组织学与胚胎学-025心血管系统的发生（完整版）

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第25章 心血管系统的发生

• 一、原始心血管系统的建立
  • 1．胚胎第15天左右，卵黄囊壁的胚外中胚层内首先出现许多血岛，它是间充质细胞密集而成的细胞团。
  • 2．血岛周边的细胞变扁，分化为内皮细胞，内皮细胞围成的内皮管即原始血管；血岛中央的游离细胞分化成为原始血细胞，即造血干细胞。
  • 3．内皮管不断向外出芽延伸，与相邻血岛形成的内皮管互相融合通连，逐渐在体蒂和绒毛膜的中胚层内也以同样方式形成内皮管网。
  • 4．在第18～20天，胚体内部各处的间充质中出现裂隙，裂隙周围的间充质细胞变扁，围成内皮管，它们也以出芽方式与邻近的内皮管融合通连，逐渐形成体内的内皮管。
  • 5．第3周末，胚外和胚内的内皮管网在体蒂处彼此沟通，起初形成的是一个弥散的内皮管网，分布于胚体内外的间充质中。
  • 6．原始心血管系统（左右对称）
    • （1）心管
      • 1）一对，位于前肠腹侧。
      • 2）于第4周时，左、右心管合并为一条。
    • （2）动脉
      • 1）背主动脉1对，位于原始肠管的背侧，以后从咽至尾端的左右背主动脉合并成为一条，沿途发出许多分支。
      • 2）从腹侧发出数对卵黄动脉，分布于卵黄囊，还有一对脐动脉经体蒂分布于绒毛膜。
      • 3）从背侧发出许多成对的节间动脉，从两侧还发出其他一些分支。
      • 4）在胚胎头端有6对弓动脉，分别穿行于相应的鳃弓内，连接背主动脉与心管头端膨大的动脉囊。
    • （3）静脉
      • 1）前主静脉1对，收集上半身的血液；后主静脉1对，收集下半身的血液；两侧的前、后主静脉分别汇合成左、右总主静脉，分别开口于心管尾端静脉窦的左、右角。
      • 2）卵黄静脉和脐静脉各1对，分别来自卵黄囊和绒毛膜，均与静脉窦通连。
• 二、心脏的发生
  • （一）原始心脏的形成
    • 1．第18～19天时，生心区的中胚层内出现围心腔。
    • 2．围心腔腹侧的中胚层细胞密集，形成前后纵行、左右并列的一对长索，称生心板，板的中央变空，形成一对心管。
    • 3．由于出现头褶，胚体头端向腹侧卷曲，原来位于口咽膜头侧的心管和围心腔便转到咽的腹侧，原来在围心腔腹侧的心管则转至它的背侧。
    • 4．当胚体发生侧褶时，一对并列的心管逐渐向中线靠拢，并从头端向尾端融合成为一条。
    • 5．同时，心管与周围的间充质一起在心包腔（即围心腔）的背侧渐渐陷入，于是心管背侧的间充质成为心背系膜，将心管悬连于心包腔的背侧壁。
    • 6．心背系膜的中部很快退化消失，形成一个左右交通的孔道，即心包横窦。
    • 7．心背系膜仅在心管的头、尾端存留。
    • 8．当心管融合和陷入心包腔时，心管周围的间充质逐渐密集，形成一层厚的心肌外套层，将来分化为心肌膜和心外膜。
    • 9．内皮和心肌外套层之间的组织为较疏松的胶样结缔组织，称心胶质，将来分化为心内膜的内皮下层。
  • （二）心脏外形的建立
    • 1．心管的头端与动脉连接，尾端与静脉相连，两端固定在心包上。
    • 2．心管各段因生长速度不同，首先出现三个膨大，由头端向尾端依次称心球、心室和心房。
    • 3．以后在心房的尾端又出现一个膨大，称静脉窦。
    • 4．心房和静脉窦早期位于原始横膈内。
    • 5．静脉窦分为左、右两角。
    • 6．左、右总主静脉、脐静脉和卵黄静脉分别通入两角。
    • 7．心球的头端与动脉干相连，动脉干较细长，上接弓动脉的起始部。
    • 8．在心管发生过程中，由于其两端固定在心包上，而游离部（即心球和心室部）的生长速度又远较心包腔扩展的速度快，因而心球和心室形成“U”形弯曲，称球室袢，凸向右、前和尾侧。
    • 9．不久，心房渐渐离开原始横膈，位置逐渐移至心室头端背侧，并稍偏左。
    • 10．相继静脉窦也从原始横膈内游离出来，位于心房的背面尾侧，以窦房孔与心房通连。
    • 11．此时的心脏外形呈“S”形弯曲，而心房受前面的心球和后面的食管限制，故向左、右方向扩展，结果便膨出于动脉干的两侧。
    • 12．心房扩大，房室沟加深，房室之间便形成狭窄的房室管。
    • 13．心球的尾段变得膨大，融入心室，并演变为原始右心室。
    • 14．原来的心室成为原始左心室，左、右心室之间的表面出现室间沟。
  • （三）心脏内部的分隔（是同时进行的）
    • 1．房室管的分隔
      • （1）心房与心室之间原是以狭窄的房室管通连的。
      • （2）此后，房室管背侧壁和腹侧壁的心内膜组织增生，各形成一个隆起，分别称为背、腹心内膜垫。
      • （3）两个心内膜垫彼此对向生长，互相融合，便将房室管分隔成左、右房室孔。
      • （4）围绕房室孔的间充质增生，并向腔内隆起形成房室瓣，右侧为三尖瓣，左侧为二尖瓣。
    • 2．原始心房的分隔
      • （1）第4周末，在原始心房顶部背侧壁的中央出现一个薄的半月形矢状隔，称第一房间隔。
      • （2）此隔沿心房背侧及腹侧壁渐向心内膜垫方向生长，在其游离缘和心内膜垫之间暂留的通道，称第一房间孔。
      • （3）此孔逐渐变小，最后由心内膜垫组织向上凸起，并与第一房间隔游离缘融合而封闭。
      • （4）在第一房间孔闭合之前，第一房间隔上部的中央变薄而穿孔，若干小孔融合成一个大孔，称第二房间孔。
      • （5）原始心房被分成左、右两部分，但仍以第二房间孔交通。
      • （6）第5周末，在第一房间隔的右侧，从心房顶端腹侧壁再长出一个新月形的第二房间隔。
      • （7）此隔较厚，向心内膜垫生长，并遮盖住了第二房间孔。
      • （8）当其前、后缘与心内膜垫接触时，下方留有一个卵圆形的孔，称卵圆孔。
      • （9）卵圆孔的左侧被第一房间隔遮盖，这部分第一房间隔组织称卵圆孔瓣。
      • （10）出生前，由于肺循环不行使功能，左心房的压力低于右心房，右心房的血液可冲开卵圆孔瓣，进入左心房，反之则不能
      • （11）出生后，肺循环开始，左心房压力增大，致使两个隔紧贴，并逐渐愈合形成一个完整的隔，卵圆孔关闭，左、右心房完全分隔。
    • 3．静脉窦的演变和永久性左、右心房的形成
      • （1）静脉窦位于原始心房尾端的背面，分为左、右两个角，各与同侧的总主静脉、脐静脉和卵黄静脉通连。
      • （2）原来的两个角是对称的，以后由于汇入左、右角的血管演变不同，大量血液流入右角，右角逐渐变大，窦房孔也移向右侧；而左角则萎缩变小，其远段成为左房斜静脉的根部，近段成为冠状窦。
      • （3）第7～8周，原始右心房扩展很快，以致静脉窦右角被吸收并入右心房，成为永久性右心房的光滑部，原始右心房则成为右心耳。
      • （4）原始左心房最初只有单独一条肺静脉在第一房间隔的左侧通入，此静脉分出左、右属支，各支再分为两支。
      • （5）当原始心房扩展时，肺静脉根部及其左、右属支被吸收并入左心房，4条肺静脉便直接开口于左心房。
      • （6）由肺静脉参与形成的部分为永久性左心房的光滑部，原始左心房则成为左心耳。
    • 4．原始心室的分隔
      • （1）心室底壁组织向上凸起形成一个较厚的半月形肌性嵴，称室间隔肌部。
      • （2）此隔不断向心内膜垫方向伸展，上缘凹陷，与心内膜垫之间留有一孔，称室间孔，使左、右心室相通。
      • （3）第7周末，由于心球内部形成一对球嵴，对向生长融合，同时向下延伸，分别与室间隔肌部的前缘和后缘融合，如此关闭了室间孔上部的大部分；室间孔其余部分则由心内膜垫的组织封闭，形成了室间隔膜部。
      • （4）室间孔封闭后，肺动脉干与右心室相通，主动脉与左心室相通。
    • 5．动脉干与心球的分隔
      • （1）第5周时，动脉干和心球的内膜组织局部增生，形成一对上下连续，相互对生的螺旋状纵嵴，上段称动脉干嵴，下段称球嵴。
      • （2）它们在中线融合，便形成螺旋状走行的隔，称主动脉肺动脉隔，将动脉干和心球分隔成肺动脉干和升主动脉。
      • （3）因为主动脉肺动脉隔呈螺旋状，故肺动脉干与升主动脉互相不完全缠绕。
      • （4）主动脉和肺动脉起始处的内膜组织增厚，各形成三个薄片状隆起，逐渐演变为半月瓣。
• 三、胎儿血液循环及出生后的变化
  • （一）胎儿血液循环
    • 1．来自胎盘的富含氧和营养物质的血液，经脐静脉流入肝脏后，大部分经静脉导管直接注入下腔静脉，小部分经肝血窦后再入下腔静脉
    • 2．下腔静脉还收集从下肢和盆腔、腹腔器官来的静脉血，下腔静脉将混合血（主要是含氧高和营养丰富的血）送入右心房。
    • 3．由于下腔静脉的入口正对卵圆孔，所以进入右心房的血液除少量与来自上腔静脉的血液混合外，大部分通过卵圆孔进入左心房；然后，与从肺静脉来的少量血液混合后进入左心室。
    • 4．左心室的血液大部分经主动脉弓上的三大分支分布到头、颈和上肢，以充分供应胎儿头部发育所需的营养和氧；小部分血液流入降主动脉。
    • 5．从头、颈和上肢回流的静脉血经上腔静脉进右心房，与下腔静脉来的小部分血液混合后，经右心室进大肺动脉，其中90％以上经动脉导管注入降主动脉，仅很小一部分进入尚无呼吸功能的肺。
    • 6．降主动脉的血液除经分支分布到盆腔、腹腔器官和下肢外，还经脐动脉运送至胎盘，与母体血液进行气体和物质交换后，再由脐静脉返回胎儿体内。
  • （二）胎儿出生后血液循环的变化（表25-1)
    • 1．脐静脉（腹腔内部分）闭锁，成为由脐至肝的肝圆韧带。
    • 2．脐动脉大部分闭锁成为脐外侧韧带，仅近侧段保留成为膀胱上动脉。
    • 3．肝的静脉导管闭锁成为静脉韧带。
    • 4．由于肺开始呼吸，肺动脉的血液大量进入肺，动脉导管因平滑肌收缩而呈关闭状态；2～3个月后由于内膜增生，动脉导管完全闭锁，成为动脉韧带。
    • 5．由于脐静脉闭锁，从下腔静脉注入右心房的血液减少，右心房压力降低；同时，肺开始呼吸，大量血液从肺静脉流进左心房，左心房压力增高，于是卵圆孔瓣紧贴第二房间隔，使卵圆孔关闭。出生后约一年，卵圆孔瓣与第二房间隔因结缔组织增生而融合，卵圆孔完全关闭。
• 四、主要畸形
  • 1．房间隔缺损
    • （1）常见的为卵圆孔未闭，可由下列原因产生：
      • ①卵圆孔瓣上出现许多穿孔；
      • ②第一房间隔在形成第二房间孔时过度吸收，导致卵圆孔瓣太小，不能完全遮盖卵圆孔；
      • ③第二房间隔发育异常，形成过大的卵圆孔，不能完全被卵圆孔瓣遮盖；
      • ④第一房间隔过度吸收，同时第二房间隔又形成过大的卵圆孔，导致更大的房间隔缺损。
    • （2）心内膜垫发育不全，第一房间隔不能与其融合，也可造成房间隔缺损。
  • 2．室间隔缺损
    • （1）有室间隔膜部缺损和室间隔肌部缺损两种情况。
    • （2）膜部缺损较常见，是由于心内膜垫组织扩展时不能与球嵴和肌部融合所致。
    • （3）肌部缺损较少见，是由于其形成过程中心肌膜组织过度吸收，造成室间隔肌部出现一个或多个孔道，使左、右心室相通。
  • 3．动脉干与心球分隔异常
    • （1）主动脉和肺动脉错位
      • 1）主动脉和肺动脉发生过程中相互错位，以致主动脉位于肺动脉的前面，由右心室发出，肺动脉则由左心室发出。
      • 2）其成因是在动脉干和心球分隔时，主动脉肺动脉隔不按螺旋方向生长，而是形成平直的隔板。
      • 3）此畸形常伴有室间隔缺损或动脉导管开放，使肺循环和体循环之间出现直接交通。
    • （2）主动脉或肺动脉狭窄
      • 1）由于动脉干与心球分隔不均等，以致形成一侧动脉粗大，另一侧动脉狭小，即肺动脉或主动脉狭窄。
      • 2）此时的主动脉肺动脉隔常不与室间隔呈一直线生长，因而还易造成室间隔缺损，较大的动脉（主动脉或肺动脉）骑跨在缺损部。
    • （3）法洛四联症
      • 1）包括肺动脉狭窄（或右心室出口处狭窄）、室间隔缺损、主动脉骑跨和右心室肥大。
      • 2）这种畸形发生的主要原因是动脉干与心球分隔不均，致使肺动脉狭窄和室间隔缺损，肺动脉狭窄造成右心室代偿性肥大，粗大的主动脉向右侧偏移而骑跨在室间隔缺损处。
  • 4．动脉导管未闭
    • 1）为最常见的血管畸形，于女性较男性多见。
    • 2）原因可能是出生后动脉导管的平滑肌未能收缩，致使肺动脉和主动脉保持相通状态。
• 组织学与胚胎学 第25章 心血管系统的发生