细胞骨架

狭义的细胞骨架概念是指真核细胞中的蛋白纤维网架体系及中间纤维组成的体系），它所组成的结构体系称为“细胞骨架系统”，与细胞内的遗传系统、生物膜系统、并称“细胞内的三大系统”。本思维导图根据浙江工业大学课本整理，希望对你有帮助！

细胞骨架

• 微管
  • 结构单元
    • α/β-微管蛋白异二聚体
      • α-微管蛋白
      • β-微管蛋白
  • 基本结构
    • 单管（细胞质微管或纺锤体微管）
      • 13根原纤维
      • 外径24nm，内径15nm
    • 二联管（纤毛或鞭毛中的轴丝微管）
      • 23根原纤维（3根共用）
    • 三联管（中心体或基体的微管）
      • 33根原纤维
  • 结合位点
    • GTP
      • 与α-微管蛋白结合的GTP不会水解，称为不可交换位点（N位点）。
      • 与β-微管蛋白结合的GTP会水解，称为可交换位点（E位点）。
    • 二价阳离子
    • 秋水仙素、长春花碱等
  • 组装与去组装
    • 体外组装
      • 成核
        • 二聚体纵向首尾相连成原纤维
        • 通过在原纤维两端以及侧面增加二聚体而拓展成片状
        • 当片状聚合物加宽到大致13根原纤维时，合拢成为一段微管
      • 延伸
        • 新的二聚体不断组装到微管的两端，使其延长。
        • 通常β-微管蛋白一端，即正极端，组装较快
    • 踏车行为
      • 参考微丝
    • 体外组装的条件
      • 带GTP的异二聚体浓度大于临界浓度
      • 镁离子
      • 37℃
    • 动力学不稳定性
      • 结合GTP的二聚体浓度较高，微管末端的组装速度大于GTP水解速度时，可以在末端形成一个GTP帽子，从而使微管稳定延伸。
      • 随着聚合的进行，结合GTP的二聚体被消耗，浓度降低，微管末端的组装速度小于GTP水解速度时，末端暴露出结合GDP的微管蛋白，即形成一个GDP帽子，微管中原纤维会弯曲解聚。
    • 体内组装
      • 微管组织中心MTOC
        • 定义：在活细胞内，能够起始微管的成核作用，并使之延伸的细胞结构
        • 中心体
          • 具有γ-微管蛋白结构，具有起始微管的成核作用
        • 纺锤体（高等植物分裂期细胞）
        • 纤毛和鞭毛基部的基体
    • 特异性药物
      • 秋水仙素
        • 结合到微管蛋白末端，阻止微管的组装，不影响去组装，最后解体。
      • 长春花碱
        • 促进解聚。
      • 紫杉醇
        • 阻止微管解聚，不影响组装。
  • 微管结合蛋白MAP
    • 定义：一类可与微管结合并与微管蛋白共同组成微管系统的蛋白。
    • 稳定微管
    • 与相邻微管或细胞结构相作用，对微管 网络的结构和功能进行调节。
  • 功能
    • 维持细胞形态结构，包括纤毛和鞭毛
    • 细胞器分布与运动
    • 参与细胞内的物质运输
      • 依赖微管的马达蛋白
        • 驱动蛋白（朝微管正极端）
          • 结构
            • 两条具有马达结构域的重链呈螺旋状
            • 两条与重链尾部结合，具有货物结合功能的轻链
          • 功能
            • kinesin1-3 运输膜性细胞器和大分子复合物。
            • 其他主要调节微管的动态不稳定性以及微管网络结构。
          • 运动方式
            • “步行”模型
            • “尺蠖”模型
        • 动力蛋白（朝微管负极端）
          • 细胞质动力蛋白
            • 溶酶体，高尔基体，其他一些膜泡的运输。
            • 动粒和有丝分裂纺锤体的定位。
            • 细胞分裂后期染色体的分离。
          • 轴丝动力蛋白
            • 与纤毛和鞭毛的运动有关
              • 微管滑行学说 书P220
    • 组成中心体
      • 结构
        • 一对相互垂直的中心粒。
        • 中心粒：9组微管三联体结构呈风车状排列。
      • 功能
        • 微管组装成核作用。
    • 分裂细胞纺锤体
      • 组装和解聚时间
        • 间期细胞微管网络解聚，再组装形成纺锤体
        • 分裂末期，纺锤体微管解聚，重新组装成胞质微管网络
      • 分类
        • 动粒微管
          • 连接染色体动粒与位于两极的中心粒
        • 极微管
          • 从两极发出，在纺锤体中部赤道区相互交错重叠
        • 星体微管
          • 从中心体向周围呈辐射状分布
      • 染色体分离过程
        • 姐妹染色体分离，细胞质动力蛋白沿动粒微管向微管负极端运动；驱动蛋白13运用于动粒微管的正极端，使正极端解聚
• 中间丝
  • 形态
    • 直径10nm，粗细介于微丝与微管之间，绳索状结构。
  • 特点
    • 结构稳定，不受细胞松弛素和秋水仙素等作用。
    • 没有极性
    • 植物细胞没有发现中间丝
  • 分类
    • 角蛋白
      • 酸性角蛋白
        • 上皮细胞
      • 中性角蛋白
        • 上皮细胞
    • 波形蛋白
    • 结蛋白纤维
      • 肌肉细胞
    • 神经元纤维
    • 神经胶质纤维
    • 核纤层
      • 细胞核
  • 结构特点
    • 中部是高度保守的杆状区
    • 两侧是高度多变的头部和尾部
  • 组装
    • 特点
      • 不需要ATP和GTP提供能量。
      • 不表现踏车行为
    • 组装过程
      • 两个单体的杆状区以平行排列的方式形成双股螺旋的二聚体
      • 然后两个二聚体以反向平行和半分子交错的形式组装成四聚体（由于四聚体由两个二聚体反向平行的方式组装，故没有极性）
      • 四聚体之间首尾相连形成原纤维
      • 8根原纤维合并构成圆柱状的中间纤维
  • 主要功能
    • 角蛋白参与桥粒的形成和维持
    • 增强细胞抗机械压力的能力
    • 等
• 微丝
  • 结构
    • 球状肌动蛋白（G-actin）
      • 结构：由单肽链折叠而成，大致呈哑铃状，一边有一条裂缝。
      • 极性：有裂缝的一侧为负极，另一侧为正极。
      • 结合位点：裂缝内部有一个ATP/ADP结合位点和一个钙镁离子结合位点。
    • 纤维状肌动蛋白（F-actin）
      • 形态：由两条G-actin链呈右手螺旋盘绕而成，直径7nm，螺距36nm。
      • 极性：继承单体的极性，正极端组装速度比负极端大。
  • 组装与去组装
    • 条件
      • G-actin结合ATP。
      • 含有ATP、镁离子、高钠离子和高钾离子趋于组装。
      • 适当浓度钙离子、低钾离子和低钠离子是趋于解聚。
    • 过程
      • 成核期
        • G-actin（结合ATP）与Arp23复合物结合，形成二聚体。限速步骤，又称延迟期。
      • 延长期
        • 游离的G-actin与二聚体结合，延长，组装速度正极端约为负极端的10倍。
      • 平衡期
        • 正极端延长（组装）速度等于负极端缩短（解聚）速度，微丝长度趋于稳定。
    • 踏车行为
      • 在体外组装过程中，有时可见到微丝的正极端由于肌动蛋白亚基不断添加而延长，而负极端由于去组装而缩短的现象。
    • 影响组装的特异性药物
      • 细胞松弛素
        • 与微丝结合后切断微丝并结合于末端，抑制聚合，不影响解聚。
      • 鬼笔环肽
        • 阻止微丝解聚。
  • 结合蛋白
    • 非肌肉细胞
      • 肌动蛋白单体结合蛋白（Mr较小），如胸腺素β4和前纤维蛋白。
      • 成核蛋白，如肌动蛋白相关蛋白（Arp）2/3复合物、形成蛋白（formin）
      • 加帽蛋白，与微丝末端结合阻止解聚过过度组装，如CapZ、凝溶胶蛋白。
      • 交联蛋白
        • 成束蛋白（使微丝平行），如丝束蛋白、绒毛蛋白
        • 凝胶形成蛋白（成网状），如细丝蛋白、血影蛋白。
      • 隔断及解聚蛋白，如凝溶胶蛋白、丝切蛋白。
    • 肌肉细胞
      • 原肌球蛋白
        • 嵌于肌动蛋白丝螺旋状沟槽内
      • 肌钙蛋白
        • 由三个亚基构成，能与钙离子结合活化肌球蛋白马达结构域的ATP酶活性。
      • 肌球蛋白
        • 通过水解ATP沿微丝运动
  • 功能
    • 构成细胞的支架，维持细胞的结构形态。
      • 如细胞皮层、微绒毛、应力纤维等
    • 参与细胞质分裂。
      • 胞质分裂环
    • 参与物质运输。
    • 参与细胞迁移。
      • 伪足
    • 作为肌球蛋白运动的轨道，参与细胞收缩。
      • 肌纤维
        • 肌原纤维
          • 肌节
            • 粗肌丝
              • 肌球蛋白
            • 细肌丝
              • 肌动蛋白
              • 原肌球蛋白
              • 肌钙蛋白
      • 肌肉收缩过程 （肌丝滑行学说）
        • 动作电位产生
          • 神经冲动从神经细胞轴突传到神经肌肉接头-运动终板，肌肉细胞质膜去极化，并经T小管传至肌质网
        • 钙离子释放
          • 肌质网去极化释放钙离子至细胞浆，钙离子达到收缩期阈值。
        • 原肌球蛋白位移
          • 钙离子与Tn-C结合，肌钙蛋白三个亚基相互结合力增强，导致肌动蛋白与Tn-I脱离，同时Tn-T使原肌球蛋白移位至肌动蛋白沟槽深处，暴露出细肌丝肌动蛋白与横桥结合活化位点。
        • 粗、细肌丝相对滑动
          • 粗肌丝头部未结合ATP时僵直，结合ATP后，头部与肌动蛋白分离。
          • ATP水解，释放的能量使粗肌丝头部抬升，与下一个肌动蛋白亚基结合。
          • 磷酸分子释放，肌球蛋白颈部结构域发生变化，拉动粗肌丝发生相对位移。
          • ADP释放，粗肌丝头部恢复僵直状态。
          • 循环上述步骤直到冲动停止，肌质网收回钙离子，钙离子降至阈值以下。
• 细胞骨架定义：指真核细胞中由微丝、微管、中间纤维等蛋白质成分构成的复杂的纤维状网架结构。
• 马达蛋白
  • 定义：细胞内一类以细胞骨架为轨道，利用ATP供能，产生推动力，进行细胞内物质运输或细胞运动的蛋白质分子。
  • 肌球蛋白
    • 唯一一种依赖微丝运动的分子马达
  • 驱动蛋白
    • 沿微管朝正极端方向移动
  • 动力蛋白
    • 沿微管朝负极端方向移动