第六章 细胞核（完结）

自己整理的，不喜勿喷，㊗️大家在期末取得理想成绩。细胞核(nucleus)是真核细胞内最大、最重要的细胞结构，是细胞遗传与代谢的调控中心，是真核细胞区别于原核细胞最显著的标志之一。

细胞核

• 1. 概述
  • 是真核细胞中由双层单位膜包围核物质而形成的多态性结构，是真核细胞结构完善的主要标志
  • 细胞核是细胞内最大的一种细胞器，贮存遗传信息、进行DNA复制和RNA转录，是细胞生命活动的调控中心。
  • 细胞核的形态、大小、位置和数目因细胞类型不同而异。
• 2. 形貌与分布
  • 形态
    • 一般与细胞的形态相适应
  • 数量
    • 一般的真核细胞中，只有一个核，但有些细胞有多个核
  • 位置
    • 细胞核通常位于细胞的中心部位或稍偏向某一极
• 3. 细胞核的大小
  • 细胞核直径一般为5-10 μm, 且与DNA含量成正比，可用核质指数(NP)来表示
  • 核质指数（NP）
    • NP=Vn/Vp（Vn：细胞核体积，Vp：细胞质体积）
    • NP是判别细胞状态的指标
      • 幼稚细胞：细胞核较大，NP > 0.5
      • 衰老细胞：细胞核最小，NP < 0.5
• 4. 核膜
  • 1.
  • 2. 外核膜
    • 面向细胞质，其表面附有核糖体，常见与粗面内质网相连，可看成是内质网的特化
  • 3. 核间隙
    • 位于内外核膜之间的腔隙，宽20-40nm，与内质网腔相通，充满液态无定形物质，内含多种蛋白质和酶。
  • 4. 内核膜
    • 面向核基质，与外核膜平行排列。内表面附着有一层纤维状的蛋白网，称核纤层，该结构对内核膜有支撑作用
  • 5. 核纤层
    • 是附着于内核膜下的纤维状蛋白质层
    • 化学成分
      • 核纤层蛋白
        • α
        • β
        • γ
    • 作用
      • 1. 为核膜提供结构支架，以维持核孔位置和核被膜形状
      • 2. 在细胞间期，为染色质提供锚定部位，分裂期通过其磷酸化和去磷酸化过程对核膜的崩解和重组起调控作用
  • 6. 核孔
    • 1. 内外核膜融合产生的圆环状结构，是核质物质交换的通道
    • 2. 核孔数目与细胞种类及生理状态有关
    • 3. 核孔复合体
      • 核孔及其周围相关联的盘状结构体系称核孔复合体，由一串大的排列成八角形的蛋白质颗粒所组成，中央是含水的通道，有时核孔会出现一个中央颗粒
      • 捕鱼笼式核孔复合体模型
        • 胞质环
          • 位于胞质面一侧的环状结构，有8条短纤维伸向细胞质
        • 核质环
          • 位于细胞核基质层，有8条纤维伸向核内侧，并在末端形成小环，形成了捕鱼笼状的结构，称为核篮
        • 辐
          • 由核孔边缘伸向核孔中心，呈放射状八重对称分布
        • 中央颗粒
          • 位于核中央，是棒状或颗粒状的正在运输蛋白质
      • 功能
        • 允许水溶性物质通过
        • 选择性运输大分子物质
• 5. 核仁
  • 1. 核仁是真核细胞间期核中最明显的结构，光镜下为均匀、海绵状、强折光性的球体。由染色体上的核仁组织者区缔合而成的结构，是细胞内合成rRNA，装配核糖体的部位。
  • 2. 核仁见于间期的细胞核内，呈圆球形，一般1~2个，有时多达3~5个。
  • 3. 一般蛋白质合成旺盛和分裂增殖较快的细胞有较大和数目较多的核仁，反之核仁很小或缺如。
  • 4. 核仁在分裂前期消失，分裂末期又重新出现。
  • 5. 形态结构和化学组成
    • 化学成分
      • 蛋白质：80％
      • RNA：11％
      • DNA：8％
    • 亚显微结构
      • 纤维中心：核仁相随染色质（次缢痕区的染色质）
        • 核仁周围染色质
        • 核仁内染色质：主要部分，具有功能，是深入核仁内的核仁组织者区染色质
      • 纤维结构
      • 颗粒成分
      • 核仁基质
  • 6. 功能
    • 合成核糖体rRNA
    • 装配核糖体
  • 7. 核仁周期
    • 核仁随细胞周期的进行而呈现周期性变化（形成和消失）。
• 6. 染色质和染色体
  • 1. 分裂间期
    • 染色质
      • 1. 化学组成
        • DNA
          • 染色质中重要的化学成分，是遗传信息的携带者。
        • 组蛋白（histone）
          • 真核细胞中特有的成分，属碱性蛋白，分子内富含碱性氨基酸，大量的正电荷使其与带负电荷的DNA分子紧密结合
          • 根据在组装形成染色质中的作用不同，分为
            • 核小体组蛋白(H2A、H2B、H3、H4 )
              • 进化上高度保守，作用是将DNA盘绕形成核小体
            • H1组蛋白
              • 进化上不保守，与染色质高级结构的构建有关
          • 组蛋白合成于细胞周期的S期，与DNA合成同时进行
        • 非组蛋白（non—histone）
          • 酸性蛋白质，富含天门冬氨酸、谷氨酸等酸性氨基酸
          • 功能
            • 参与染色体的构建
            • 启动基因复制
            • 调控基因转入
        • 少量RNA
          • 含量不到DNA的10％，这些RNA是染色质中的正常成分还是转录出来的各种RNA的混杂，尚未定论。
      • 2. 结构及组装
        • 染色质的四级结构
          • 1. 一级结构
            • 核小体串
              • 1.
              • 2. 核小体是染色质的基本组成单位，核小体串为染色质的一级结构，直径10nm，将DNA分子长度压缩1/7
              • 3. 核小体
                • 核心部
                  • 组 蛋 白：2*（H2A、H2B、H3、H4）八聚体
                  • DNA分子：146bp、1.75圈
                • 连接部
                  • 组蛋白H1
                  • DNA分子：60bp
          • 2. 二级结构
            • 螺线管
              • 螺线管是染色质的二级结构。每6个核小体缠绕一圈形成的中空性管. 外30nm; 内10nm, 组蛋白H1位于螺旋管内侧。将串珠状小体长度压缩5/6；DNA分子长度压缩1/42，螺线管即为30nm的染色质纤维。
          • 3. 三级结构
            • 假说一
              • 超螺线管
                • 超螺线管为 染色质的三级结构，它是由螺线管进一步盘曲而形成。将螺线管长度压缩39~40倍。
            • 假说二
              • 袢环模型（loop model）
                • 染色体支架（非组蛋白）
                • 袢环（30nm螺旋管）
          • 4. 四级结构
            • 染色单体
              • 超螺线管进一步折叠又被压缩4~6倍成为四级结构—染色单体。
              • 经过染色体的四级结构，DNA分子长度压缩了近10000倍。
          • 5.
      • 3. 分类
  • 2. 分裂期
    • 1. 染色体
      • 1. 形态特征
        • 1. 细胞有丝分裂中期的染色体具有稳定的形态结构特征，它有2条姐妹染色单体在着丝粒处相连而成
        • 2. 染色体臂
          • 长臂（q）
          • 短臂（p）
            • 随体
              • 在有些染色体的短臂近末端，有一棒状或球状的结构，称随体。
        • 3. 端粒
          • 是染色体末端的特化部位，防止染色体末端彼此粘着。
        • 4. 着丝粒
          • 位于两条染色单体连接处,将染色体分为两个臂,是一段高度重复的DNA序列。
        • 5. 动粒（着丝点）
          • 是着丝粒周围有蛋白质性质的盘状结构，可直接连接纺缍丝，是纺缍丝的附着区域。
        • 6. 主缢痕
        • 7. 次缢痕
          • 1. 核仁组织区（NOR）
            • 次缢痕部位与分裂末期核仁的形成有关，具有缔合核仁的功能
          • 2. 在某些染色体上除主缢痕外的另一个染色较浅的凹陷部位称为次缢痕，常存在于近端着丝粒染色体的短臂上，可作为染色体的鉴别标志。
      • 2. 类型
        • 中央着丝粒染色体
        • 亚中着丝粒染色体
        • 近端着丝粒染色体
        • 端着丝粒染色体
    • 2. 核型
      • 根据染色体的相对大小，着丝粒的位置，臂的长短，随体的有无等特征，把某种生物体细胞中的全套染色体按同源染色体配对依次排列起来，就构成了这一物种的核型。
• 7. 核基质
• 8. 思考题
  • • 细胞核——4——6——3、细胞核——6——1——2——1——3、细胞核——6——2——1——1——7——1
    • 细胞核——5——7
    • 细胞核——4