生理学005呼吸

生理学005呼吸，本章重点掌握： ①肺通气：肺通气原理（肺通气的动力和阻力），基本肺容积和肺容量，肺通气量与肺泡通气量。 ②呼吸气体交换：肺换气的过程及其影响因素，组织换气的过程及其影响因素。 ③气体在血液中的运输：氧在血液中的运输（血红蛋白与氧的运输、血氧指标、氧解离曲线及影响因素），二氧化碳在血液中的运输形式及其影响因素。 ④呼吸运动的调节：化学感受性呼吸反射（PCO2、［H＋］和低氧的作用）。

生理学005呼吸

• 重点掌握
  • ①肺通气：肺通气原理（肺通气的动力和阻力），基本肺容积和肺容量，肺通气量与肺泡通气量。
  • ②呼吸气体交换：肺换气的过程及其影响因素，组织换气的过程及其影响因素。
  • ③气体在血液中的运输：氧在血液中的运输（血红蛋白与氧的运输、血氧指标、氧解离曲线及影响因素），二氧化碳在血液中的运输形式及其影响因素。
  • ④呼吸运动的调节：化学感受性呼吸反射（PCO2、［H＋］和低氧的作用）。
• 一、肺通气
  • 1．肺通气原理
    • 肺通气是指气体在外界大气和肺泡之间的交换过程。
    • 气体进出肺取决于两方面因素的相互作用：一是推动气体流动的动力；二是阻止气流的阻力。
    • 前者必须克服后者，才能实现肺通气。
    • （1）肺通气的动力
      • 通过呼吸运动造成肺和大气间的气压梯度，从而形成进出肺的气流，实现肺通气。
      • 呼吸肌的收缩和舒张，引起胸廓节律性扩大和缩小，导致肺的舒张和缩小，造成外界环境和肺泡间周期性压力差，实现肺通气过程。
      • 可见，肺通气的直接动力是外界环境和肺泡间的气压差，原动力是呼吸肌收缩和舒张引起的节律性呼吸运动。
      • ①呼吸运动
        • 呼吸肌的收缩和舒张所引起的胸廓节律性扩大和缩小，称为呼吸运动。
        • 注意：
          • 肺通气的原动力是呼吸肌的舒缩，肺通气的直接动力是肺内压和大气压之间的压力差。
      • ②胸膜腔
        • 肺和胸廓之间存在一个潜在的密闭性腔隙称为胸膜腔，由紧贴肺表面的胸膜脏层和紧贴于胸廓内壁的胸膜壁层构成。
        • 胸膜腔内没有气体，仅有少量浆液。
        • 浆液的作用是：
          • A.在两层胸膜间起润滑作用，以减小呼吸运动中两层胸膜间的摩擦阻力。
          • B.浆液分子之间的内聚力可使两层胸膜紧贴在一起，不易分开。若胸膜破裂，胸膜腔与大气相通，空气立即进入胸膜腔，形成气胸，使两层胸膜彼此分开，肺便因其本身的回缩力而塌陷。
      • ③胸膜腔内压
        • 胸膜腔内的压力称为胸膜腔内压。正常情况下，胸膜腔内压总是低于大气压，故称胸内负压。
        • 胸膜腔内压＝肺内压-肺回缩压。
        • 在吸气末或呼气末，肺内压＝大气压，若以大气压＝0，则：胸压=0膜腔内压＝-肺回缩压。
        • 因此平静呼吸时，吸气末胸膜腔内负压绝对值最大。
        • 胸膜腔内负压的生理意义：
          • A.胸膜腔内负压可作用于肺，牵引其扩张，对维持肺的扩张状态具有非常重要的意义；
          • B.胸膜腔内负压也可作用于腔静脉和胸导管，有利于静脉血和淋巴的回流。
        • 综上所述，可将肺通气的动力概括如下：
        • 呼吸肌的收缩和舒张是肺通气的原动力，它引起胸廓的张缩，由于胸膜腔和肺的结构功能特点，肺便随胸廓的张缩而张缩，肺容积的这种变化又造成肺内压和大气压之间的压力差，此压力差直接推动气体进出肺。
    • （2）肺通气阻力
      • 是指肺通气过程中遇到的阻力，分为弹性阻力和非弹性阻力两类。
      • ①弹性阻力
        • 包括肺的弹性阻力和胸廓的弹性阻力，其中以前者最重要。
        • A.肺的弹性阻力
          • 主要来自肺组织本身的弹性阻力和肺泡表面张力产生的回缩力。
          • 肺组织本身的弹性阻力主要来自弹性纤维和胶原纤维，占肺总弹性阻力的1／3。
          • 肺泡表面张力产生的回缩力主要来自液-气界面表面张力所产生的回缩力，占肺总弹性阻力的2／3。
        • B.胸廓的弹性阻力
          • 主要来自胸廓的弹性成分。
          • 胸廓处于自然位置→肺容量为肺总量的67％→平静吸气末→胸廓无变形→无弹性阻力。
          • 胸廓被牵引向内缩小→肺容量＜肺总量的67％→深呼气→弹性阻力向外→成为吸气的动力、呼气的阻力。
          • 胸廓被牵引向外扩大→肺容量＞肺总量的67％→深吸气→弹性阻力向内→成为吸气的阻力、呼气的动力。
          • 胸廓的弹性阻力可用胸廓的顺应性表示。正常人胸廓顺应性为0.2L／cmH2O。
          • 胸廓顺应性降低见于肥胖、胸廓畸形、胸膜增厚、腹腔内占位性病变。
        • C.肺表面活性物质
          • 由肺泡II型细胞分泌，主要成分是二棕榈酰卵磷脂（DPPC）。
        • D.弹性阻力与顺应性的关系
          • 弹性阻力是指物体对抗外力作用所引起的变形的力。
          • 顺应性是指弹性体在外力作用下发生变形的难易程度。
          • 顺应性与弹性阻力成反比：容易变形者弹性阻力小；不易变形者弹性阻力大。
          • 肺和胸廓均为弹性组织，均具有弹性阻力。
      • ②非弹性阻力
        • 包括惯性阻力、黏滞阻力和气道阻力。
        • 气道阻力来自气体流经呼吸道时气体分子间和气体分子与气道壁之间的摩擦，是非弹性阻力的主要成分，占80％～90％。
        • 健康成人平静时，总气道阻力主要发生在鼻（约占总阻力50％），声门（约占25％）、气管和支气管（约占15％）等部位，仅10％的阻力发生在口径＜2mm的细支气管。
        • 气道阻力受气流速度、气流形式、气管口径等因素的影响。
        • 气流速度快、气流呈湍流、气道口径减小等都能使气道阻力增大而影响肺通气。
        • 其中，气管口径最为重要。
  • 2．基本肺容积和肺容量
    • （1）肺容积
      • 是指不同状态下肺所能容纳的气体量，随呼吸运动而变化。
      • 通常肺容积可分为潮气量、补吸气量、补呼气量和余气量，它们互不重叠，全部相加后等于肺总量。
    • （2）肺容量
      • 是指肺容积中两项或两项以上的联合气体量，包括深吸气量、功能余气量、肺活量、肺总量。
      • 注意：肺总量＝“肺活量＋余气量”，而不是“肺活量＋功能余气量”。
      • 临床上，FEV1／FVC在阻塞性肺疾病和限制性肺疾病的鉴别诊断中具有重要价值。
      • 在支气管哮喘等阻塞性肺疾病患者，FEV1的降低比FVC更明显，因而FEV1／FVC变小，要呼出相当于FVC的气体量往往需要较长的时间，此外还显示余气量增大；
      • 而在肺纤维化等限制性肺疾病患者，FEV1和FVC均下降，但FEV1/FVC仍可基本正常，此外还显示余气量减少。
  • 3．肺通气量和肺泡通气量
    • （1）基本概念
      • 注意：
        • ①评价肺通气功能常用的指标-肺活量、时间肺活量、肺通气量、肺泡通气量等。
        • ②评价肺通气功能较好的指标-时间肺活量。
        • ③从气体交换的意义来说，评价肺通气功能最好的指标-肺泡通气量。
    • （2）各种呼吸方式对肺泡通气量的影响 见下表。
      • 记忆
        • ①无效腔气量=150ml，潮气量=500ml；
        • ②肺通气量=潮气量×呼吸频率；
        • ③肺泡通气量＝（潮气量-无效腔气量）x呼吸频率＝肺通气量-无效腔气量x呼吸频率。
• 二、呼吸气体交换
  • 1．肺换气的过程及其影响因素
    • 肺换气是指肺泡与肺毛细血管间的气体交换。
    • 肺换气是以气体扩散方式进行的。
    • 气体分子总是从压力高处向压力低处发生净转移，故气体交换的关键因素是交换部位两侧的气压差，它是气体交换的动力。
    • （1）肺换气的过程
      • O2和CO2的交换都是以单纯扩散方式通过细胞膜实现的。
      • 气体总是顺分压差进行扩散。
      • 在肺泡，O2从分压高的肺泡通过呼吸膜扩散到血液，而CO2则从分压高的毛细血管血液中扩散到分压低的肺泡中。
      • O2和CO2在血液和肺泡间的扩散极为迅速，不到0.3s即可达到平衡。
      • 血液由心脏-动脉-毛细血管一组织细胞一静脉。
      • 随着血液循环，心脏射出的含氧丰富的动脉血，经肺毛细血管与肺泡之间、组织液和细胞之间进行气体交换后，O2分压越来越低，分压越来越高。
      • ①体内氧分压排序
        • 吸入气＞肺泡气＞动脉血＞毛细血管＞静脉血＞组织液＞细胞内液，因此O2分压最高的部位是肺泡气，最低的部位是细胞内液。
      • ②CO2O2分压由高到低的顺序
        • 组织细胞＞静脉血＞肺泡气>呼呼出气。
        • 组织细胞代谢产生CO2，因此CO2分压最高。
        • 因为所有的代谢过程均在细胞内进行，因此细胞内液的CO2分压最高，组织液次之。
        • 注意：
          • ①气体交换的动力是交换部位两侧气体的分压差。
          • ②肺通气的直接动力是大气和肺泡间的气压差，肺通气的原动力是呼吸肌的收缩与舒张。
    • （2）肺换气的影响因素
      • ①呼吸膜的厚度
        • 肺换气的结构基础是呼吸膜。
        • 呼吸膜由6层组成：含肺泡表面活性物质的液体层、肺泡上皮细胞层、上皮基底膜、基质层（肺泡上皮和毛细血管膜之间的间隙）、毛细血管基膜、毛细血管内皮细胞层。
        • 正常情况下，呼吸膜的平均厚度为0.6μm，有的部位只有0.2μm，气体容易通过。
        • 气体扩散速率与呼吸膜厚度成反比，呼吸膜越厚，单位时间内交换的气体量越少。
      • ②呼吸膜的面积
        • 气体扩散速率与扩散面积成正比。
        • 正常成年人两肺的肺泡总数约7亿个，总扩散面积达700㎡。
        • 运动时，扩散面积增大；肺不张、肺实变、肺气肿时扩散面积缩小。
      • ③通气／血流（V1／Q）比值
        • 指每分钟肺泡通气量和每分钟肺血流量的比值，是影响肺换气的重要因素。
  • 2．组织换气的过程及其影响因素
    • 流经全身组织的动脉血经气体交换转变为混合静脉血。
    • 组织换气的机制和影响因素与肺换气相似，不同的是气体的交换发生在液相（血液、组织液、细胞内液）介质之间，且扩散膜两侧O2和CO2的分压差随细胞内氧化代谢的强度和组织血流量而异。
    • 如果血流量不变，代谢增强，则组织液中的PO2降低，PCO2升高；如果代谢率不变，血流量增大，则组织液中的PO2升高，PCO2降低。
• 三、气体在血液中的运输
  • 1．氧在血液中的运输
    • （1）氧的运输形式
      • O2和CO2在血液中均以物理溶解和化学结合两种形式进行运输。
    • （2）血红蛋白与氧的运输
      • O2主要以氧合血红蛋白（HbO2)的化学结合方式在血液中运输。
      • 扩散入血的O2能与红细胞中的血红蛋白（Hb）发生可逆性结合。
      • 由于肺部O2分压较高，促进Hb与O2结合，反应向右进行。
      • 血液流经组织处，O2分压较低，则反应向左进行，HbO2解离，释放出O2
    • （3）血氧指标
      • ①血红蛋白的氧含量
        • 是指100ml血液中血红蛋白实际结合的氧量。
      • ②血红蛋白的氧容量
        • 是指100ml血液中血红蛋白能结合的最大氧量。
      • ③血红蛋白的氧饱和度
        • 指血红蛋白氧含量和氧容量的百分比。
        • 正常人动脉血Hb的氧饱和度为97％。
      • ④发绀
        • HbO2呈鲜红色，Hb呈紫蓝色。
        • 当血液中Hb含量达5g／100ml（血液）以上时，皮肤、黏膜呈暗紫色，这种现象称为发绀。
        • 出现发绀常表示机体缺氧，但也有例外。
        • 例如，红细胞增多（如高原性红细胞增多症）时，Hb含量可达5g／100ml（血液）以上而出现发绀，但机体并不一定缺氧。
        • 相反，严重贫血或CO中毒时，机体有缺氧但并不出现发绀。
    • （4）氧解离曲线
      • 是表示血液PO2与Hb氧饱和度关系的曲线。
      • 该曲线既表示在不同PO2下与Hb的解离情况，同样也反映在不同PO2时O2与Hb的结合情况。
      • 该曲线呈S形，可将曲线分为三段。
      • ①氧解离曲线的上段
        • 相当于PO2在60～100mmHg之间时的Hb氧饱和度，反映Hb与O2结合的部分。
        • 这段曲线的特点是比较平坦，表明在这个范围内PO2变化对Hb氧饱和度或血液氧含量影响不大。
      • ②氧解离曲线的中段
        • 比较陡峭，相当于PO2在40~60mmHg之间的Hb氧饱和度，是反映HbO2释放O2的部分。
        • PO2为40mmHg时，Hb氧饱和度约为75％，血氧含量约为14.4ml／100ml（血液），即每100ml血液流经组织时释放O2
      • ③氧解离曲线的下段
        • 相当于PO2在15~40mmHg之间时的Hb氧饱和度，也是反映HbO2与O2解离的部分。
        • 在组织活动加强时，组织中的PO2可降至15mmHg，HbO2进一步解离，Hb氧饱和度降至更低点，血氧含量仅约为4.4ml／100ml（血液）。
        • 可见，该段曲线可反映血液中O2的储备。
      • 氧解离曲线
      • 影响氧解离曲线位置的主要因素
    • （5）氧解离曲线的影响因素
      • O2与Hb的结合或解离受多种因素的影响。
      • 通常用P50来表示Hb对O2的亲和力。
      • P50是使Hb氧饱和度达50％时的PO2，正常为26.5mmHg。
      • P50增大，表示Hb对O2的亲和力降低，需更高的PO2才能使Hb氧饱和度达到50％，曲线右移。
      • P50降低，表示Hb对O2的亲和力增加，达50％Hb氧饱和度所需PO2降低，曲线左移。
      • ①氧解离曲线右移（可增加氧的利用）-PCO2↑、2,3-DPG↑、T↑、pH↓。
      • ②氧解离曲线左移（可减少氧的利用）-PCO2↓、2,3-DPG↓、T↓、pH↑
      • 记忆：
        • 当PCO2↑、2,3-DPG（2,3-二磷酸甘油酸）↑、T↑、pH↓时，氧解离曲线右移，可增加氧的利用。
        • 记忆为右移-增加一↑-右和加都有口，除pH降低外，其他三因素都增加。
  • 2．二氧化碳在血液中的运输及其影响因素
    • （1）二氧化碳的运输形式
      • CO2的运输形式有两种：物理溶解（约占5％）和化学结合（约占95％），后者的主要形式是碳酸氢盐（HCO3-占88％）和氨基甲酰血红蛋白（占7％）。
      • ①碳酸氢盐
        • 在血浆或红细胞内，溶解的CO2与水结合生成H2CO3,H2CO3解离为HCO3-和H＋。
        • 此反应快，可逆，但需要酶的催化（碳酸酐酶）。
        • 反应方向取决于PCO2的高低，在组织，反应向右进行；在肺部，反应向左进行。
        • 碳酸酐酶在CO2的运输中具有非常重要的意义，因此，在使用碳酸酐酶抑制剂（如乙酰唑胺）时，应注意可能会影响CO2的运输。
      • ②氨基甲酰血红蛋白
        • 进入红细胞的一部分CO2可与Hb的氨基结合，生成氨基甲酰血红蛋白（HHbNHCOOH）。
        • 此反应迅速、可逆，不需要酶的催化，受氧合作用的调节。
    • （2）影响二氧化碳运输的因素
      • PO2影响与血红蛋白结合形式的运输。
      • 在PO2高的肺部，Hb与O2结合形成HbO2，而不易与CO2结合，因而动脉血CO2含量少。
      • 但在PO2低的全身组织，HIbO2释放O2后，酸性弱的Hb易与CO2结合，并生成氨基甲酰血红蛋白，向肺部运输CO2。
      • 这种PO2影响血红蛋白与CO2结合的现象，称为何尔登效应。
• 四、呼吸运动的调节
  • 呼吸运动的调节可分为机械性反射调节和化学性反射调节。
  • 化学性反射调节是指化学因素对呼吸运动的反射性调节。
  • 这里的化学因素是指动脉血液、组织液或脑脊液中的 O2、CO2和H＋水平的变化。
  • 1．化学感受器
    • （1）外周化学感受器
      • 位于颈动脉体和主动脉体。
      • 当动脉血PO2降低、PCO2或H＋浓度升高时，可刺激外周化学感受器，冲动经窦神经、迷走神经传入延髓，反射性引起呼吸加深加快。
    • （2）中枢化学感受器
      • 位于延髓腹外侧浅表部位，生理性刺激是脑脊液和局部细胞外液中的H＋，而不是CO2。
      • 当中枢化学感受器周围细胞外液中的H＋浓度升高时，可刺激该感受器，兴奋呼吸中枢。
      • 记忆：
        • ①PaCO2对感受器的刺激-中枢感受器＋外周感受器（其中：中枢感受器＞外周感受器）。
        • ②PaO2对感受器的刺激-外周感受器（其中：中枢感受器不敏感）。
        • ③H＋对感受器的刺激-中枢感受器＋外周感受器（其中：中枢感受器＞外周感受器）。
      • 注意：
        • H＋对感受器刺激的敏感性特殊：虽然中枢化学感受器对H＋敏感性较外周化学感受器高，约为后者的25倍。
        • 但H＋通过血脑屏障的速度慢，限制了它对中枢化学感受器的作用。
        • 因此，对于脑脊液，中枢感受器对H＋的敏感性＞外周感受器；
        • 在动脉血中，中枢感受器对H＋的敏感性＜外周感受器。
  • 2．化学因素对呼吸的调节
    • （1）CO2对呼吸的调节作用
      • CO2是调节呼吸运动的最重要的生理性化学因素。
      • 既可通过刺激中枢感受器，又可通过外周感受器再兴奋呼吸中枢，使呼吸加深加快，其中以中枢化学感受器起主要作用。
      • 因此，一定水平的PaCO2对维持呼吸和呼吸中枢的兴奋性是必要的。
    • （2）H＋对呼吸的调节
      • H+可通过外周和中枢感受器对呼吸进行调节，但中枢感受器的敏感性约为外周感受器的25倍。
      • 因H+通过血脑屏障的速度较慢，故脑脊液中的H＋才是中枢感受器的最有效刺激。
    • （3）缺氧对呼吸的调节作用
      • 缺O2只能通过外周感受器对呼吸进行调节。
      • 外周感受器感受的是PaO2，并不是O2含量。
      • 贫血或CO中毒时，血O2含量降低，但PaO2正常，故并不能加强呼吸。
      • 缺氧对中枢的直接作用是抑制。
      • 但应注意：
        • ①仅当PaO2<80mmHg时，肺通气量才出现觉察到的增加，故PaO2对正常呼吸运动的调节作用不大。
        • ②只有在严重肺气肿、肺心病等情况下的低氧刺激才有重要意义。
    • （4）PCO2、［H+］和低氧在呼吸运动调节中的相互作用
      • 在自然呼吸状况下，一种因素的改变往往会引起另一种或两种因素相继改变或几种因素同时改变。
      • PCO2、[H＋］和低氧三因素之间具有相互作用，对肺通气的影响既可因总和而增强，也可因相互抵消而减弱。
      • 通常，CO2对呼吸的刺激作用最强，H＋作用次之，低氧的作用最弱。
• 生理学 005 呼吸