植物生理学第二章 水分的代谢

植物生理学，植物 一方面从周围环境中吸收水分，另一方面又不断地向环境散失水分。植物对水分的吸收、运 输、利用和散失的过程称为植物的水分代谢。

第二章 水分的代谢

• 概念 植物 一方面从周围环境中吸收水分，另一方面又不断地向环境散失水分。植物对水分的吸收、运 输、利用和散失的过程称为植物的水分代谢。
• 第一节 水在植物生命活动中的作用
  • 水与植物生命活动有关的理化性质
    • 水的比热容高
    • 水的汽化热大
    • 水的内聚力、附着力和表面张力本
      • 内聚力：同类分子间具有的分子间引力
      • 附着力：液相与固相间的相互引力
    • 水是良好的溶剂
    • 水是透明液体
  • 植物的含水量
    • 含水量=【（鲜物质量-干物质量）/鲜物质量】x 100%
    • 不同植物的含水量不同
      • 一般植物组织含水量为75%-90%
      • 水生植物的合水量可达95%
      • 在干旱环境中生⻓的地衣、藓类等低等植物的含水量仅为5%~7%
    • 同一植物不同器官和组织的含水量不同
      • 通常生⻓旺盛的器官和组织(例如嫩茎、幼根、新叶以及发育中的果实)的含水量较高，为80%-90%
      • 趋于衰老和休眠的器官和组织，含水量较低，一般在60%以下
      • ⻛干种子的含水量为10%~ 14%
    • 同一器官和组织在不同生育时期含水量不同
      • 叶片，在生⻓时期的含水量较高，而生⻓定型后含水量下降
      • 禾谷类种子，在发育初期含水量可达90%，成熟时降至25%以下
    • 同 一 植 物 生 ⻓ 在 不 同 环 境 中的 含 水 量 不 同
      • 生⻓在荫蔽、潮湿环境中的植物比生⻓在向阳、干燥环境中的植物含水量高 。
      • 一天之中，通常早晨植物的含水量比中午和下午的高。
    • 凡是生命活动越旺盛的部分，含水量越高
  • 植物体内水分存在的状态
    • 束缚水 (bound water)是指与细胞组分紧密结合不能自由移动的水。束缚水含量较为稳定，不易蒸发散失 ，也不作为溶剂或参与化学反应。
      • 靠近亲水胶粒
      • 被原生质组分吸附
    • 自由水 (freewater )是指与细胞组分之间吸附力较弱，可以自由移动的水。自由水含量变化 ，可参与各种代谢活动。
      • 远离亲水胶粒
      • 不被原生质组分吸附
    • 自由水/束缚水比值高时，细胞原生质呈溶胶状伏态，植物的代谢旺盛，生⻓较快抗逆性弱，反之，细胞原生质呈凝胶状态，代谢活性低，生⻓慢，抗逆性强。
  • 水分在植物生命活动中的作用
    • 水是细胞原生质的主要组分
    • 水在植物的生理活动中有着重要作用
      • 水是代谢反应物
      • 水是物质运输、吸收和生物化学反应的介质
      • 水维持细胞膨压，促进生⻓
      • 水使植物保持固有的姿态
    • 水对植物生存有着重要的生态意义
      • 水对植物体温的调节
      • 水对植物生存环境的调节
      • 水的透光性使水生植物的需光反应正常进行
    • 生 理 需 水 (physiological water requirement)是 指 用 于植 物 生 命 活 动 和 保 持 植 物 体 内 水 分 平 衡 所 需 要 的 水 分
    • 生态需水(ecological water requirement)是指利用水的理化特性调节植物生态环境所需要的水分
• *第三节 植物根系对水分的吸收
  • 根系吸水的部位
    • 根系吸水的部位主要在根的尖端，包括根冠、分生区、伸⻓区和根毛区，其中以根毛区的吸水能力最强。
      • 根毛吸水能力强的原因
        • 根毛区有许多根毛，增大了吸收面积
        • 根毛细胞壁的外层由果胶质覆盖，黏性较强，亲水性好，有利于和土壤胶体颗粒的黏着和吸水
        • 根毛区的输导组织发达，对水移动的阻力小，所以水分转移的速度快
  • 根系吸水的途径
    • 根吸取的水分通过根毛、皮层、内皮层、中柱薄壁细胞进人导管
    • 质外体途径
      • 是指水分经由细胞壁、细胞间隙以及木质部导管等组成的质外体的移动途径
    • 共质体途径
      • 是指水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝进入另一个细胞的细胞质的移动途径
    • 跨膜途径
      • 是指水分透过细胞膜的运输途径
  • 根系吸水的机制
    • 主动吸水
      • 主动吸水的现象
        • 根压
          • 根压是木质部中的正压力
          • 植物根系不断吸收土壤中的离子，并将其转运到根的内皮层内，使中柱细胞和导管中的溶质增加，溶质势下降。当内皮层内水势低于土壤水势时，土壤中的水分便顺着水势梯度从外部质外体经内皮层渗透进入中柱和导管，内皮层在此起着选择透性膜的作用。再则导管的上部呈开放状态，不产生压力，于是水柱就在向上的压力作用下向地上部分移动，这样就形成了根压。
        • 伤流
          • 伤流是从植物伤口溢出液体的现象
            • 伤流液的数量和成分，可作为根系生理 活性的指标
        • 伤流和吐水又可证明根压的存在
        • 吐水
          • 吐水是从植株的叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象
            • 在土壤水分充足、潮湿温暖、蒸腾弱的环境中，易观察到植株吐水现象
            • 吐水现象可以作为根系生理活性和作物移栽成活的指标
      • 主动吸水的机制
        • 植物利用代谢能主动吸收外界溶质，造成内皮层内溶液的水势低于外界溶液的水势，水是被动地顺水势梯度从外部进人导管。
    • 被动吸水
      • 由蒸腾拉力引起的根系吸水称为被动吸水
      • 蒸腾拉力是指因叶片蒸腾作用而产生的水势梯度使植物体内水分上升的力量
      • 植物主要方式，与代谢活动无关
    • 主动吸水和被动吸水所占的比重
      • 正在进行蒸腾作用的植株，⻰其是高大的树木，吸水的主要方式是被动吸水。只有在苗期、树木叶片未展开或落叶以后以及蒸腾速率很低的夜晚，主动吸水才成为主要的吸水方式。另外，如果土壤水势在 一0.2～-0. 1 MPa或以下，主动吸水就无能为力了，而被动吸水仍能进行，直到土壤水分接近永久萎焉点 ( 约 为 1 . 5 M P a ) 时 ， 一般植物才无法利 用土壤中的水分 。
  • 影响根系吸水的土壤条件
    • 土壤水分状况
      • 土壤水分的物理状态及其有效性
        • 士壤中水分按物理状态可分为束缚水、毛管水、重力水
          • 束缚水是指被土壤胶体颗粒吸附着的水，水势低于一3.1MPa，植物无法利用
          • 重力水是指降水或灌溉后，不受土粒和毛管吸附，在重力作用下，能自上而下渗漏出来的水，水势高于一0.01MPa。
          • 毛管水是指保持在土壤颗粒间毛细管内的水，水势为一3.10~一0.01MPa，是植物吸收水分的主要来源。
      • 土壤保水能力
        • 土壤保水能力的指标为田间持水量
          • 是指当土壤中重力水全部排除后，保留全部毛管水和束缚水时的土壤含水量，以水分占土壤干物质量的比例(%)表示。
          • 其土壤水势为 0. 03 ~一0.01MPa，通常土壤含水量为田间持水量的70%左右时，最适宜耕作和根系吸水
      • 土壤缺水的植株表现
        • 当吸收的水分少于散失的水分时，细胞将失去膨压，植株萎蔫。若蒸腾速率降低后，萎蔫植株可恢复正常，这种萎蔫称为暂时萎蔫。
        • 若蒸腾速率降低以后，萎蔫植物仍不能恢复正常，这样的萎蔫就称永久萎蔫
          • 只有增加土壤可利用水，才能消除永久萎蔫。永久萎蔫如果持续下去就会引起植株死亡。
          • 永久萎蔫系数是指植物发生永久萎蔫时，土壤中尚存留的水分占土壤干物质量的比例(%)。
    • 土壤温度
      • 低温的影响
        • 低温使根系吸水下降
          • 原因 ①低温下水的黏度增加，扩散速度降低，同时由于细胞原生质黏度的增大，水分扩散 阻力加大 ② 根系的代谢活动减弱，主动吸水降低 ③ 根系生⻓缓慢，影响吸水面积增加.
      • 高温的影响
        • 土温过高对根系吸水也不利，会提高根的木质化程度，加速根的老化，还会使酪蛋白变性失适
        • 根毛脱落吸水面积减少
      • 一般喜温植物和生长旺盛的植物吸水受低温影响
    • 土壤通气状况
      • 土壤中水分适宜、气体交换畅通、氧气充足时，可促进根系的有氧呼吸，增加主动吸水，也有利于根系的生⻓和吸水面积的扩大
      • 如果土壤板结或水分过多、氧气不足、二氧化碳积累，则会影响根系的正常呼吸，不但吸收水肥减少，而且还会因无氧呼吸 积系累较多的有害物质而使根系受到毒害。
      • 中耕耘田、排水晒田等措施可以改善土壤通气状况，增强根的吸收能力。
      • 土壤中氧气含量低于5%时，根系的吸水能力明显降低
    • 土壤溶液浓度
      • 士壤溶液浓度决定土壤的水势，一般土壤溶液浓度都较低，不会影响根系的正常吸水。
      • 有两种情 况可造成土壤溶液浓度过大:①化肥使用过多或过于集中，造成局部土壤水势降低;②盐碱地，由于土壤溶液中有较多的盐分离子，导致土壤溶液浓度升高而水势降低。在这些情况下，根系无法吸水甚至发生水分的反渗透，出现“烧苗” 现象。可以采用灌水、洗盐等措施来降低土壤溶液浓度
      • 土壤中吸水其细胞水势必须低于土壤溶液的水势
• 第五节 植物体内水分的运输
  • 植物体内水分运输的途径和速度
    • 在土壤-植物-大气连续体中，水分运输的途径是:土壤一根毛一根皮层一内皮层一中柱鞘—根导管 一 茎 导管 —叶柄导管 —叶脉导管—叶肉细胞 一 叶细胞间隙一 气孔下腔—气孔 一大气
  • 水分在植物体中上升的机制
    • 水分沿导管上升的动力
      • 水分沿导管 (或管胞)集流上升的动力决定于导管两端的压力势差
        • 压力势差的建立主要来自两方面 ，一是根压(正压 力势 )， 二是蒸腾拉力 (负压力势 )
    • 水柱的连续性
      • 蒸腾作用使叶片失水，水势降低，向导管吸水，导管的上端受到向上的蒸腾拉力，而水柱本身的重力和水流阻力，又将水柱向下拉拽，这样导管水柱上就受到一种张力的作用。
      • 植株中离地愈高的部位，导管水柱所受的张力愈大
      • 由于水的内聚力远大于水柱张力，同时，水分子与导管壁的纤维素分子间还有附着力 (液相与固相间的相互引力)，因而维持了导管水柱的连续性，使得水分不断上升。所以该学说更应称蒸腾流-内聚力-张力学说
      • 导管的液流中会溶解气体 ，当水柱张力增大时，溶解的气体会从水中逸出而形成气泡。这被称为气穴现象 ，而且 ， 在张力的作用下 ，气泡还会不断扩大。大的气泡会堵塞管道，称为栓塞
        • 气穴现象在一定程度上会降低木质部的水分输导能力，然而对植株的水分平衡来说，却不完全是坏事。因为气穴现象主要发生在张力大、水势低的物输导组织的末端 (叶片和细小枝条)，它可有效地减少水分的蒸腾，有利于防止植物主干和根系的脱水
• 第六节 合理灌溉的生理基础
  • 合理灌溉增产的原因
    • 合理灌溉是维持植物体内水分平衡的最有效的途径。合理灌溉可以满足植物的生理需水，尤其是确保作物水分临界期的水分供应，使植株生⻓快，叶面积扩大，光合面积增加;使根系活动增强，有利于水肥的吸收，保障蒸腾作用的正常进行，提高水分和营养物质的运输速率，从而加快光合速率， 减轻光合午睡现象，改善光合产物的分配利用，提高产量。合理灌溉还可以满足植物的生态需水 ，改良栽培环境的土壤和气候条件。例如可以促进溶肥、洗盐压碱、保温防寒、降温保湿、供氧解毒、解除大气和土壤干旱
  • 作物的需水规律
    • 不同作物对水分的需要量不同
      • 蒸腾系数可用来估计作物对水分的需要量，即以作物的生物产量与蒸腾系数的乘积作为理论最低需水量
    • 同一作物不同生育期对水分的需要量不同
      • 在植物生命周期中，对水分缺乏最敏感、最易受害的时期称为水分临界期
    • 作物具有有限缺水效应
      • 水分胁迫的并非完全是负效应，在作物特定发育阶段，有限的水分胁迫对提高产量和品质是有益的。缺水对作物影响，从适应到伤害有一个过程。只要不超过适应范围的缺水，往往在复水后，可产生水分利用和生⻓上的补偿效应，对形成终产量有利或无害，这就是作物的有限缺水效应
  • 灌溉指标
    • 土壤指标
      • 一般来说，作物根系活动层 (0~ 90cm)的土壤含水量以占田间持水量的60%~80% 为宜
    • 形态指标
      • 作物缺水的形态表现为:幼嫩茎叶凋萎;生⻓速度下降；叶绿素含量相对增大，茎叶颜色转深;有的茎叶颜色变红
    • 生理指标
      • 叶片是反映植株生理变化最敏感的部位，叶片的相对含水量、渗透势、水势、细胞汁液浓度和气孔开度均可作为灌溉的生理指标
        • 叶片的相对含水量是指实际含水量占水分饱和时含水量的比例（%)。通常叶片的相对含量为85%～95%，如果相对含水量低于临界值(50%左右)，一般叶片就会枯死。
      • 植物体水分失去平衡时，叶片的溶质势下降，水势下降，细胞汁液浓度升高，气孔开度减小甚至关闭
  • 灌溉方式
    • 常用灌溉方式
      • 漫灌
        • 也称为地面灌溉 ，水通过沟渠在农田表面形成水层 或水流，渗入土壤内
        • 具有操作简单方便、运行费用低的优点
        • 其缺点是水资源浪费大，还有造成土壤冲刷、肥力流失等弊端。改进地面灌溉的关键是提高土地平整度和改善田同配水状况。
      • 喷灌
        • 指借助动力设备把水喷到空中成水滴降落到植物和土壤上。
        • 这种方法可有效解除大气干旱和土壤干早，节省人力，少占耕地，对地形的适应强。
        • 其缺点是受⻛影响大、设备投资高等
      • 滴灌
        • 通过埋入地下或设置于地面的管道网络，将灌溉水和营养物质直接输送到植物根系周围的一种局部灌溉方法。
        • 滴灌几乎没有蒸发损失和深层渗漏，让作物根系经常处于良好的水分、空气和营养状态下。滴灌在各种地形和土壤条件下都可使用，特别适用于缺水或高盐地区。
        • 其缺点是滴头孔口易堵塞，因此对灌溉水要进行过滤。
    • 几种新型节水灌溉方式
      • 精确灌溉
        • 是一种以作物实际需水为依据 ，以计算机自动控制和遥感等信息技术为手段的、智能化的节水灌溉方式
        • 精确灌溉系统能够大幅度提高水的利用率，节约淡水资源;能根据植物需要适时自动供水，大大 提高植物生⻓质量。精确灌溉是今后绿化灌溉的一种趋势
      • 调亏灌溉
        • 是一种根据作物的生理特性，在营养生⻓旺期适度亏水，在需水临界期充分供水，促控结合的节水灌溉方式。
        • 在某些生育阶段人为施加一定程度的水分胁迫，调节光合产物在不同组织器官间的分配比例，调控地 上和地下部的生⻓动态，控制营养生⻓，促进生殖生⻓，从而提高经济产量，达到节水高效、高产优 质和增加灌溉面积的目的。
      • 控制性根系分区交替灌溉
        • 简称交替灌溉，即在灌溉过程中，仅对部分区域灌水，另一部分区域保持干燥，交替使不同区域的根系经受水分胁迫锻炼的节水灌溉方式。
        • ①局部干燥区域的根信号脱落酸传输到地上部，调节植物的气孔开度，从而減少整体植株的奢侈蒸腾失水。②使部分根系经受一定程度的水分胁迫能刺激根系的补偿功能，提高根系传导能力。③光合作用与蒸腾对气孔开度的反应不同，光合速率随气孔开度增加而增加，当气孔开度达到某一值时，光合速率增加不再明显；而蒸腾速率则随气孔开度增大而线性增加。同样，气孔开度变小，光合速率下降较小，而蒸腾失水会大量减少。因此以不牺牲作物光合产物积累而达到最大的在理论上可行的。④减少株间土壤蒸发和根区深层渗透，提高储存在根区水分的有效性，提高水分利用率。
• *第四节 蒸腾作用
  • 概念 植物体内的水分以气态散失到大气中去的过程
  • 蒸腾作用的生理意义、方式和指标
    • 蒸腾作用的生理意义
      • 蒸腾作用产生的蒸腾拉力是植物吸收和转运水分的主要动力
      • 蒸腾作用促进木质部汁液中物质的运输
      • 蒸腾作用能降低植物体的温度
      • 蒸腾作用的正常进行有利于二氧化碳的同化
    • 蒸腾作用的方式
      • 植株⻓大后，茎枝表面形成木栓，未栓化的部位有皮孔，可以进行皮孔蒸腾但皮孔蒸腾的量甚微，仅占全部蒸腾量的0. 1 %左右。植物蒸腾作用主要靠叶片进行。
      • 叶片的蒸腾作用方式有两种，一是通过⻆质层的蒸腾，称为⻆质层蒸腾，二是通过气孔的蒸腾 ， 称为气孔蒸腾 。
        • 气孔蒸腾是中生和早生植物蒸腾作用的主要方式
    • 蒸腾作用的指标
      • 蒸腾速率
        • 又称为蒸腾强度，指植物在单位时间内、单位叶面积上蒸腾散失的水量。常用单位为g/(m^2•h)、mg/(dm^2•h)
      • 蒸腾效率
        • 又称为蒸腾生产率，指植物每蒸腾1kg水所形成的干物质的量常用单位为g/ kg。
      • 蒸腾系数
        • 又称为需水量，指植物每制造1g干物质所蒸腾水分的量（g)，单位为g/g
        • 蒸腾系数越小，表示利用水蒸分的效率越高
      • 蒸腾比率
        • 指植物光合作用每固定1mol二氧化碳所需蒸腾散生的水量(mol)。
        • 通常木本植物的蒸腾比率小于草本植物
  • 气孔蒸腾
    • 气孔的形态结构和生理特点
      • 气孔是表皮组织上的两个保卫细胞和由其围绕形成的孔隙的总称
      • 保卫细胞四周环绕着表皮细胞，毗连的表皮细胞如 在形态上和其他表皮细胞相同，就称为邻近细胞，如有明显区别，则称为副卫细胞
      • 保卫细胞、副卫细胞以及中间的小孔合在一起称为气孔器亦称气孔复合体
      • 通常，单子叶植物叶的上下表皮都有气孔，双子叶植物的气孔主要分布在下表皮，而浮水植物的气孔都分布在上表皮
      • 孔越小，边缘效应越明显，扩散的速率就越快
      • 双子叶植物和大多数单子叶植物的保卫细胞呈肾形 ，禾本科植物的保卫细胞呈哑铃形
    • 气孔运动的机制
      • 气孔运动是由保卫细胞的膨压变化引起的
      • 无机离子泵学说
        • 在H士电化学势梯度的驱动下， 钾离子从周围细胞 经保卫细胞质膜上的内向 K * 通道进入保卫细胞 ， 再进一步进入液泡，K*浓度增加，水势降低，使保卫细胞吸水，气孔张开。氯离子可能是通过CI-—H*共运载体进人保卫细胞的。暗中，光合作用停止，H* ATP酶活性降低，保卫细胞的质膜去极化，驱使K*经外向K*通道向周围细胞转移 ，并伴随着阴 离子的释放 ，导致保卫细胞水势升高 ，水分外移，气孔关闭
      • 苹果酸代谢学说
        • 光下，保卫细胞内的二氧化碳被利用，PH 上升至8. 0~ 8. 5，细胞质中的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶 ，被活化并催化由淀粉降解产生的磷酸烯醇式丙酮酸与碳酸氢根结合形成草酰乙酸，草酰乙酸被NADPH (或NADH)还原为苹果酸。苹果酸解离为2H+和苹果酸根，在H*/K*泵的驱使下，H *与K*交换，苹果酸根进入液泡和 Cl*共同与K*在电学上保持平衡。同时，苹果酸的存在还可降低水势，促使保卫细胞吸水，气孔张开。当叶片由光下转人暗处时，苹果酸含量减少，导致保卫细胞失水而使气孔关闭。
      • 淀粉与糖转化学说
        • 淀粉转化为可溶性糖时渗透势降低，气孔张开；可溶性糖转化为淀粉时渗透势上升，气孔关闭。
    • 气孔运动的外界影响因素
      • 光
        • 光是影响气孔运动的主要环境因素 。多数植物的气孔在光下张开，在暗中关闭。
        • 光促进气孔开启的效应有两种:①通过光合作用发生的间接效应，这种效应可被光合电子传递抑制剂二氯苯基二甲脲所抑制②通过光受体感受光信号而发生的直接效应，这种效应不被二氯苯基二甲基脲抑制。红光和蓝光都可引起气孔张开，红光是通过间接效应;蓝光是调控气孔开放最为有效的光质，它能活化质膜H*- ATP酶，将质子泵出细胞，直接对气孔开启起作用。另外，光可以提高大气与叶片温度，增大叶内外蒸气压差，加快蒸腾速率
      • 二氧化碳
        • 低浓度二氧化碳促进气孔张开，高浓度二氧化碳促使气孔关闭
      • 温度
        • 气孔开度一般随温度的上升面增大
      • 水分
        • 植物含水量降低时，气孔开度减小，严重失水时，即使在光下，气孔也会关闭
      • 风
        • 微风有利于气孔开放和蒸腾
      • 植物激素
        • 细胞分裂素(CTK)促进气孔张开，而脱落酸(ABA) 促进气孔关闭。
  • 蒸腾作用的内外影响因素
    • 蒸腾作用的内部影响因素
      • 气孔蒸腾的内部影响因素主要是叶片结构，特别是气孔器及其周围細胞的形态结构
    • 蒸腾作用的外部影响因素
      • 光照
        • 光照影响蒸腾作用的最主要外界条件。光照引起气孔的开放，减小气孔阻力；光照提高大气与叶片温度，增大叶内外蒸气压差，加快蒸腾速率。
      • 温度
        • 气温升高时，叶温可以比气温高出2~10℃，叶肉细胞间隙中蒸气压的增加大于空气蒸气压的增加，这样叶内外蒸气压差加大，蒸腾加强。当气温过高时，叶片过度失水，气孔关闭，使蒸腾减弱。
      • 湿度
        • 在温度相同时，大气的相对湿度越大，蒸气压就越大，叶内外蒸气压难就变小，气孔下腔的水蒸气不易扩散出去，蒸腾减弱;反之，大气相对湿度较低时，蒸腾速率加快。
      • 风速
        • ⻛速较大时，可将叶面气孔外水蒸气扩散层吹散，而代之以相对湿度较低的空气， 既减少了扩散阻力，又增大了叶内外蒸气压差，可以加速蒸腾。强⻛可能会引起气孔关闭或开度减小 内部阻力加大，蒸腾减弱。
      • 土壤状况
        • 植物地上部蒸腾的持续进行依赖于根系向土壤不断地吸水，且蒸腾失水量与根吸水量在正常情况下是相等的。因此凡是影响根系吸水的土壤状况(例如土壤水分含量、温度、 气体、溶液浓度等)均可间接影响蒸腾作用。
    • 降低蒸腾作用的途径和措施
      • 减少蒸腾面积
        • 移栽植物时，可去掉一些枝叶，减少蒸腾面积，降低蒸腾失水量，以提高成活率
      • 降低蒸腾速率
        • 避开促进蒸腾的外界条件，在傍晚或阴天移栽植物，栽后喷水遮阴;在温室、大棚中栽培植物或用地膜、遮阳网、秸秆覆盖等措施都能增加环境湿度和扩散阻力，降低蒸腾速率
      • 使用抗蒸腾剂
        • 能降低植物蒸腾速率但对其光合作用和生⻓影响不太大的物质，称为抗蒸腾剂
        • 有些抗蒸腾剂能影响保卫细胞的膨胀，减小气孔开度，例如脱落酸、阿特拉津等;有些施用于叶面后能形成保护膜，防止水分散失，如硅酮、胶乳、聚乙烯蜡等;有些能增加叶面 对光的反射，降低叶温，减少蒸腾量，例如高岭土。已有一些多功能的抗蒸腾剂(例如含有高分子成 膜剂、蒸腾抑制剂、植物生⻓调节剂和微量元素等)开始在生产上推广，可应用于树木移栽、草坪 卉、果树药材、大田作物、公路边坡，屋顶花园等，具有降低蒸腾、防⻛抗寒、增强植物抗逆力， 高成活率和存活质量等功效。
• *第二节 植物细胞对水分的吸收
  • 水势的概念
    • 化学势
      • 概念 化学势(chemical potential):是每偏摩尔物质所具有的自由能，用希腊字母μ表示。
      • 物质总是从化学势高的地方自发地转移到化学势低的地方，当化学势相等时，则呈现动态平衡。
    • 水的化学势
      • 概念 当温度、压力以及其它物质数量（水分以外）不变时，由水量（摩尔增量）引起的体系自由能的改变，用μw表示。
      • 水总是从化学势高的区域移向化学势低的区域
    • 水势
      • 概念 每偏摩尔体积的水的化学势差
      • 溶液中的水的自由能比纯水低，溶液的水势为负值，溶液越浓，水势越低
        • 束缚能：不能转化为用于做功的能量
        • 自由能：在温度恒定的条件下用于做功的能量
      • 纯水的水势=0
  • 含水体系的水势组分
    • 纯水的水势ψw
      • 纯水的水势最高
    • 溶质势ψs
      • 概念 指 由 于 溶 质 颗 粒 的 存 在 而 引 起 体 系 水 势 降 低 的 数 值
      • 溶液的水势等于其溶质势，恒为负值。 溶液的溶质愈多，其溶质势愈低
      • 在渗透系统中，溶质势表示溶液中水分潜在的渗透能力的大小，因此溶质势又可称为渗透势ψπ
        • 渗 透 势 与 渗 透 压 绝 对 值 相 同 ， 符 号 相 反
      • 稀 溶 液 的 溶 质 势 可 用 范 特 霍 夫的 经 验 公 式 来 计 算ψs=ψπ=-π=-icRT.i为溶质的解离系数
        • 非电解质稀溶液ψs=-CRT
    • 衬质势ψm
      • 表面能够吸附水分的物质称为衬质
      • 由于衬质的存在引起体系水势隆低的数值,以负值表示。
    • 压力势ψp
      • 指由于压力的存在而使体系水势改变的数值。
      • 若加正压力，体系水势增加；加负压力势，体系水势下降。
      • 一般ψp>0 质壁分离初识阶段ψp=0 剧烈沸腾时ψp<0
    • 重力势ψg
      • 指由于重力的存在使体系水势增加的数值。
      • 重力势与水柱高度有关，常出现在植物的基干中
    • 溶液的水势
      • ψw=ψs+ψm+ψp+ψg
  • 水的移动
    • 集流
      • 概念 指液体中成群的原子或者分子在压力梯度作用下共同移动的现象。（长距离）
    • 扩散
      • 是物质分子从高化学势区域向低化学势区域转移，直到均匀分布的现象。（短距离）
      • 扩散速率与物质的浓度梯度成正比，与扩散的距离成反比
    • 渗透作用
      • 是指溶液中的溶剂分子通过半透膜扩散的现象
      • 原生质层具有选择透过性，近似半透膜
  • 植物细胞的吸水
    • 植物细胞的水势的组分
      • 细胞的溶质势
      • 细胞的压力势
      • 细胞的衬质势
      • 细胞的水势组成
        • 无液泡细胞的水势组成
          • ψ细胞=ψ细胞质=ψs+ψm+ψp
        • 无液泡的分生组织和干燥种子
          • ψw=ψm
        • 有液泡细胞的水势组成
          • ψ细胞=ψ细胞质=ψ液泡=ψ细胞器
        • 有液泡的成熟细胞
          • ψ细胞=ψ液泡=ψs+ψp
    • 植物细胞吸水的方式
      • 渗透吸水
        • 由于溶质势的下降而引起的细胞吸水
        • 含有液泡的细胞吸水(例如根系吸水、气孔保卫细胞的吸水)主要为渗透吸水
      • 吸胀吸水
        • 指依赖于低衬质势而引起的吸水
      • 降压吸水
        • 因压力势的降低而引发的细胞吸水
    • 细胞在吸水过程中体积和水势组分的变化
      • 细胞的溶质势、压力势和水势随含水量的增加而增高，细胞的吸水能力相应下降;反之，溶质势、压力势和水势随含水量的减少而降低，细胞的吸水能力相应上升。
  • 细胞间的水分移动
    • 水分总是顺水势梯度流动
    • 由于土壤的水势>植物根的水势>茎木质部水势>叶片的水势>大气的水势，因此根系吸收的水分可以源源不断向地上部输送。