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细胞质膜与穿膜运输
细胞生物学 细胞质膜与穿膜运输 分为五个方面，了解细胞膜结构与特点，及物质穿膜运输的方式。
编辑于2022-03-24 11:37:21
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细胞质膜与穿膜运输
概述
细胞的膜结构
细胞质膜: 指围绕在细胞最外层，由脂质和蛋白质组成的生 物膜。
内膜系统:广义来讲指除细胞膜外的所有胞内膜结构。但狭义来讲指细胞核膜、内质网膜、高尔基体膜、溶酶体膜等具有结构连续、功能相关的膜系统。
生物膜:细胞的内膜系统和细胞质膜的总称
细胞膜的功能
界膜和区室化
调节运输
功能定位 与组织化
信号的检测与传递
参与细胞间的相互作用
能量转换
物质的穿膜运输
质膜物质运输概述
物质运输
细胞运输：主要是细胞与环境间的物质交换
胞内运输：真核生物细胞内膜结合细胞器与细胞内环境进行的物质交换
转细胞运输：穿越细胞的运输
膜运输机制
被动运输
不需要载体蛋白、不需要能量、需要浓度差
主动运输
需要载体蛋白、需要能量、不需要浓度差
离子载体
●通道形成离子载体
●离子运载离子载体
参与分子及离子穿膜运输转运的三类主要蛋白质
●ATP动力泵
●通道蛋白
●转运蛋白
被动运输
非电解质经扩散跨过细胞质膜进入细胞的条件
该物质在细胞外的浓度很高
细胞质膜必须对该物质具有通透性
膜对某种溶质具有透性，必须满足两者之一：溶质自身能够穿过脂双层或是质膜中有允许该溶质通过的跨膜孔道
扩散与渗透
扩散：物质沿着浓度梯度从半透性膜浓度高的一侧向低浓度一侧移动的过程
渗透：水分子以及溶剂通过半透性膜的扩散
简单扩散及限制因素
定义
又称为自由扩散(free diffusion) ，是疏水小分子或小的不带电荷的极性分子，不需要能量也不需要膜蛋白参与的跨膜运输方式。
特点
●1.沿浓度梯度扩 散
●2.不需 要提供能量
3.没有 膜蛋白的协助
限制因素
●脂溶性越大的分子越容易穿膜
●小分子比大分子更容易穿膜
●带电分子不容易直接过膜
被动运输:促进扩散及特点
促进扩散:是非脂溶性物质或亲水性物质在膜转运蛋白协助下顺浓度梯度(或电化学梯度)的跨膜运输。
特点
速度快
具有特异性
运输作用受抑制剂的抑制
通道蛋白与促进扩散
●概念:横跨质膜的亲水性通道，允许适当大小的分子和带电荷的离子顺梯度通过，又称为离子通道。
●特征
具有选择性 是门控的
●类型
电位门控通道
●膜电位的变化弓起开放关闭
●神经元、肌细胞、卵细胞等
●含羞草的叶片在触摸时发生的叶卷曲
配体门控通道
乙酰胆碱受体AChR
机械门控通道
通道蛋白感受压力改变构想
内耳听觉毛细胞
载体蛋白与促进扩散
载体蛋白: 是在生物膜上普遍存在的多次跨膜蛋白分子。 可以和特定的溶质分子结合，通过构型改变介导溶质的主动和被动跨膜运输。
例子:细胞质膜中GLUT1促进葡萄糖扩散
水孔蛋白通道对水的选择性运输
水孔通道蛋白结构
4个相同亚基中心有水孔，每个亚基有6条穿膜a螺旋，2条位于两端不穿膜q螺旋，4个亚基组成水通道四聚体
选择性原因
直径大小限制，结合位点控制
运输特点
持续开放、不消耗能量、不受门控机制调控、由渗透压差决定移动方向
主动运输
意义
保证细胞或细胞器从周围环境中或表面摄取必需的营养物质
能够将细胞内的各种物质排出细胞外
能够维持一些无机离子在细胞内恒定和最适的浓度
特点
逆浓度梯度
依赖于膜运输蛋白
需要代谢能，并对代谢毒性敏感
具有选择性和特异性
参与的ATPase类型
P型泵
运输时需要磷酸化，包括钠钾离子泵、钙离子泵
V型泵
主要位于小泡的膜上，运输时需要ATP供能，但不需要磷酸化
F型泵
工作时不消耗ATP,将ADP转化成ATP
ABC型转运蛋白
P型泵作用机制
钠钾离子泵
动物细胞中由ATP驱动的将钠离子输出到细胞外同时将钾离子输入细胞内的运输泵
钠钾离子泵-ATPase对钠钾离子运输过程
在静息状态，钠钾泵的构型使得钠离子结合位点暴露在膜内侧。当细胞内钠离子浓度升高时，3个钠离子与该位点结合
由于钠离子的结合，激活了ATP酶的活性，使ATP分解，释放ADP,α亚基被磷酸化
由于α亚基被磷酸化，引起酶发生构型变化，与钠离子结合的部位转向膜外侧并向胞外释放三个钠离子
膜外的两个钾离子同α亚基结合
钾离子与磷酸化的钠钾离子-ATPase结合后，促使酶去磷酸化
去磷酸化后的酶恢复原构型，将结合的钾离子释放到细胞内
作用
维持细胞内适当的钠钾离子浓度，抵消了钠钾离子的扩散作用
在建立细胞质膜两侧钠离子浓度梯度的同时，为葡萄糖协同运输泵提供了驱动力
钠离子泵建立的细胞膜电位，为神经和肌肉电脉冲传导提供的基础
钙离子泵
激活机制
受激活的钙离子/钙调蛋白（CaM）复合物的激活
当细胞内钙离子浓度升高时，钙离子同钙调蛋白结合，形成激活的钙离子/钙调蛋白复合物，该复合物同抑制区结合，释放激活位点，泵开始工作。当细胞内钙离子浓度下降时，CaM同抑制区脱离，抑制区又同激活位点结合，使泵处于静息状态
被蛋白激酶C激活
蛋白激酶C使抑制区磷酸化，从而失去抑制作用，当磷酸酶使抑制区脱磷酸，抑制区又同激活位点结合，起抑制作用
羧基端的三个功能位点
同激活位点结合区
同CaM结合区
磷酸化位点
ABC转运蛋白的运输作用
结构: 有2个高度保守的ATP结合结构域
功能:
将毒素、生物异源物质、代谢废物排出，降低有害物质的积累，减轻药物对肿瘤细胞的毒害作用
哺乳动物免疫监视，可呈递抗原被T细胞识别
V型泵与F型泵的作用机制
●V型泵: ATP结合V1的b亚基水解，能量将H+经过V1的c亚基 和V0的某个亚基形成的孔道，H+逆电化学梯度转运到相关细胞器和囊泡
没有磷酸化
F型泵: H+顺电化学梯度运转
ADP转化为ATP
协同转运
能够同时转运两种物质;不直接消耗ATP，但要间接利用自由能，并且也是逆浓度梯度的运输。
穿细胞运输
指某类型的分子与离子穿过极性细胞的运输。
细菌中的主动运输
磷酸化运输
细菌视紫红质质子泵
主动运输与被动运输的比较及动物与植物主动运输的比较
●主动运输与被动运输的比较
●动物细胞与植物细胞主动运输的比较
动物细胞质膜上有Na+/K+-ATP ase
植物细胞质膜上是H+-ATPase，植物细胞特有焦磷酸驱动的质子泵
细胞质膜的结构与特点
细胞质膜的结构模型
●片层结构模型:
1935年James Daniellie和Hugh Davson
●三层版式:蛋白质磷脂蛋白质+穿过脂双层的小孔
●单位膜模型
1959年J. D. Robertson研究
发现暗-明-暗的单位膜，脂为主体，片层蛋白与磷脂极性端结合
无法说明膜的动态变化和生理功能
●流动镶嵌模型
●1972年，Singer和Nicolson提出
●强调动态的、不对称的、有流动性的结构
●蛋白质分子以不同的方式和磷脂双分子层结合
●大肠杆菌细胞质膜
外膜上存在丰富的孔蛋白
细胞质膜的不对称性
●不对称性的表现
膜脂分布的不对称性
膜蛋白分布的不对称性
糖脂和糖蛋白的糖基在质膜上的分布也是不对称的
●不对称性的意义
保证膜功能的方向性 和生命活动的高度有序性
细胞质膜的流动性
膜脂的运动
侧向扩散 与相邻分子快速交换位置
旋转 每个脂分子都围绕其长轴快速旋转
屈伸 脂围绕着与膜平面相垂直的轴进行弯曲摆动
翻转 从膜脂的一侧单层翻转到另一侧脂单层
膜蛋白的运动
随机移动
定向移动
局部移动
膜流动的生理意义
酶活性酶活性与流动性有极大的关系
参与物质运输
信号转导蛋白受体传递信号
能量转换线粒体与叶绿体进行能量转换
细胞周期 在M期，膜的流动性最大 在G 1期和S期，膜的流动性最低
膜流动性的研究方法
人鼠细胞融合
荧光漂白后恢复
影响膜流动的因素
温度
膜可以是晶态，也可以说是液态
膜脂的结构与组成
脂肪酸链的长度
不饱和脂肪酸越多，干扰范德华力，相变温度低，流动性大
有些细胞通过代谢调节不饱和程度(去饱和酶/磷脂酶/磷脂酰转移酶)
脂肪酸链饱和程度
脂肪酸链短，尾端难发生作用，相变温度低，流动性大
胆固醇的调节作用
在相变温度以上，增加胆固醇则降低膜的流动性
在相变温度以下，增加胆固醇则增加膜的流动性
卵磷脂和鞘磷脂的比值
卵磷脂脂肪酸链不饱和程度高，则相变温度低
鞘磷脂脂肪酸链不饱和程度高，则相变温度高
鞘磷脂粘度大，则流动性低
膜蛋白
膜蛋白+附近脂类分子=界面脂，界面脂多流动性低
红细胞与红细胞膜结构的研究
红细胞的生物学特性
红细胞的形态结构:成熟的红细胞呈双面凹或单面凹陷的盘状，直径约为7um,厚度1.7um,表面积为145um2,体积为8.3μm3。
红细胞的功能: 主要是携带O2和运输C02
红细胞血影: 将红细胞放入低渗溶液中，细胞吸水胀破，释放血红蛋白，红细胞膜可以重新合起来形成血影
渗透血影
封闭血影
红细胞膜结构的研究
①红细胞生命周期长，数量大，取材容易
②红细胞结构简单，成熟的哺乳动物的细胞中没有细胞核和线粒体等膜性细胞器
③红细胞在低渗溶液中容易破裂
④分离到红细胞质膜后非常容易分离出红细胞的膜蛋白
膜脂的发现与脂单层概念的提出
Overton根据用植物的根 毛所做实验结果认为在细胞的外被中有脂的存在
●I. Langmuir将红细胞的脂提取后铺展在Langmuir水盘的水面上，提出脂单层的设想
D细胞质膜结构的基础一 脂双层
1925年荷兰科学家E. Gorter和F. Grendel根据红细胞质 膜的研究首次提出质膜的基本结构是双分子层
红细胞质膜的相关蛋白质
红细胞皮质骨架:红细胞质膜的内侧有一种特殊结构由膜蛋白和纤维蛋白组成的网架，参与维持细胞质膜的形状，并协助质膜完成各种生理功能。
红细胞膜蛋白的组成
血影蛋白: 又称收缩蛋白，是红细胞皮质骨架的主要成分，约占膜提取蛋白的30%。
血型糖蛋白: 又称涎糖蛋白富含唾液酸。
带3蛋白: 与血型糖蛋白-样都是红细胞的膜蛋白，因其在PAGE电泳分布时位于第3条带而得名。
肌动蛋白: 又称带5蛋白，是细胞骨架的主要成分
锚定蛋白: 又称带2.1蛋白，是一种比较大的细胞内连接蛋白
带4.1蛋白: 是由两个亚基组成的球形蛋白，它在皮质骨架中的作用是通过与血影蛋白结合促使血影蛋白与肌动蛋白结合。
内收蛋白: 是由两个亚基组成的二聚体每个红细胞约有30000个分子
膜的化学组成
膜脂
脂类的主要类型
磷脂
●动、植物细胞膜上磷脂约占膜脂的50%以上;
①磷脂分子的亲水端是磷酸基团，称为头部;
②磷脂分子的疏水端是两条长短不一的烃链，称为尾部，一 般含有14 ~ 24个偶数碳原子
③其中一烃链常含有-个或数个 双键,双键的存在造成这条不饱和链有一定角度的扭转。
类型:分为甘油磷脂和鞘磷脂。
鞘脂
是鞘氨醇的衍生物在鞘氨醇的羟基上连接糖类，称为糖脂
最简单的糖脂是半乳糖脑苷脂，它仅有个半乳糖作为极性 头部。
变化最多、最复杂的是神经节苷脂，它是神经元质膜具有的特征性成分。
胆固醇
胆固醇般存在于 真核细胞膜中。
动物细胞膜胆固醇的含量较高，有的占膜脂的50%。
胆固醇分子分为三部分。
●1.极性的头部:羟基
●2.非极性的类固醇结构
●3.一个非极性的碳氢尾部
膜脂的特性
①膜脂都是两性物质，都具有亲水的极性头和疏水的非极性尾，大多数磷脂和糖脂在水溶液中都能够自动形成双分子层结构。
②能够在水溶液中自我装配成脂双层的球状结构，这种结构称为脂质体
膜脂的功能
①构成膜的基本骨架，去除膜脂，则使膜解体
②是膜蛋白的溶剂，-些蛋白通过疏水端同膜脂作用使蛋白镶嵌在膜上，得以执行特殊的功能。
③膜脂为某些膜蛋白维持构象、 表现活性提供环境，一般膜脂本身不参 与反应。
④膜上有很多酶的活性依赖于膜之的存在。有些膜蛋白只有在特异的磷脂头部基团存在时才有功能。
膜糖
种类
自然界存在的单糖及衍生物有200多种，但存在于膜的糖类只有其中的九种，而在动物细胞上的主要是七种。
存在方式
通过共价键与膜脂和膜蛋白相连
作用
提高膜的稳定性
参与细胞的信号识别、细胞的黏着
合成蛋白质进行正确的运输和定位
ABO血型
膜蛋白
占膜的40%-50%，有50余种
分类
整合蛋白
外周蛋白
脂锚定蛋白
功能
运输蛋白: 转运特殊的分子和离子进出细胞
酶:催化相关的代谢反应
连接蛋白:连接作用
受体:信号接受和传递的作用
去垢剂分离膜蛋白：离子和非离子两大类 （SDS)