细胞核与染色体

《细胞生物学简明教程（黄百渠，曾宪录版）》第七章细胞核与染色体笔记，介绍了细胞核与染色体的七中组成部分，内容详细可做期末复习用。

7细胞核与染色体

• 概述
  • 细胞核是真核细胞内最明显的细胞器
  • 除少数种类的细胞外，所有真核细胞都有细胞核
  • 一个细胞通常只有一个核，但有特例
  • 细胞核的功能
    • 染色体的复制和细胞分裂
    • 通过调节基因表达的时空顺序控制细胞的分化，完成个体发育的使命
  • 细胞核的组成
    • 染色质
    • 核仁
    • 核纤层
    • 核基质
    • 核被膜
• 7.1核被膜
  • 核被膜是间期细胞核与细胞质之间的界限，位于细胞核的外层，双层膜。
  • 7.1.1核被膜的结构
    • 两层平行但不连续的膜
      • 面向核质的
        • 内核膜
          • 上有核纤层蛋白的受体
      • 面向胞质的
        • 外核膜
          • 胞质面常附有核糖体并和粗面内质网联通
          • 常与细胞骨架相连
      • 两层膜之间
        • 核周隙
    • 核被膜上具有核孔
      • 是细胞核和细胞质之间物质和信息沟通的渠道
  • 7.1.2核孔复合体
    • 核孔是一个非常复杂，但排列有序的结构体系，称为核孔复合体（NPC）
    • 核孔复合体的结构模型
      • 捕鱼笼式
        • 胞质环
        • 核质环
        • 中央栓或转运器
        • 辐
    • 主要功能
      • 核质间物质交换的通道
  • 7.1.3核被膜的功能
    • 区域化作用
    • 染色体和酶的定位
    • 控制核质运输
  • 7.1.4核孔复合体对核质间物质运输的调控作用
    • 功能
      • 双向性
        • 既介导蛋白质的入核转运 又介导RNA、核糖体蛋白质的出核转运
    • 转运方式
      • 被动扩散
      • 主动运输
      • 蛋白质的核输入
        • 核孔复合体对其所转运的物质具有高度选择性
        • 高度选择性通过核转运受体与被转运蛋白之间的特异性结合来实现的
        • 核定位信号
          • 核内的核质蛋白的C端具有引导蛋白进入细胞核功能的片段或序列
      • RNA和蛋白质的核进出
• 7.2核纤层、核骨架及染色体骨架
  • 7.2.1核纤层
    • 核纤层是细胞核内层核膜下的纤维蛋白网络
    • 核纤层的形态结构的蛋白质组成
      • 核纤层有核纤层蛋白构成
      • 核纤层最明显的结构重组发生在细胞分裂期
      • 核纤层蛋白是细胞促分裂因子（MPF）亚基的直接作用底物
    • 核纤层的功能
      • 保持核的形态
      • 参与染色质和核的组成
  • 7.2.2核骨架
    • 狭义理解
      • 核骨架是细胞内去除核膜、核纤层、核孔复合体、染色质和核仁以外，以纤维蛋白为主要成分的网络状骨架体系
    • 核骨架的形态结构和蛋白质组成
    • 核骨架的功能
  • 7.2.3染色体骨架
    • 非组蛋白构成的纤维网络状的骨架结构
    • 使染色体的动态变化过程能有序进行
• 7.3染色质
  • 7.3.1染色质的化学组成
    • DNA、组蛋白和非组蛋白，还有少量RNA
      • 特点
        • DNA和组蛋白的含量比较恒定
        • 非组蛋白的含量变化较大
        • RNA含量最少
    • DNA
      • 双螺旋结构
    • 组蛋白
      • 是构成真核生物染色质的基本结构蛋白（碱性）
      • 真核细胞中组蛋白分五种两类
        • 高度保守的核心组蛋白
          • H2A、H2B、H3、H4
        • 可变的连接组蛋白
          • H1
    • 非组蛋白
      • 是染色体上与特异DNA序列结合的蛋白质，又称序列特异性DNA结合蛋白（酸性）
  • 7.3.2染色质的基本结构单位——核小体
    • 核小体的结构特点
      • 包括DNA，一个组蛋白核心和一个H1
      • 核小体具有自主装配性质
  • 7.3.3染色质包装的结构模型
    • DNA是以螺旋和折叠方式压缩的
    • 染色体包装的多级螺旋结构
      • 一级结构
        • 核小体
      • 二级结构
        • 染色质纤维
          • DNA螺旋缠绕核心组蛋白，压缩7倍
      • 核小体串珠状结构螺旋盘绕形成螺线管，压缩6倍
      • 三级结构
        • 超螺线管结构
          • 螺线管进一步螺旋，压缩40倍
      • 四级结构
        • 中期染色体
          • 超螺线管进一步螺旋，压缩5倍
    • 染色体的骨架——放射环结构模型
  • 7.3.4异染色质和常染色质
    • 常染色质
      • 在间期细胞核中集缩程度相对较低，找色比较浅的染色质
      • 一般在基因转录活跃的部位
    • 异染色质
      • 在间期细胞核中处于凝缩状态，对碱性染料着色较深的染色质
      • 异染色质区域一般无转录活性
      • 分
        • 结构（组成性）异染色质
        • 兼性（功能性）异染色质
          • 雌性哺乳动物的X染色体：在哺乳动物细胞内如有两个X染色体，则其中的一个染色体常表现为异染色质化，称巴氏小体（失活的X染色体）。人的胚胎发育到16天以后，一条X染色体转变为巴氏小体，可以预测胎儿性别。
  • 7.3.5活性染色质
  • 7.3.6染色质结构调整
    • 组蛋白的修饰
    • 核小体的相位变化
    • HMG蛋白对染色质结构的影响
• 7.4染色体
  • 7.4.1中期染色体的形态结构
    • 着丝粒和动粒
      • 着丝粒
        • 中期两条染色单体相互联系在一起的特殊部位
        • 将染色体分为两个臂
          • 短臂（p）
          • 长臂（q）
      • 动粒
        • 主缢痕处两条染色单体外侧表层部位的特殊位置，与纺锤丝微管相接触
    • 次缢痕和核仁组织区
      • 核仁组织区位于次缢痕区
    • 随体和端粒
      • 端粒是染色体端部的特化结构
      • 端粒序列在进化上高度保守
      • 端粒的作用是维持染色体的完整性和个体性
  • 7.4.2染色体DNA的3种功能元件
    • 自主复制序列
      • DNA复制的起始位置
    • 着丝粒序列
      • 将已经完成复制的染色体均等地分配到子细胞中
    • 端粒序列
      • 细胞分裂计时器
  • 7.4.3核型与染色体分带
    • 核型
      • 核型是细胞分裂中期染色体的表型，包括染色体的数目、大小和形态特征等方面。
    • 染色体分带技术
  • 7.4.4巨大染色体
• 7.5核仁和核糖体
  • 7.5.1核仁
    • 核仁的超微结构
      • 纤维中心（FC）
        • 主要成分：rDNA,所以FC也被看成rRNA基因储存场所
      • 致密纤维组分（DFC）
        • 由致密的纤维构成（新和成的RMP）
      • 颗粒组分（GC）
        • 是正在加工、成熟的核糖体亚单位的前体颗粒
    • 核仁的功能
      • 主要功能是核糖体的生物发生，包括rRNA的合成、加工和核糖体亚单位的装配
      • 1、rRNA基因转录的形态和组织特征
      • 2、rRNA前体的加工
        • 哺乳类的rRNA前体为45S，哺乳类45SrRNA前体经剪切和加工后的产物分别是5.8SrRNA、18SrRNA和28SrRNA
      • 3、核糖体亚基的装配
        • 核糖体亚基是核糖核蛋白（RNP）复合体
        • 小亚基
          • 18SrRNA+蛋白质=小亚基
          • 主要是18SrRNA
        • 大亚基
          • 主要是5.8SrRNA、28SrRNA和由核仁外转运来的5SrRNA
        • →细胞质→核糖体
    • 核仁周期
      • 核仁在细胞周期中是高度动态的结构
        • 有丝分裂前期末
          • 核仁解体
        • 有丝分裂末
          • 核仁生成
  • 7.5.2核糖体
    • 由RNA（60%）和蛋白质（40%）组成
    • 核糖体的类型（相对分子质量不同）与成分
      • 70S的核糖体
        • 原核细胞（不一定）
      • 80S的核糖体
        • 真核细胞（不一定）
    • 核糖体的结构
      • RNA的结构
      • 蛋白质的结构
    • 核糖体RNA和蛋白质的功能
    • 多聚核糖体
      • 核糖体常几个或几十个串联在一条mRNA分子上高效地进行肽链合成，形成多聚核糖体
    • RNA在生命起源中的地位