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糖代谢
糖是人体所需要的一类重要营养物质，其主要生理功能是为生命活动提供能源和碳源。糖是体内主要供能物质，处于被优先利用地位。
编辑于2021-10-15 00:17:05- 糖
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糖代谢
糖的基本概述
糖的存在形式
单糖：不能再被水解成更小分子—葡萄糖、果糖、半乳糖、核糖
寡糖：能水解生成几个单糖—麦芽糖、蔗糖、乳糖
多糖：水解时产生10个以上单糖分子—淀粉、糖原、纤维素
结合糖：糖与蛋白质、脂质等生物分子形成的共价结合物—糖蛋白、糖脂
糖的生理功能
为生命活动提供能量
是机体的重要碳源
是构成人体组织结构的重要成分
糖的消化和吸收
消化部位：主要在小肠，少量在口腔
吸收形式：单糖
吸收机制：Na+依赖型葡萄糖转运体（SGLT）
细胞摄取葡萄糖需要转运体：葡萄糖转运体（GLUT）
糖代谢的概况
分解：无氧氧化、有氧氧化、磷酸戊糖途径
储存：以糖原形式储存于肝和肌组织中
合成：非糖物质经糖异生转变成葡萄糖
糖的分解代谢
无氧氧化
定义：机体中的葡萄糖或糖原在无氧的情况下分解，生成乳酸和少量能量的过程
反应部位：各组织细胞的胞液中，红细胞和肌肉组织最为活跃
反应过程：糖酵解途径、丙酮酸转变成乳酸
反应特点
反应全程有三个不可逆反应：
全过程只有一次脱氢反应、两次底物水平磷酸化
产能的方式和数量
方式：底物水平磷酸化
净生成ATP数量：2ATP
终产物乳酸的去路：释放入血，进入肝脏再进一步代谢
糖酵解的调控是对3个关键酶活性的调节
调节方式：别构调节、共价修饰调节
磷酸果糖激酶-1（最重要）
别构激活剂：AMP; ADP; F-1,6-2P; F-2,6-2P
别构抑制剂：柠檬酸; ATP（高浓度）
丙酮酸激酶
别构激活剂：1,6-二磷酸果糖
别构抑制剂：ATP, 丙氨酸
受胰高血糖素抑制
己糖激酶受到反馈抑制调节
葡糖-6-磷酸可反馈抑制己糖激酶，但肝葡萄糖激酶不受其抑制
长链脂肪酰CoA可别构抑制肝葡萄糖激酶
胰岛素可诱导葡萄糖激酶基因的转录，促进酶的合成
糖无氧氧化的主要生理意义
迅速提供能量，是机体在缺氧条件下获取能量的主要方式
某些细胞在氧供应正常情况下的重要供能途径：无线粒体的细胞、 代谢活跃的细胞
为其他物质的合成提供原料
其他单糖可转变成糖酵解的中间产物
果糖被磷酸化后进入糖酵解
在肌和脂肪组织中
在肝中
半乳糖转变为葡萄-1-磷酸进入糖酵解
甘露糖转变为果糖-6-磷酸进入糖酵解
有氧氧化
定义：机体利用氧将葡萄糖彻底氧化成H2O和CO2的反应过程
部位：胞液及线粒体
反应阶段
糖酵解：葡萄糖经糖酵解生成丙酮酸
丙酮酸的氧化脱羧：丙酮酸进入线粒体氧化脱羧生成乙酰CoA
丙酮酸脱氢酶复合体
组成：丙酮酸脱氢酶、二氢硫辛酰胺转乙酰酶、二氢硫辛酰胺脱氢酶
辅酶：TPP、硫辛酸、FAD、NAD+ 和CoA
柠檬酸循环（三羧酸循环）
反应部位：线粒体
特点
消耗一分子乙酰CoA
经四次脱氢，二次脱羧，一次底物水平磷酸化
生成1分子FADH2，3分子NADH+H+，2分子CO2， 1分子GTP（ATP）
关键酶有： 柠檬酸合酶，异柠檬酸脱氢酶，α-酮戊二酸脱氢酶复合体
整个循环反应为不可逆反应
生理意义
有氧氧化是机体供能的主要方式；
柠檬酸循环是糖、脂肪、蛋白质三大营养物质分解产能的共同通路 。
柠檬酸循环是糖、脂肪、氨基酸代谢联系的枢纽。
糖有氧氧化的调节
关键酶
酵解途径：己糖激酶、磷酸果糖激酶-1、丙酮酸激酶
丙酮酸的氧化脱羧：丙酮酸脱氢酶复合体
三羧酸循环：柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶、α-酮戊二酸脱氢酶复合体
丙酮酸脱氢酶复合体的调节
别构抑制剂：乙酰CoA；NADH；ATP
别构激活剂：AMP；ADP；NAD+
柠檬酸循环的调节
特点
有氧氧化的调节通过对其关键酶的调节实现
ATP/ADP或ATP/AMP比值全程调节：该比值升高，所有关键酶均被抑制
氧化磷酸化速率影响柠檬酸循环：前者速率降低，则后者速率也减慢
柠檬酸循环与酵解途径互相协调：柠檬酸循环需要多少乙酰CoA，则酵解途径相应产生多少丙酮酸以生成乙酰CoA
糖氧化产能方式的选择有组织偏好：巴斯德效应、Warburg效应
磷酸戊糖途径
磷酸戊糖途径不能产生ATP，其主要意义是生成NADPH和磷酸核糖，
细胞定位：胞液
磷酸戊糖途径的分为两个反应阶段
氧化反应 （生成磷酸戊糖，NADPH+H+及CO2）
催化第一步脱氢反应的葡糖-6-磷酸脱氢酶是此代谢途径的关键酶
两次脱氢脱下的氢均由NADP+接受生成NADPH + H+
反应生成的磷酸核糖是一个非常重要的中间产物
非氧化反应 （包括一系列基团转移）
5-磷酸核糖最终转变为果糖-6-磷酸和3-磷酸甘油醛
这一阶段非常重要，因为细胞对NADPH的消耗量远大于磷酸戊糖，多余的戊糖需要通过此反应返回糖酵解的代谢途径再次利用
特点
脱氢反应以NADP+为受氢体，生成NADPH+H+
反应过程中进行了一系列酮基和醛基转移反应，经过了3、4、5、6、7碳糖的演变过程，这些中间物可为体内生物合成提供所需的碳源
反应中生成了重要的中间代谢物——5-磷酸核糖
一分子G-6-P经过反应，只能发生一次脱羧和二次脱氢反应，生成一分子CO2和2分子NADPH+H
磷酸戊糖途径主要受NADPH/NADP+比值的调节
葡糖-6-磷酸脱氢酶为磷酸戊糖途径的关键酶，其活性的高低决定葡糖-6-磷酸进入磷酸戊糖途径的流量
此酶活性主要受NADPH/NADP+比值的影响，比值升高则被抑制，降低则被激活。另外NADPH对该酶有强烈抑制作用
磷酸戊糖途径的流量取决于NADPH的需求
生理意义是生成NADPH和磷酸戊糖
为核酸的生物合成提供核糖
提供NADPH作为供氢体参与多种代谢反应
NADPH是许多合成代谢的供氢体
NADPH参与体内羟化反应
NADPH可维持谷胱甘肽(GSH)的还原状态
血糖及其调节
血糖的来源和去路是相对平衡的
血糖水平的平衡主要受到激素调节
胰岛素是体内唯一降低血糖的激素
体内有多种升高血糖的激素
胰高血糖素是升高血糖的主要激素
糖皮质激素可引起血糖升高
肾上腺素是强有力的升高血糖的激素
糖代谢障碍导致血糖水平异常
低血糖
胰性(胰岛β-细胞机能亢进、胰岛α-细胞机能低下等)
肝性（肝癌、糖原累积病等）
内分泌异常（垂体机能低下、肾上腺皮质机能低下等）
肿瘤（胃癌等）
饥饿或不能进食者等
高血糖
遗传性胰岛素受体缺陷
某些慢性肾炎、肾病综合征等使肾重吸收糖发生障碍，但血糖及糖耐量曲线均正常
情绪激动引起交感神经兴奋，肾上腺素分泌增加，使肝糖原大量分解
临床上静脉滴注葡萄糖速度过快，使血糖迅速升高
糖尿病是最常见的糖代谢紊乱疾病
葡萄糖的其他代谢途径
糖醛酸途径生成葡萄糖醛酸：生成活化的葡萄糖醛酸
多元醇途径可生成木糖醇、山梨醇等
糖 异 生
基本内容
概念：从非糖物质转变为葡萄糖或糖原的过程
部位：主要在肝、肾细胞的胞浆及线粒体
原料：主要有乳酸、丙酮酸、甘油、生糖氨基酸
糖异生不完全是糖酵解的逆反应
丙酮酸经丙酮酸羧化支路 生成磷酸烯醇式丙酮酸
丙酮酸羧化支路包含两个反应：丙酮酸羧化酶，辅酶为生物素（仅存在于线粒体） 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（反应在线粒体、胞液）
草酰乙酸转运出线粒体：经苹果酸转运、经天冬氨酸转运
糖异生途径所需NADH+H+的来源
果糖-1,6-二磷酸转变为果糖-6-磷酸
葡糖-6-磷酸水解为葡萄糖
糖异生的调节
酵解途径与糖异生途径是方向相反的两条代谢途径
这种协调主要依赖于对这两条途径中的两个底物循环进行调节
第一个底物循环调节果糖-6-磷酸与果糖-1,6-二磷酸的互变
第二个底物循环调节磷酸烯醇式丙酮酸和丙酮酸的互变
两个底物循环的调节相互联系和协调
通过中间代谢物协调两个底物循环
通过激素协调两个底物循环
糖异生的主要生理意义
维持血糖恒定是糖异生最重要的生理作用
糖异生是补充或恢复肝糖原储备的重要途径
肾糖异生增强有利于维持酸碱平衡
乳酸循环
乳酸循环的形成是由于肝和肌组织中酶的特点所致
生理意义
乳酸再利用，避免了乳酸的损失
防止乳酸的堆积引起酸中毒
糖原的合成与分解
糖原合成是由葡萄糖连接成多聚体
合成部位
组织定位：主要在肝脏、肌肉
细胞定位：胞浆
糖原合成途径
葡萄糖活化为尿苷二磷酸葡萄糖
UDPG可看作“活性葡萄糖”，在体内充作葡萄糖供体
尿苷二磷酸葡萄糖连接形成直链以α-1,4-糖苷键式结合
糖原合酶是糖原合成的关键酶
糖原合成是耗能的过程 每延长1个葡萄糖残基，需要消耗2个ATP
糖原分解从非还原末端进行磷酸解
细胞定位：胞浆
肝糖原的分解
糖原磷酸化酶是关键酶
脱支酶的作用：转移葡萄糖残基、水解α-1,6-糖苷键
葡萄糖-6-磷酸酶存在于肝中，而不存在于肌中。所以肝糖原可补充血糖；而肌糖原只能肌收缩提供能量
糖原合成与分解的调节彼此相反
磷酸化修饰对两个关键酶进行反向调节
磷酸化的糖原磷酸化酶是活性形式
去磷酸化的糖原合酶是活性形式
激素反向调节糖原的合成与分解
糖原分解在肝内主要受胰高血糖素的调节，而在骨骼肌内主要受肾上腺素的调节
肝糖原和肌糖原的合成主要受胰岛素调节
别构调节
肝糖原和肌糖原的合成受相同的别构剂调节
肝糖原和肌糖原的分解受不同的别构剂调节
肝糖原磷酸化酶主要受葡萄糖的别构抑制