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植物生理学 第四章_植物的光合作用
植物的光合作用思维导图，光合作用是指光养生物(绿色植物和光合细菌)利用光能把二氧化碳同化糖类的过程。
编辑于2024-04-14 10:54:50
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第四章 植物的光合作用
第二节 叶绿体和光合色素
叶绿体
叶片是光合作用的主要器官，而叶绿体是光合作用的细胞器
叶绿体的发育、形态、分布和运动
叶绿体的发育
高等植物的叶绿体由前质体发育而来
叶绿体的形态
藻类中有板状、杯状、星状和螺旋带状的叶绿体
高等植物的叶绿体大多呈扁平椭圆形
一个叶肉细胞中有10个至上百个叶绿体
叶绿体的分布
叶绿体悬浮在绿色细胞的细胞质中。叶肉细胞中的叶绿体较多地分布在邻近细胞间隙的质膜旁，扁平面朝向质膜。这样的分布有利于叶绿体同外界(细跑间隙)进行气体交换。
叶绿体的运动
叶绿体在细胞中不仅可随原生质环流运动，而且可随光照方向和光照度而运动。
在强光下，叶绿体聚集在与光线垂直的质膜旁，扁乎面(即类囊体面)朝向光以接受较多的光能。
而在强光下，叶绿体移至与光照方向平行的质膜旁，且扁平面与光照方向平行，使叶绿体不至于吸收过多强光而引起结构的破坏和功能的丧失。
叶绿体的基本结构
叶绿体由叶绿体被膜、基质和类囊体组成。
叶绿体被膜
叶绿体被膜由两层单位膜组成，分别称为外膜和内膜。
被膜上无叶绿素 ，不进行光能的吸收转化，它的主要功能是控制物质的进出维持光合作用的微环境。
外膜为选择透性膜，相对分子质量小于1000的物质(例如蔗糖、核酸、无机盐等)能自由通过。
内膜为选择透性膜，二氧化碳、氧气和水可自由通过
磷酸、磷酸丙糖、双羧酸、甘氨酸等需经膜上的转运器才能通过。
基质和内含物
被膜以内的基础物质称为基质。基质以水为主体，内含多种离子和有机分子。
基质中含有DNA、RNA等遗传物质，能半自主性地合成与叶绿体结构和功能相关的物质。
基质是进行碳同化反应的场所，具有还原二氧化碳和合成淀粉的全部酶系。
基质中有淀粉粒和质体小球 ，它们分别是淀粉和脂质的储藏库。
将照光的叶片研磨成匀浆离心，沉淀在离心管底部的白色颗粒就是叶绿体中的淀粉粒。
质体小球又称为脂质球 ，因脂质易被锇酸染成黑色 ，故又被称为嗜锇颗粒 。
在叶片的生长期，叶绿体中的脂质被用于类囊体膜的合成，故基质中的质体小球少而小；而当叶片衰老类囊体膜解体时，由降解脂质组成的质体小球在基质中增多增大。
类囊体
类囊体是由单层围起的扁平小囊泡
类囊体膜的内部空间称为类囊体腔。平展的类囊体膜又称为片层，片层一般在时绿体的⻓轴方向上与叶绿体扁平面平行排列和堆叠。多个平行排列并堆叠在一起的类囊体称为基粒。与基粒相连，伸展在基质中类囊体称为基质类囊体。片层与片层互相接触的部分称为堆叠区，其他部位则为非堆叠区。
叶绿体片层堆叠是高等植物细胞所特有的内膜结构。类囊体膜是光合色素复合体、电子传递体和酶促反应系统等功能机构的载体。膜的堆叠意味着光合色素复合体的密集，能更有效地收集和传递光能；意味着不同片层上进行的电于传递体或酶促反应系统有机连接，使电子传递和物质代谢能更有序高效地进行。
类囊体膜上的蛋白复合体
类囊体膜上嵌合着许多由多个亚基、多种成分组成的蛋白复合体，主要有：光系统I，光系统II，细胞色素b6f复合体，和ATP合酶。
光系统II主要分布于基粒片层的堆叠区
光系统I和ATP合酶主要分布在基质片层是与基粒片层的非堆叠区。
Cytb6f复合体均匀地分布在光合膜上。
膜中还有聚光色素蛋白复合体，和与电子、质子(H*)传递有关的传递体，其中聚光色素蛋白复合体是类囊体上最丰富的蛋白复合体，结合了叶绿素a 总量的50%和所有的叶绿素b，不参与光化学反应，只起光能传递的作用。由于这些复合体和传递体分别参与了光能吸收、传递和转化，电子传递和质子转移，以及ATP合成等光合作用各类反应，所以将类囊体膜称为光合膜。
光合色素
在光合作用中吸收和传递光能的色素称为光合色素。 主要有3类：叶绿素、类胡萝卜素、藻胆素。
高等植物中含有叶绿素和类胡萝卜素
藻胆素仅存在于藻类中
光合色素的结构和性质
叶绿素的结构和性质
叶绿素是使植物和光合细菌呈现绿色的色素。绿色植物中含有叶绿素a 和叶绿素b （3:1），而光合细菌中则含有多种细菌叶绿素，其中细菌叶绿素a分布最为广泛。
叶绿素a呈蓝绿色；叶绿素b呈黄绿色。
叶绿素是双羧酸的酯，其中一个羧基被甲醇酯化，另一个被叶绿醇酯化。叶绿素分子含有一个卟啉环的头部和叶绿醇的尾巴。
叶绿素都以色素蛋白复合体的形式存在于类囊体膜上。蛋白质多肽结构为叶绿素分子的定向排列提供了框架，使光能的吸收、传递和转换能在色素蛋白复合体中高效地进行。一个光系统中可叶由多个不同种类的色素蛋白复合体组成。
卟啉环中的Mg*可被H*、Cu*、Zn*等所置换。
当Mg*被H*所置换后，即形成褐色的去镁叶绿素。
去镁叶绿素中的H*再被Cu2*取代，就形成铜代叶绿素，颜色比原来的叶绿素更鲜艳稳定。
可用醋酸铜处理来保存绿色植物的标本
用含有水的有机溶剂【有利于色素蛋白的分开】 (例如80%的丙酮、95%乙醇或丙酮 :乙醇 :水 =4 . 5 1 4. 5 :1 的混合液) 来提取叶片中的叶绿素。
研磨法
浸提法
用分光光度计能精确测定光合色素的吸收光谱。
叶绿素最强的吸收区有两处:波⻓640 ~660nm的红光和430~450nm的蓝紫光区。
叶绿素对橙光、⻩光吸收较少，尤以对绿光的吸收最少，所以叶绿素的溶液呈绿色。
叶绿素b吸收短波⻓蓝紫光的能力比叶绿素a强
一般阳生植物叶片的叶绿素a 与叶绿素b的比值约为3:1，而阴生植物的叶绿素a 与叶绿素b的 比值约2. 3:1。叶绿素b含量的相对提高就有可能更有效地利用漫射光中较多的蓝紫光，所以叶绿素b有明生叶绿素之称。
类胡萝卜素的结构和性质
类胡萝卜素不溶于水而溶于有机溶剂
类胡萝卜素包括胡萝卜素和叶⻩素（2:1）。前者呈橙⻩色，后者呈⻩色。胡萝卜素是不饱和的碳氢化合物，有α,β和γ种同分异构体，其中以β胡萝卜素在植物体内含量最高。
类胡萝卜素的吸收带在400~ 500nm的蓝紫光区，基本不吸收红光、橙光和⻩光， 从而呈现橙⻩色或⻩色。类胡萝卜素是构建类囊体膜的组分，常和色素蛋白复合体或反应中心结合在一起。类胡萝卜素是光合作用的辅助色素吸收的光能要传递给叶绿素分子后才发生光化学作用。
类胡萝卜素在光保护中起重要作用，它以猝灭激发态叶绿素分子或以叶⻩素循环等方式耗能能量来避免或破少强光对光合机构的伤害。
藻胆素的结构和性质
藻胆素是某些藻类的光合色素，有藻红素、藻蓝素、别藻蓝素等。藻胆素溶于水，常于蛋白质结合形成藻胆蛋白。
藻胆蛋白主要有藻红素、藻蓝素、别藻蓝素
藻红素主要吸收波长为450-570nm的光而呈红色
藻蓝素主要吸收490-610nm的光呈青色
别藻蓝素主要吸收650-670nm 的光呈蓝色
藻胆蛋白仅存在于红藻和蓝藻的藻胆体中，藻胆体是分布在类囊体膜表面的聚光色素蛋白复合体。
天线色素和反应中心色素
光合色素可以分为吸收和传递光能的色素及参与光化学色素。太多数的叶绿素a、全部的叶绿素b、类胡萝卜素以及藻胆素均不能参与光化学反应，它们的作用好像是收音机的天线，起着吸收和传递光能的作用，或因而将这类色素统称为天线色素或聚(集)光色素。
只有处于光系统中反应中心的部分叶绿素a分子才能参与光化学反应，它不仅能捕获光能，还能将光能转换成电势能，这些叶绿素a分子称为反应中心色素，例如光系统I和光系统II反应中心中特殊配对的叶绿素a分子。无论是天线色素还是反应中心色素，都只有与蛋自质结合组成色素蛋白复合体后才能行使其功能。
叶绿素的生物合成及其与环境条件的关系
叶绿素的生物合成
叶绿素是在前质体或叶绿体中在一系列酶的作用下合成的。
叶绿素生物合成的影响条件
光
光是影响叶绿素合成的主要条件。从原叶绿素酸酯a转变叶绿素酸酯a需要光。黑暗中生⻓的幼苗呈⻩白色，遮光或埋在土中的茎叶也呈⻩白色。这种因缺少光照而影响叶绿素形成 ，使茎叶发⻩的现象称为黄化现象。
光线过弱不利于叶绿素的生物合成，因而在裁培密度过大时，群体植株的下部叶片常常发生⻩化死亡。然而强光下会引发叶绿素分子的光氧化和结构破坏，使叶片褪色，因此光线过强也不利于叶片保持绿色和维持光合作用的功能。
温度
叶绿素的生物合成是一系列酶促反应，受温度影响。叶绿素形成的最低温度为2~ 4°C，最适温度约为30°C，最高温度约为40 °C。秋天叶片变⻩和早春寒潮过后秧苗变白，都与低温抑制叶绿素形成有关。高温下叶绿素分解大于合成，而在温度较低时叶绿素降解放慢，这也是适度低温保存绿色蔬菜的原理之一。
营养元素
叶绿素的形成必须有一定的营养元素。氮和镁是叶绿素的组成成分，铁、锰、 铜、锌等则在叶绿素的生物合成过程中起催化等作用。因此缺少这些元素都会引起缺绿症，其中尤以氮的影响最大，因而叶色的深浅可作为衡量植株体内氮素水平的标准。
水
缺水不但影响叶绿素的生物合成，而且还促使原有叶绿素加速分解，所以干早时叶片多呈⻩褐色。
遗传
受基因控制
第四节 光合作用的影响因素
光合速率和光合生产率
光合速率
光合速率通常是指单位时间、单位面积的二氧化碳吸收量或氧气释放量，也可用单位时间、单位叶面积上的干物质积累量来表示。
光合速率=底物或产物的量/（光合面积×光合时间）
如把表观光合速率加上光、暗呼吸速率，便得到总光合速率或真光合速率。
光合生产率
光合生产率亦称净同化率（NAR），指植物在1昼夜内单位叶面积上的干物质生产量
NAR= 干 物 质 增 量 / (叶 面 积 ×天 数 )
光合生产率常用于表示群体或整株植物的光合生产量。
光合作用的内部影响因素
叶片的发育和结构
叶龄
嫩 叶 的 光 合 速 率 很 低
叶组织未发育完全 ， 气孔开 度和细胞间隙小 ，叶肉细胞与外界气体交换速率低
叶绿体的片层结构不发达，光合色素含量低，捕光能力弱
光合酶，尤其是1, 5 - 二磷酸核酮糖羧化酶/ 加氧酶的含量和活性低
幼叶的呼吸作用旺盛
光合速率随叶龄增⻓出现低一高一低
叶的结构
叶的结构 (例如叶厚度 、栅栏组织与 海绵组织的比例 、叶绿体和类囊体的 数目等 ) 都对光合速率有影响。叶的结构一方面受遗传因素控制，另一方面受环境影响。
许多植物的叶组织中有两种叶肉细胞，靠腹面的为栅栏组织细胞，靠背面的海绵组织细胞。栅 栏组织细胞细⻓，排列紧密，叶绿体密度大，叶绿素含量高，致使叶的腹面呈深绿色，光合活性也 高，而海绵组织中情况则相反。
阳生叶片的栅栏组织要比阴生叶片的发达，叶绿体的光合特性也好，因而用生叶片有较高的光合速率。
光合产物的输出
光合产物 (蔗糖)从叶片中输出的速率会影响叶片的光合速率。
光合产物积累到一定水平后之所以会影响光合速率，是因为有反馈抑制和淀粉粒的影响
光合作用的外部影响因素
光照
光是光合作用的动力，也是叶绿素形成，叶绿体、叶肉细胞和叶片正常发育的必要条件。光还是显著影响光合酶活性和气孔开度的因素。因此光照直接决定光合速率。光照因素中有光照度、光质和光照时间，这些对光合作用都有深刻的影响。
光照度
黑暗中叶片不进行光合作用，只有呼吸作用释放二氧化碳。随着光照度的增大，光合速率提高，当到达某个光照度时，叶片的光合速率等于呼吸速率，即二氧化碳吸收量等于二氧化碳释放量，表现光合速率为0，这时的光照度称为光补偿点
当光照度达到某个程度时，光合速率就不再增加，而呈现化饱和现象。光合速率开始达到最大值时的光照强度称为光饱和点。
植物所需要最低光照强度必须大于光补偿点，植物才能正常生长。
在低 光 照 度 区 ， 光 合 速 率 随光照强度的增大而呈比例增加，比例阶段中主要是光照度制约着光合速率，即类囊体反应合成同化力的速率影响碳同化速率
在光饱和阶段中二氧化碳扩散和固定速率成为光合作用的限制因素。
影响二氧化碳扩散的因素是大气到达羧化酶部位的二氧化碳浓度差和阻力。
影响二氧化碳固定速率的主要因素是光合酶活性。
光补偿点高的植物一般光饱和点也高
草本植物的光补偿点与光饱和点通常高于木本植物
阳生植物要高于阴植物
C4植物要高于C3植物
当光合机构接受的光能超过所能利用的量时引起光合效率降低的现象被称为光合作用的光抑制
光抑制机制
光抑制主要发生在光系统II
保护机制
植物有多种保护防御机制，用于避免或减少光抑制的破坏
光质
在太阳辐射中，只有可见光部分才能被光合作用利用。
在自然条件下，植物或多或少会受到不同波⻓的光线照射。例如阴天不仅光照度减弱，而且蓝光和绿光所占的比例增高。树木的叶片吸收红光和蓝光较多，故透过树冠的光线中绿光较多，由于绿光是光合作用的低效光，因而会使树冠下生⻓的本来就光照不足的植物利用光能的效率更低。
光照时间
对已放置于黑暗中一段时间的功能叶片照光，起初它的光合速率很低或为负值，要照光一段时间后，光合速率才逐渐上升并趋于稳定。
产生光合滞后期的原因是:①光对酶活性的诱导以及光合碳循环中间产物的增生需要一个准备过 程②光诱导气孔开启需较⻓时间。一般植物叶片的气孔在光诱导下由闭合至全开的时间也为30-60min。因此叶片光合滞后期时间是由光诱导气孔开启的时间决定的。
由于光照时间影响光合酶活性和气孔开度，即影响着叶片的光合速率，因此在测定品种间或处理 间叶片光合速率差异时，要让待测样本叶片充分预照光。
二氧化碳
在比例阶段，光合速率随二氧化碳浓度增高而线性增加，当光合速率与呼吸速率相等时，环境中的二氧化碳浓 度即为二氧化碳补偿点
开始达到光合最大速率时的二氧化碳浓度被称为二氧化碳饱和点
在饱和阶段，二氧化碳已不是光合作用的限制因素，而二氧化碳受体的量，即1,5 二磷酸核酮糖(RuBP)的再生速率。由于1，5- 二磷酸核酮糖再生受ATP供应的影响，所以饱和阶段光合速 率间接反映出了生成同化力的速率，也即光合电子传递速率和光合磷酸化的活性
温度
光合作用的温度三基点
最低温度
最适温度
最高温度
光合作周的最低温度和最高温度是指表观光合速率为0的冷限和热限，而能使光合速率达到最高 的温度称为光合最适温度
水分
水分对光合作用的影响
直接的原因是水作为光合作用的原料，缺水则不能进行光合作用
但是用于光合作用的水不到蒸腾失水的1%，因此缺水影响光合作用的原因是间接的
水分亏缺会使光合速率下降
在水分轻度亏缺时，供水后植株尚能使光合能力恢复，倘若水分亏缺严重，供水后叶片水势虽可恢复至原来水平，但光合速率却难以恢复至原有水平。
气孔导度下降
叶片光合速率与气孔导度呈正相关。当水分亏缺时，叶片中脱落酸含量增加，从而引起气孔关闭，导度下降，进入叶片的二氧化碳减少，光合速率下降。
光合产物输出变慢
水分亏缺会使光合产物输出变慢，加之缺水时，叶片中淀粉水解加强，糖类积累，结果会引起光合速率下降。
光合机构受损
缺水时叶肉细胞失去膨压，叶绿体变形，光合膜受损，影响类囊体反应(原初反应、电子传递和光合磷酸化)和基质反应（碳同化），光合速率下降。
光合面积扩展受抑
缺水时生⻓受抑，叶面积扩展受到限制，减少对光能的吸收和利用。
水分过多也会影响光合作用
土壤水分太多，通气不良，会妨碍根系活动，影响对营养物质的吸收和光合产物的利用;雨水淋在叶片上，一方面遮挡气体交换，另一方面使叶肉细胞处于低渗状态。这些都会使光合速率降低。
矿质营养
作为叶绿体结构的组成成分
作为电子传递体的重要成分
碳酸基团的重要作用
作为活化或调节因子
光合速率的日变化
在温度适宜、水分供应充足的条件下，光合速率会随光照度日变化而呈单峰曲线，即日出后光合速率逐渐提高，中午前达到高峰，以后逐渐降低，日落后光合速率趋于负值(呼吸速率)。
在光强相同时，通常下午的光合速率要低于上午的光合速率 。
当光照强 、气温过高时，光合速率日变化呈双峰曲线，大峰在上午，小峰在下午;中午前后，光合速率下降，呈现“午睡” 现象，且这种现象随土壤含水量合速率下降。
引起光合午睡的主要因素是大气干早和土壤干旱。
第五节 光合效率与作物生产
光能利用率
能被光合作用利用的可见光称为光合有效辐射
通常把植物光合作用所积累在有机物中的化学能占光能投人量的比例 (%)作为光能利用率
实际的光能利用率比理论光能利用率低的主要原因：①漏光损失，作物在初期植株小，叶面积不足，日光的大部分直射于地面而损失。环境条件不适，作物在生⻓期间，经常会遇到不适于作物生⻓的逆境，例干旱、涝渍、低温、高 低 雨、强光、缺二氧化碳、缺肥、盐渍、病虫草害等。在逆境条件下，作物的光合生产率要比顺境下低得多，这会使光能利用率大为降低。
提高作物产量的途径
作物的光合产量是指作物一生中进行光合作用所产生的全部有机物的量。
生物产量则指作物一生中合成并积累下来的有机物量 ，即生物产量=光合产量一呼吸消耗量。
生物产量=净同化率×光合面积×光照时间
提高净同化率
净同化率是单位叶面积上白天的净光合产量与夜间呼吸消耗量的差值。
例如种植叶色深、叶片厚而挺的高光效品种，其净同化率要高于叶色淡、叶片薄而散的低光效品种。
夏秋季强光对花木、蔬菜有光抑制作用，如果采用遮阳网或防虫网遮光，就能避免强光伤害。
早春，采用塑料小棚育苗或大棚栽培蔬菜，能有效提高温度，促进棚内作物的光合作用和生⻓。
浇水、 施肥、化学调控(应用生⻓调节剂、杀菌剂等)是作物栽培中最常用的措施，其主要目的是促进光合 面积的迅速扩展，提高光合机构的活性。
大田作物间的二氧化碳浓度虽然目前还难以人为控制(主要 靠自然通⻛来提供)，然而，通过增施有机肥 、实行秸秆还田、促进微生物分解有机物释放二氧化碳以 及深施碳酸氢铵(可释放二氧化碳)等措施，也能提高冠层内的二氧化碳浓度。在大棚和玻璃温室内， 可通过二氧化碳发生器(燃烧石油)，或石灰石加废酸的化学反应，或直接施放二氧化碳气体进行二氧 化碳施肥，促进光合作用，抑制光呼吸。
增大光合面积
光合面积，即植物的绿色面积，主要是叶面积，对产量影响最大，同时又是最容易控制的一个因子。
合理密植
所谓合理密植，就是使作物群体得到合理发展，使之有最适的光合面积，最高的光能利用率，并获得最高收获量的种植密度。
种植过稀时，虽然个体发育好，但群体叶面积不足，光能利用率低。种植过密时，一方面下层叶片受到光照少，处在光补偿点以下，成为消费器官;另一方面，通⻛不良，造成冠层内二氧化碳浓度过低而影响光合速率。此外，密度过大，还易造成病害与倒伏，使产量大减。
表示密植程度的指标较为科学的是叶面积系数——是指作物的总叶面积和土地面积的比值。
在一定范围内，作物叶面积系数越大，光合积累量就越多，产量便越高。但叶面积系数太大造成田间郁闭，群体呼吸消耗加大，反而使干物质积累量减少。能使干物质积累量或产量达最大的叶面积系数称为最适叶面积系数。
改变株型
近年来国内外培育出的水稻、小⻨、玉米等高产新品种，差不多都是矮秆、株型 紧凑、叶挺而厚且耐肥抗倒的品种。种植此类品种可增加密植程度，提高叶面积系数，因而能提高光能利用率。
延⻓光照时间
提高复种指数
复种指数就是全年内农作物的收获面积与耕地面积之比。
提高复种指数就相当于增加收获面积，延⻓单位土地面积上作物的光合时间。
通过轮作、间作、套作等提高复种指数的措 施，就能在一年内巧妙地搭配作物，从时间和空间上更好地利用光能。
延⻓生育期
在不影响耕作制度的前提下，造当延⻓生育期能提高产量 。
补充人工光照
在小面积的栽培试验中，或要加速重要的材料和品种的繁殖时，可采用生物灯光或日光灯作人工光源，以延长照光时间。
经济产量是指生物产量中经济价值较高的部分。
经济产量=生物产量×经济系数
要提高经济产量，还要提高经济系数，使光合产物尽可能多地向经济器官运转，并转化为人类所需要的经济价值较高的收获物质。
第三节 光合作用的机制
光合作用的实质是将光能转化成化学能
原初反应
原初反应是指从光合色素分子被光激发到引起第一个化学反应为止的过程。包括物理反应和化学反应。
原初反应中的光物理反应主要在聚光色素蛋白复合体中进行，而光化学反应在反应中心中进行。
原初反应是在类囊体膜上的光系统中进行的。光系统是能吸收光能并将吸收的光能转换成电势应能的机构。
光物理反应
原初反应的光物理反应实质上就是聚光色素蛋白复合体中的聚光⻥素分子对光能的吸收和传递。
量子产额：每吸收一个光量子后释放出的氧分子数。
激发态的形成
通常聚光色素分子处于能量的最低状态 ——基态 。聚光色素分子吸收了1个光子后，会引起原子结构内电子的重新排列。其中1个低能的电子获得能量后就可克服原子核正电荷对它的吸引而被推进到高能的激发态。
激发态的命运
放热
激发态的叶绿素分子在能级降低时以热的形式释放能量
发射荧光或磷光
荧光：叶绿素溶液在透射光下呈绿色，反射光呈红色。
磷光：叶绿素溶液当去掉光源后，还能继续辐射极微弱的红光。
在色素溶液中，如果加入某种受体分子能使荧光消失，这种受体就称为荧光猝灭剂。
色素分子间的能量传递
激发态的色素的分子把激发能传递给处于基态的同种或异种分子而返回基态的过程称为色素分子间的能量传递。
发生光化学反应
光化学反应指激发态的色素分子以电荷分离的方式把受激电子传递给受体分子的反应。只有光化学反应才能实现光能向电(势)能的转化，推动类囊体反应的进行。
光化学反应
原初反应的光化学反应是发生在反应中心的由光引发的氧化还原反应。
光反应中心和光化学反应
反应中心是由反应中心色素分子、原初电子受体、原初电子供体、次级电子供体和次级电子受体等电子传递体，以及维持这些电子传递体的微环境所必需的蛋白质等成分组成的色素蛋白复合体。
原初电子受体是直接从反应中心色素分子上接收电子的电子传递体，而反应中心色素分于是光化学反应中最先向原初电子受体供给电子的，因此反应中心色素分子又称为原初电子供体。
光系统I和光系统II 的光化学反应
波长大于680nm的远红光虽然被叶绿素吸收，但量子产量急剧下降，这种现象称为红降现象。
如果引起红降的远红光照射的同时，外加一个波⻓不大于680mn波长的红光，则量子产量增加，这种在⻓波红光之外再加上较短波⻓的光促进光合效率的现象称似光增益效应，又称为爱默生增益效应。
把吸收⻓波⻓(大于680nm)光的系统称为光系统I (PSI )
光系统I与NADP*的还原有关
光系统I反应中心的叶绿素在波长700nm处有最强的吸收。
光系统I的原初电子受体是叶绿素分子。
光系统I的次级受体是叶醌和铁硫中心。
吸收短波⻓光(不大于680nm)的系统称为光系统II (PSII )
光系统II与水的光解、氧的释放有关。
光系统II反应中心的叶绿素在波长680nm处有最强的吸收。
光系统II的原初电子受体是去镁叶绿素分子
光系统II的次级电子受体是醌分子
电子传递和光合磷酸化
原初反应使光系统的反应中心发生电荷分离，产生的高能电子推动光合膜上的电子传递。
电子和质子的传递
光合链
是指定位在光合膜上的，由多个电子传递体组成的电子传递的总轨道。
①电子传递链主要由光合膜上的光系统I 、Cyt b6f和光系统I I3个复合体串联组成。②电子传递有两处是逆电势梯度，即P680至P680*、P700至P700*这种逆电势梯度的上坡电子传递均由聚光色素蛋白复各体吸收光能后推动，而其余电子传递都是顺电势梯度进行的。③水的氧化与光系统II电子传递有关，NADP*的还原与光系统I电子传递有关。电子最终供体为水，水氧化时，向光系统II转交4个电子，使2H2O产生1个O2和4个H*。电子的最终受体为NADP*。④质体醌(PQ)是双电子双质子传递体，它伴随电子传递 ，把H*从类囊体膜外带至膜内，连同水分解产生的H*一起建立类囊体内外的H*电化学势差，并以此推动 ATP的生成。⑤质蓝素(PC)通过本身的扩散移动把细胞色素b6f (Cyt b 6f)的电子传给光系统I 。
光合电子传递体的组成和功能
光系统II复合体
光系统I I的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强氧化剂，使水裂解释放氧气，并把水中的电子传至质体醌(PQ)。
光系统II复合体的组成与反应中心中的电子传递
光系统II 是含有多亚基的蛋白复合体，以二聚体形式存在于叶绿体基粒片层中。
水的氧化和放氧
水分子是光系统I I电子传递过程的最终电子供体。
质体醌
是光系统I I反应中心的末端电子受体，也是介于光系统II复合体与细胞色素b 6f(Cyt bof)复合体间的电子传递体。
细胞色素b6f (Cyt bsf)复合体
连接光系统II 与光系统I 两个光系统的中间电子传递体
质蓝素
位于类囊体膜内侧表面的含铜的低分子质量的蛋白质，氧化时呈蓝色。
它是介于细胞色素b6f ( Cyt b 6f ) 复合体与光系统I之间的电子传递体 ，依靠蛋白质中铜离子的氧化还原反应来传递电子。
光系统I 复合体
光系统I 的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的还原剂，用于还原NADP *，实现质蓝素到NADP*的电子传递。
铁氧还蛋白和铁氧还蛋白- NADP*还原酶
光合膜上的电子和质子的传递
在电子传递的同时，H*从基质运向膜内腔，产生了膜内外的H*电化学势差。依电化学势差， H*经ATP合酶流出时偶联合成ATP，合成的ATP留在基质中，用于各种代谢反应。
光合电子传递产生的H*电化学势和质子动力。
类囊体膜上的光能分配与调节
激发能在不同光系统间的分配
类胡萝卜素的光保护作用
叶⻩素循环对能量的耗散
光合磷酸化
光下在叶绿体或载色体中发生的由ADP和磷酸合成ATP的反应称光合磷酸化
磷酸化作用与电子传递相偶联
没有电子传递，就没有ATP的合成；ATP合成停止时，电子传递就会受到抑制。
光合磷酸化的机制
ATP是在ATP合酶上合成的，合成的动力依赖电子传递并伴随H*转运建立起来的类囊体膜的质子动力。
ATP合成的部位ATP合酶
ATP合酶由两个蛋白复体组成，一个是突出膜表面的亲水性F1，另一个是埋置于膜中的疏水性的F0。叶绿体的ATP合酶也称为偶联因子也称F1-F0复合体。
化学渗透学说
由英国的米切尔提出
化学渗透学说的特点:该学说假设能量转换和偶联机构具有以下特点:a.由磷脂和蛋白质构成的膜对离子和质子的透过具有选择性 b. 具有氧化还原电位的电子传递体不均匀地嵌合在膜内; c. 膜上有偶联电子传递的质子转移系统;d. 膜上有转移质子的ATP合酶。在解释光合磷酸化机制时 ， 化学渗透学说强调 ，伴随光合电子传递链的电子传递 ，膜内外两侧会产生质子动力 ，并由质子动力推动ATP的合成。
碳同化
光合生物将二氧化碳转化成糖类的过程，称为碳同化或二氧化碳同化
C3途径
研究光合碳同化过程的技术和方法
14C同位素标记和测定技术 、双向纸层析技术
羧化阶段
指进入叶绿体的二氧化碳与受体1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）结合，并水解产生3-磷酸甘油酸（PAG)的反应
催化这一反应的1，5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（Rubisco）（植物体内含量最高的酶）既能使1，5-二磷酸核酮糖与二氧化碳起羧化反应，启动C3循环，又能使1，5-二磷酸核酮糖与氧气起加氧反应而引起C2氧化循环即光呼吸。
分为羧化和水解，在1，5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶作用下1，5-二磷酸核酮糖) 的2位碳上发生羧化反应形成2-羧基-3-酮基-D-阿拉伯糖醇-) 1，5-二磷酸，被水解后产生2分子3-磷酸甘油酸。
还原阶段
3-磷酸甘油酸（PGA）还原为3-磷酸甘油醛（GAP）
ATP与NADPH能使3-磷酸甘油酸（PGA）的羧基转变成3-磷酸甘油醛（GAP）的醛基
分为磷酸化和还原。磷酸化反应由3-磷酸甘油酸激酶催化，还原反应由NADP-3-磷酸甘油醛脱氢酶催化
再生阶段
由3-磷酸甘油醛重新形成1，5-二磷酸核酮糖
每同化1个二氧化碳需要消耗3个ATP和两个NADPH，还原3个二氧化碳可输出1个磷酸丙糖[3-磷酸甘油醛（GAP）或磷酸二羟丙酮（DHAP）]，固定6个二氧化碳可形成一个磷酸己糖［6-磷酸葡萄糖（G6P）或6-磷酸果糖（F6P）]。形成的磷酸丙糖可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖或参与其他反应；形成的磷酸己糖则留在叶绿体中转化成淀粉被临时储存。
C3途径的调节
自(动)催化作用
暗中的叶片移至光下，最初固定二氧化碳速率很低，需经过一个滞后期后才能达到光合速率的稳态阶段。
光对酶活性的调节
光除了通过类囊体反应对二氧化碳同化提供同化力外，还调节着光合酶的活性。
微环境调节
效应物调节
光合产物输出对C3途径的调节
光呼吸
1920年瓦伯格在用小球藻做实验时发现氧气对光合作用有抑制作用，这种现象被称为瓦伯格效应
光呼吸是指植物的绿色细胞依赖光照吸收氧气和释放二氧化碳的过程。
光呼吸的生物化学途径
光呼吸的生物化学途径是乙醇酸的代谢过程。乙醇酸的生成反 这应是 1，5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（Rubisco）催化加氧开始的。
乙醇酸的代谢过程经过叶绿体、过氧化酶体、线粒体
乙醇酸从叶绿体转入过氧化物酶体，由乙醇酸氧化酶催化氧化生成乙醛酸，这个过程中生成的过氧化氢在过氧化氢酶的催化下分解成水和氧气 。
乙醛酸经转氨作用转变为甘氨酸，甘氨酸在进入线粒体后发生氧化脱羧、转氨和羟甲基转移反应转变为丝氨酸，丝氨酸再运回过氧化物酶体，并发生转氨作用，转变为羟基丙酮酸，后者还原为甘油酸，转入叶绿体后，在甘油酸激酶催化下生成的3-磷酸甘油酸又入C3途径，整个过程构成 一个循环。
其中耗氧反应部位有两处 ，一是叶绿体中的1，5- 二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶(Rubisco)加氧反应。二是过氧化物酶体中的乙醇酸氧化反应。脱羧反应则在线粒体中进行，2分子甘氨酸形成1分于丝氨酸时脱下1分子二氧化碳 。
因为光呼吸底物乙醇酸和其氧化产物乙醛酸，以及后者经转氨作用形成的甘氨酸皆为C 2化合物，因此光呼吸途径又称为C2光呼吸碳氧循环（PCO循环）。
光呼吸的意义
氧气/二氧化碳，比值高加氧反应，比值低羧化反应
回收碳素
通过C2循环可回收磷酸乙醇酸中3/4的碳素
维持C3循环的运转
在叶片气孔关闭或外界二氧化碳浓度低时，光呼吸释放的二氧化碳能 被C3途径再利用，以维持光合碳还原循环的转运。
防止强光对光合机构的破坏作用
光呼吸可消耗同化力和高能电子，减少O2*的形成，从而免除或减少强光对光合机构的破坏。
消除乙醇酸
乙醇酸对细胞有毒害，光呼吸则能消除乙醇酸，使细胞免遭毒害。
产生信号分子过氧化氢
乙醇酸氧化酶催化乙醇酸氧化生成乙醛酸的过程中产生信号分子过氧化氢，过氧化氢参与激素和逆境的信号转导，诱导程序性细胞死亡等过程。
参与氮代谢
光呼吸代谢中涉及多种氨基酸的转变，这对绿色细胞的氮代谢有利。
C4途径
与C3植物相比，C4植物的栅栏组织与海绵组织分化不明显，叶片两侧颜色差异小。C4植物的光合细胞有两类：叶肉细胞和维管束细胞。C4植物维管束分布密集，间距小，每条维管束都被发育良好的大型维管束鞘细胞包围，外面又密接1~2层叶肉细胞，这种呈同心圆排列的维管束鞘细胞与周围的叶 肉细胞层被合称为花环结构。C4植物的维管束鞘细胞中含有大而多的叶绿体，线粒体和其他细胞器也较丰富。
C4途径的生物化学反应过程
羧化阶段
磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）催化叶肉细胞中的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）与HCO3*羧化，形成草酰乙酸（OAA）
空气中的二氧化碳进入叶肉细胞后先由碳酸酐酶转化为HCO3*，在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）作用下HCO3* 与磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)起羧化反应
磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶是胞质酶，主要分布在叶肉细胞的细胞质中，磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶无加氧酶活性，羧化反应不被氧抑制
还原或转氨阶段
草酰乙酸(OAA)被还原成苹果酸或经转氨作用形成天冬氨酸
还原反应
由NADP*-苹果酸脱氢酶催化，将草酰乙酸(OAA)还原为苹果酸，反应在叶肉细胞的叶绿体中进行
转氨作用
由天冬氨酸转氨酶催化，草酰乙酸(OAA)接受谷氨酸的氨基(一NH2)，形成天冬氨酸，反应在细胞质中进行。
脱羧阶段
还原生成的苹果酸或转氨作用生成的天冬氨酸从叶肉细胞经胞间连丝移动到维管束鞘细胞释放二氧化碳。
NADP+-苹果酸酶 (NADPT-ME)型
依赖NADP+的苹果酸酶的苹果酸型
NAD*-苹果酸酶(NAD+- ME)型
依赖NAD* 的苹果酸酶的苹果酸型
磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶(PCK)型
具有磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶的天冬氨酸型
底物再生阶段
四碳二羧酸脱羧后形成的丙酮酸(Pyr)运回叶肉细胞，由叶绿体中的磷酸丙酮酸二激酶（PPDK）催化，重新形成二氧化碳受体磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）。NAD*- 苹果酸酶型和磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶型形成的丙氨酸在叶肉细胞中先转为丙酮酸，然后再生成磷酸烯醇式丙酮酸。
由于磷酸烯醇式丙酮酸底物再生要消耗2个ATP，这使得C4植物同化1 个二氧化碳需消耗5 个ATP 与2 个NADPH。
C4途径的意义
具有二氧化碳浓缩的机制
叶肉细胞中的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶对底物HCO3*的亲和力极高，细胞中的HCO3*浓度一般不成为磷酸烯醇式丙酮酸固定二氧化碳的限制因素，而四碳二羧酸脱羧释放二氧化碳，使得维管束鞘细胞中有高浓度的二氧化碳，促进1,5- 二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶的羧化反应。
降低了光呼吸
维管束鞘细胞中高浓度的二氧化碳抑制1,5- 二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶的加氧反应，降低光呼吸基质的形成。另外由于磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶对底物HCO3*的亲和力高，即使维管束鞘细胞中有光呼吸，其释放的二氧化碳在没有溢出叶片前又会被磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶重新捕获。
减轻了光抑制
C4途径同化二氧化碳消耗的能量比C3途径多，C4途径高能量的消耗可推动光合电子传递与光合磷酸化作用，减少强光对光合作用的抑制。
有利于光合产物的外运
维管束鞘细胞围绕维管束分布，维管束鞘细胞中形成的光合产物可就近运入维管束，从而避免了光合产物累积对光合作用可能产生的抑制作用。
C4途径的重要生理意义是使C4植物适应高温、强光和低二氧化碳的环境，在这样的环境中使C4植物的光合速率远大于C3植物
景天科酸代谢途径
夜间固定二氧化碳产生有机酸，白天有机酸脱羧释放二氧化碳，用于光合作用，像这样与有机酸合成日变化有关的光合碳代谢途径称为景天酸途径。
景天酸代谢植物起源于热带，往往分布于干旱的环境中，多为多肉植物，表皮厚，气孔开度小；具有大的叶肉细胞，内有叶绿体和大液泡，维管束鞘细胞不发达，没有花环结构。叶绿体和细胞质中分别存在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶和1,5- 二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶。
景天科酸代谢生物化学反应的过程
阶段I (夜间)
磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的羧化阶段。夜间气孔开启，二氧化碳进入叶肉细胞后转化成HCO3*，被磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶固定生成草酰乙酸，后者被还原成苹果酸储存于液泡中。此间二氧化碳固定占全天固定二氧化碳的3/4左右，而白天储存的葡聚糖在此期间用于形成PEP。
阶段I (清晨）
此阶段为由磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶羧化转向1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶羧化的阶段。清晨气孔导度和二氧化碳吸收出现一个高峰，此期间 C 4途径与C3途径同时进行，苹果酸积累中止。
阶段III(白天)
此阶段为1,5- 二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶同化二氧化碳阶段。白天光照充足，在气温高湿度低时气孔关闭，停止从外界吸收二氧化碳，苹果酸从液泡转移至细胞质，氧化脱羧 。 释放出的二氧化碳进入叶 绿 体 被 1 , 5 - 二磷酸核酮糖羧化酶 / 加氧酶再固定 ， 经卡尔文循环形成糖类。
阶段IV(傍晚)
此阶段为由 1, 5 - 二磷酸核酮糖羧化酶/ 加氧酶羧化转向由磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶羧化的阶段 。傍晚 苹果酸脱羧降至最低点 ，气孔开始张开 ，二氧化碳吸收增加 ，且由 C 3途 径过渡至C4途径，从而又重新进入下一个昼夜变化周期。
景天科酸代谢途径主要反应是两类羧化反应，即在黑暗中进行磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的羧化反应和在光下进行1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶的羧化反应。与此相伴随的是由磷酸烯醇式丙酮酸羧化生成草酰乙酸并 进一步还原为苹果酸的酸化作用和由苹果酸释放二氧化碳的脱羧作用。
第一节 光合作用的概念和意义
光合作用的概念
光合作用是指光养生物(绿色植物和光合细菌)利用光能把二氧化碳同化糖类的过程。
碳素同化：自养植物吸收无机碳（CO2）转变为有机物的过程。
光养生物指能进行光合作用的生物，主要有绿色植物和光合细菌。
根据电子供体的种类或反应是否放氧，把光合作用分为无氧光合作用和放氧光合作用两种类型。
无氧光合作用
无氧光合作用：用硫化物等作电子供体，无氧气释放。
大多数光合细菌能进行这类光合作用。
进行无氧光合作用的生物种类较少，结构简单，分布有限，对自然界的影响较小。
放氧光合作用
放氧光合作用：用水作电子供体，有氧气释放。
进行放氧光合作用的生物种类多，分布广。原核生物中的蓝藻(蓝细菌)、绿藻(绿细菌)等，真核生物中的藻类、苔藓、蕨类和种子植物等的光合作用都属放氧光合作用类型。由于这类生物的光合细胞中均有叶绿体，内含叶绿素，故这类生物被统称为绿色植物。
绿色植物的光合作用均为放氧光合作用类型。
光合作用的意义
光合作用是生物界最基本的物质和能量和转化反用应。
①把无机物变为有机物的重要途径 “绿色工厂” 把二氧化碳转化为糖类。
②将太阳能转变为可储存的化学能 巨大的能量转换过程 “能量转换器”
③ 维持了大气中的二氧化碳和氧气的相对平衡 “空气净化器”