三周
额鼻突（frontonasal process）
前脑下端
在胚胎第3周，发育中的前脑生长迅速，其下端出现一个突起，称额鼻突
第一鳃弓（下颌突）
额鼻突两侧下方出现
由于迁移的神经嵴细胞的增生，在额鼻突两侧的下方出现第 1鳃弓
口凹（oral pit）/原口（stomatodeum）
最初的口腔
上界
额突
两侧
第一鳃弓
下界
心脏膨大
鳃弓向正中腹侧生长，取代发育中的心脏作为原始口腔下界的位置
深部
口咽膜 与前肠相隔
口咽膜（oropharyngeal membrane）
口凹与前肠之间的薄膜
拉特克囊（Rathke pouch）
约在第3周末，口咽膜前方口凹顶端正中出现囊样内陷，称拉特克囊。
垂体前叶细胞
囊中的外胚层细胞增生并向间脑腹侧面移动并分化成垂体前叶细胞。（腺垂体细胞）
上皮性柄
与原口上皮间有上皮性柄相连
囊的起点
由原口的发育
最后位于鼻中隔后缘
均退化消失
此后上皮性柄和拉特克囊退化消失
颅咽管
囊的残余
发生囊肿和肿瘤
颅咽管肿瘤
第四周
p
上颌突（maxillary process）
约在胚胎24天，第一鳃弓上出现另一个突起
下颌突
口凹（原口）
上界
额鼻突
迅速增大的额鼻突
两侧
上颌突
下界
下颌突（第一鳃弓）
深部
口咽膜（破裂） 口腔与前肠相通
嗅板（olfactory placode ）/鼻板（nasal placode）
胚胎28天，额鼻突末端两侧的外胚层上皮出现椭圆形局部增厚区
鼻板细胞形成鼻黏膜及嗅神经上皮
鼻凹（nasal pit）/嗅窝
由于细胞的增生，外侧缘隆起明显，鼻板中央凹陷
将额鼻突分为3个突起
中鼻突（medial nasal process）
两个嗅窝之间的突起，称中鼻突
侧鼻突（lateral nasal process）
嗅窝两侧的2个突起
由于嗅凹的出现，迅速向前方增生，几乎与中鼻突持平并与上颌突紧密接触
周围组织增生使鼻凹和周围组织形成马蹄形，其下方的缺口开口于原口
将来发育为鼻孔
第五周
p
球状突（globular process）
中鼻突生长迅速，末端出现两个球形突起，称球状突。
此时面部发育所需突起已备齐
面部即由上述突起发育而来
24～38天
成牙性(odontogenic or tooth Forming）
已能识别面部突起某些部分的被覆上皮具有成牙性
是上颌突下缘和下颌突上缘及中鼻突侧面
上皮开始增厚
直到第37天才可识别出原发性上皮板
上皮板为连续的弓形牙源性上皮板
在上颌由4个上皮增生区形成
在下颌由2个增生区形成
面突的联合（merge）、融合（fuse）
面部进一步发育，突起之间的沟随着面突的生长而变浅、消失，称为面突联合。 有的突起和突起之间在生长过程中发生表面的外胚层相互接触、破裂、退化、消失，最后间充质相互融合进而达到面突融合。 p
第6周
面部突起一面继 续生长，一面与 相邻或对侧的突 起联合。 p
中鼻突的两个球状突在中线（联合）
形成人中和带有切牙的上颌骨和原腭
上颌突自两侧向中线方向生长与球状突（融合）
形成上唇
球状突形成上唇的近中1/3部分
上颌突形成远中2/3部分
鼻鳍（nasal fin）
上颌突和球状突融合处开始时为两个突起上皮的接触，形成一个鼻鳍。 为前后走向的垂直的上皮片。 之后由于组织的生长使其破裂消失 p
两侧结缔组织融合
上颌突+侧鼻突（融合）
较特殊
上颌突和侧鼻突之间存在一个深沟，沟底上皮形成一个实性条索且与表面分开，最后形成中空的管道即鼻泪管，而后由于间充质的增生使2个突起联合。
鼻泪管
鼻侧面、鼻翼、部分面颊
上颌突+下颌突（由后向前联合）
形成面颊部
联合的终点即口裂的终点（口角）
下颌突在中线（联合）
形成下唇、下颌软组织、下颌骨、下颌牙
额鼻突
形成额部软组织及额骨
中鼻突
形成鼻梁、鼻尖、鼻中隔、附有上颌切牙的上颌骨（前颌骨）及邻近的组织
侧鼻突
形成鼻侧面、鼻翼、部分面颊、上颌骨额突和泪骨
上颌突
形成大部分上颌软组织、上颌骨、上颌尖牙和磨牙
第7～8周
p
面部各突起已完成联合，颜面各部初具人的面形
p
此时颜面特点
鼻宽而扁，鼻孔朝前，彼此分离较远
两眼位于头的外侧，眼距较宽
进一步生长
面部正中部分向前生长
面部垂直高度增加
鼻梁抬高，鼻孔向下并相互接近，鼻部变狭窄
眼后区的头部生长变宽，两眼由两侧移向前，近似成人面形
面部发育异常
原因
多种致畸因子影响面突的生长和发育，使其生长停止或减缓，导致面突不能如期联合而形成面部畸形。
时间
胚胎第6～7周的面突联合期
类型
常见
唇裂（cleft lip）
上唇多见
原因
球状突和上颌突未联合或部分联合所致
发生部位
唇的侧方
单、双侧均可发生，单侧者较多
病变程度
完全性
从唇红至前鼻孔底部完全裂开
不完全性
最轻微的只在唇红缘有一个小切迹
唇的发育与前颌骨及腭的发育有关
唇裂常伴有切牙和尖牙间的颌裂及腭裂
罕见
上唇正中裂
两侧球状突中央部分未联合或部分联合形成
下唇裂
两侧下颌突在中线处未联合形成
综合征性唇裂
唇裂可能是面部发育异常性综合征的一部分，约占全部唇裂的10%
非综合征性唇裂
多数唇裂与确定的综合征无关
面裂（facial cleft）
较唇裂少见
横面裂
上颌突与下颌突未联合或部分联合发生面横裂
裂隙可自口角至耳屏前，较轻微者可为大口畸形
联合过多则形成小口畸形
斜面裂
上颌突与侧鼻突未联合形成斜面裂
裂隙自上唇沿鼻翼基部至眼睑下缘
侧鼻裂
侧鼻突与中鼻突之间发育不全，在鼻部形成纵行裂隙
极罕见
其他
下颌裂
腭的发育
腭的发育过程
腭
介于口腔与鼻腔之间的组织
功能
胚胎早期原始鼻腔和口腔是彼此相通的，腭的发育使口腔与鼻腔分开。
原发腭（primary palate）/前腭突
前腭突的发生早于侧腭突，因此称原发腭
来自中鼻突
与鼻板、鼻凹、侧鼻突、上颌突的发育密切相关
胚胎第4周末
额鼻突下端出现鼻板→发育为鼻凹，外侧为侧鼻突
胚胎第6周
嗅囊
由于侧鼻突、上颌突向中线方向生长，将中鼻突的两个球状突向中线推移，使其相互联合，使鼻凹外口不断抬高，变成一个盲囊
嗅囊深部各突起联合部位的上皮变性，嗅囊延长，与口腔直接借口鼻膜相隔，最后与口腔相通。
前腭突
在嗅窝下方，球状突在与对侧球状突及上领突联合过程中，不断向口腔侧增生，形成了前腭突。
前腭突将形成前颌骨和上颌切牙。
形成
前腭突来自于中鼻突的口腔侧
前腭突与侧额突融合
继发腭（secondary palate）/侧腭突（lateral palatal process）
在胚胎第7周，从左右两个上颌突的口腔侧中部向原始口腔内各长出一个突起，称侧腭突或继发腭。
最初侧腭突向中线方向生长，但此时由于舌的发育很快，形态窄而高，几乎完全充满了原始口鼻腔，并且与发育中的鼻中隔接触，所以侧腭突很快即向下或垂直方向生长，位于舌的两侧。
侧腭突的发育
胚胎头部冠状切面示意图， 侧腭突在舌的两侧呈垂直方向生长
胚胎第8周，下颌骨长度和宽度增加，头颅由于发育向上抬高以及侧腭突内的细胞增殖等因素使舌的形态逐渐变为扁平，位置下降；侧腭突发生向水平方向的转动并向中线生长。
侧腭突的转动过程通常包括侧腭突和舌的协调运动
①侧腭突的后部高于舌，因舌的后部附着在口底。
②侧腭突的后部向前转动将舌压向前，舌尖伸出口腔外。
③舌及侧腭突向前运动为侧腭突释放了空间。
④侧腭突翻转至舌以上并逐渐向中线靠拢并融合。侧腭突的 抬高非常快，就像一次吞咽运动，因此很难观察到。当侧腭突完成翻转，舌体变宽，向侧腭突原来占据的空间生长。
⑤由于此时舌肌分化完好，舌行使此过程的最后运动，给予腭部压力，促进侧腭突融合过程。
侧腭突的融合
胚胎头部冠状切面示意图， 两侧侧腭突在中线处融合。 p
侧腭突到达水平位置后，快速生长，并在中线处接触。
最初的接触位置在紧靠前腭突后方或在前腭突的位置。
两侧侧腭突的运动包括
最初的融合
侧腭突也同鼻中隔发生融合
侧腭突融合时，2个侧腭突的上皮互相黏附，彼此难以分清。→形成有2层基底层的上皮条索
上皮条索必须消除才能保证2个突起的完全融合。
后来的联合
在联合过程中，突起之间的沟逐渐消失。
从前部的接触点处开始，侧腭突与前腭突向前联合，两侧侧腭突互相向后联合。
此过程持续数周，至胚胎3个月完成。
切牙管（incisive canal/鼻腭管（naso-palatal canal）
前腭突和侧腭突联合的中心，留下切牙管或鼻腭管，为鼻腭神经的通道。
切牙乳头
切牙管的口腔侧开口为切牙孔，其表面有较厚的黏膜覆盖
腭发育的调控
子主题
腭的发育异常
腭裂（cleft palate ）
是口腔较常见的畸形，为一侧侧腭突和对侧侧腭突及鼻中隔未融合或部分融合的结果
单、双侧均可发生。
约80%的腭裂患者伴有单侧或双侧唇裂。
腭裂也常伴有颌裂。
程度
在轻者可仅为腭垂(悬雍垂)裂
在严重者从切牙孔至腭垂(悬雍垂)全部裂开
发生因素
感染
射线
药物
激素
营养
颌裂（cleft jaw ）
可发生于上颌，也可发生于下颌，但上颌裂较常见。
上颌裂
上颌裂为前腭突与上颌突未能联合或部分联合所致。
常伴有唇裂或腭裂
下颌裂
下颌裂为两侧下颌突未联合或部分联合的结果。
其他
在腭突的融合缝隙中，有时有上皮残留，可发生发育性囊肿
鼻腭囊肿
正中囊肿
舌的发育
舌的发育过程
舌体
舌发育自第1 、2、3鳃弓的原始口腔和咽侧形成的隆起。
胚胎第4周
两侧第 1 、2 鳃弓在中线处联合
在下颌突的原始口腔侧，内部的间充质不断增生，形成3个膨隆的突起。
侧舌隆突
两侧两个对称的隆起体积较大，称
奇结节
在侧舌隆突稍下方中线处为一个小突起，称
胚胎第6周
舌体形成
侧舌隆突生长迅速，很快越过奇结节，并在中线联合，形成舌的前2/3即舌体。
奇结节改变
奇结节由于被侧舌隆突所覆盖，仅形成盲孔前舌体的一小部分，或退化消失，不形成任何结构。
舌体表面被覆外胚层上皮
舌根
舌根来自于2、3、4鳃弓形成的一个大的位于中线的突起。
联合突（copula）
自第2鳃弓
腮下隆起 （hypobranchial eminence）
一个较大第3、4鳃弓形成的
随着舌的发育，腮下隆起掩盖了联合突(最后消失)，形成舌根。
舌根表面被覆内胚层上皮
界沟（sulcus terminalis）
舌体和舌根联合线处形成一个浅沟称界沟。
界沟所在部位就是口咽膜所在的位置。
会厌
第四鳃弓的后份发育而来
胚胎第7周
舌部肌组织形成
枕部肌节细胞群已经分化并向前方迁移，形成舌部肌组织。
舌肌在向前迁移时有第Ⅴ和第Ⅶ对脑神经纤维的加入
舌前2/3黏膜来自于第1鳃弓
由第Ⅴ对脑神经支配
舌后1/3黏膜来自于第3鳃弓
由第Ⅸ对脑神经支配
第Ⅶ和第Ⅸ对脑神经纤维分别感受舌前、后部分的味觉。
第Ⅻ对脑神经纤维支配舌的肌纤维
舌的神经支配比较复杂
舌沟
舌肌的增生使舌增大、前伸，舌周围的外胚层向深部增生，以后表面上皮变性形成舌沟。
口底与舌分开，舌也可活动
甲状腺的发育与舌的发育关系密切
来自于奇结节和联合突之间中线处的表面内胚层上皮。
胚胎第4周
甲状舌管(thyro glossal duct)
胚胎第4用，此部位上皮沿中线向深部增生，形成管状上皮条索，称甲状舌管。
直至甲状舌管到达甲状腺的位置时，甲状舌管仍保持与口底区上皮的联系。
甲状舌管以后变成实性上皮细 胞条索并逐渐解体退化，与舌表面失去联系。
舌盲孔（(foramen cecum）
在甲状舌管发生处的舌背表面留下一浅凹，即舌盲孔，位于界沟的前端。
第7周
甲状腺
甲状舌管增生至颈部甲状软骨处，迅速发育成甲状腺。
甲状腺在胚胎第3个月时有含胶质的滤泡出现，开始出现功能。
舌的发育异常
分叉舌(bifid tongue)/舌裂
侧舌隆突未联合或联合不全
罕见
正中菱形舌
舌盲孔前方有时可见小块菱形或椭圆形红色区，此区的舌乳头有不同程度的萎缩，称正中菱形舌。 正中菱形舌与局限性慢性真菌感染，特别是向色念珠菌感染有关。
异位甲状腺
甲状腺早期发生过程中，在甲状腺始基形成的甲状舌管至甲状软骨的下降过程中如发生停滞，则形成异位甲状腺， 常见于舌盲孔附近的黏膜下、舌肌内，也见于舌骨附近和胸部。
多数异位甲状腺位于中线上，少数可偏离中线甚至偏离较远。
异位甲状腺组织
如在下降过程中只有部分甲状腺始基滞留，则形成异位甲状腺组织，可出现在喉、气管、心包等处
甲状舌管囊肿
如甲状舌管未退化，其残留部分可形成甲状舌管囊肿。
唾液腺及口腔黏膜的发育
唾液腺的发育
唾液腺的发育主要是胚胎期间上皮和间充质相互作用的结果。
发育过程
除发育的部位和时间不同外，所有唾液腺的发育过程都基本相似。
上皮-间充质相互作用
指邻近组织间的相互作用，其含义是紧靠上皮的间充质对于上皮的正常发育是必要的。
邻近间充质调节
唾液腺组织的发生
细胞生长和分化
间充质形成腺体的支持组织
唾液腺发育基本过程
①在将要发生唾液腺始基处的原始口腔上皮在其深部间充质的诱导下，基底细胞向间充质增生，形成一个芽状上皮团。
②上皮团借基板与邻近密集的间充质细胞分隔，
③上皮团不断向间充质增生、延伸并形成较长的上皮条索。 在条索周围的间充质细胞排列密集。
④上皮皮条索迅速增生并通过反复的上皮分叉的形式形成许多末端膨大的分支，呈树枝状。 分支周围的间充质不断增生，最后形成许多小叶状结构及未来腺体的被膜。
⑤
大唾液腺
导管系统
约在胚胎第6个月，实性的上皮条索中央变空，形成导管系统。
腺泡
末端膨大的部分将形成腺泡
形态变化，6个阶段
间充质诱导口腔上皮形成上皮蕾
上皮蕾
邻近口腔上皮的间充质诱导上皮增生，局部增厚形成上皮芽状突起，称上皮蕾。 上皮蕾周围借基底膜与周围密集的间充质细胞分开。
上皮索形成及生长
基底膜
上皮蕾细胞的不断增生、延长，形成实性上皮条索，周围间充质细胞密集。两者之间可见基底膜。
基底膜和周围的间充质组织对唾液腺的形态发生和分化起调节作用。
上皮索末端分支
上皮索快速增生、延长，同时形成末端膨大的分支。
上皮索反复分支腺小叶形成
上皮索末端继续发出分支，形成树枝状分支系统。
随分支的形成，间充质围绕某部分分支形成腺小叶。
前期导管形成
上皮索中央出现腔隙
细胞分化
发育的调控机制
口腔黏膜的发育
颌骨及颞下颌关节的发育
下颌骨的发育
上颌骨及腭骨的发育
颞下颌关节的发育
颌骨发育的调控