结缔组织

临床医学，主要包含构成、 特点、 功能、 来源、疏松结缔组织、致密结缔组织、 脂肪组织等。

结缔组织

• 构成
  • 细胞
  • 细胞外基质
    • 呈丝状的纤维
    • 无定形基质
    • 组织液
• 特点
  • 1.细胞少，细胞外基质多
  • 2.细胞无极性
• 功能
  • 连接，支持，保护，贮存营养，物质运输等
• 来源
  • 间充质
    • 间充质细胞
      • 细胞大，呈星状，细胞间以突起互连成网
      • 核大，卵圆形，核仁明显
      • 胞质呈弱嗜碱性
      • 分化程度低，增殖分化能力强
      • 胚胎时期分化成结缔组织细胞，肌细胞，血细胞，血管内皮细胞等
      • 成体结缔组织内仍保留少量的未分化间充质细胞
    • 无定形基质
• 疏松结缔组织（蜂窝组织）
  • 特点
    • 1.细胞种类较多
    • 2.纤维数量较少，排列稀疏，富含血管及神经（末梢）
    • 3.基质含量多
  • 功能
    • 连接，支持，防御，修复等
  • （一)细胞
    • 1.成纤维细胞
      • LM
        • 1.功能活跃时，细胞较大，多突起
        • 2.细胞核大，卵圆形，着色浅，核仁明显（蛋白质合成功能强）
        • 3.细胞质较丰富，呈弱嗜碱性
      • EM
        • 1.含丰富的粗面内质网(RER)
        • 2.发达的高尔基复合体(GC)
      • 所合成的蛋白质以芽生方式形成许多小囊泡，通过胞吐持续性的分泌到细胞外
      • 合成，分泌胶原蛋白和弹性蛋白，并形成无定形基质
        • 胶原蛋白构成胶原纤维（主要是I 型胶原蛋白）和网状纤维（III 型胶原蛋白）
        • 弹性蛋白构成弹性纤维
      • 功能
        • 分泌多种生长因子
        • 调节各种细胞的增殖与功能
      • 静止状态（纤维细胞）
        • LM
          • 1.细胞较小，呈长梭形
          • 2.细胞核小而细长
          • 3.细胞质少，呈嗜酸性
        • EM
          • 1.细胞质内粗面内质网少
          • 2.高尔基复合体不发达
        • 创伤等情况下，纤维细胞可逆向分化成纤维，并分裂，增殖，向受损部位迁移，产生细胞外基质，形成瘢痕组织，参与创伤修复
        • 功能：分泌胶原蛋白，弹性蛋白，蛋白多糖等，构成纤维和基质，参与组织更新和创伤修复
    • 2.巨噬细胞
      • 来源：血液中的单核细胞
      • LM
        • 1.功能活跃者，常伸出较长的伪足而形态不规则
        • 2.细胞核较小，圆或肾形，着色深
        • 3.细胞质丰富，多呈嗜酸性
        • 4.可含有异物颗粒和空泡
      • EM
        • 1.细胞表面有许多皱褶，微绒毛和少数球形隆起
        • 2.细胞质内含大量溶酶体（嗜酸性），吞噬体，吞饮泡和残余体
        • 3.数量不等的粗面内质网，高尔基复合体和线粒体
        • 4.细胞内侧和伪足内有较多微丝和微管，参与细胞运动和吞噬功能
      • 静止状态（组织细胞）
        • 当受细菌产物，炎症变形蛋白等物质刺激后，细胞伸出伪足，沿这些化学物质的浓度梯度朝浓度高的部位定向移动，聚集到产生和释放这些化学物质的部位，因为被称为游走的活化细胞
      • 功能
        • 1.吞噬作用
          • 特异性吞噬
            • 前提：有抗体等识别因子和黏附被吞噬与吞噬物（细菌，病毒和异体细胞等）
          • 非特异性吞噬
            • 无需识别因为的中介，巨噬细胞直接黏附碳粒，粉尘，衰老死亡的自体细胞和某些细菌等，进而吞噬
        • 2.抗原呈递作用
          • 抗原：包括蛋白质，多肽，多糖等生物分子
          • 由这些分子构成的细胞，细胞外基质，细菌，病毒等都具有大量抗原
          • 机体免疫系统能够识别自身抗原和外来抗原，主要对外来抗原（细菌，病毒等）以及表面抗原发生变异的自身细胞（肿瘤细胞和病毒感染细胞）发动攻击
          • 巨噬细胞吞噬了抗原物质，在溶酶体内进行分解时，能够把最具特征性的分子基团（称抗原决定基，为短肽）予以保留，与吞噬细胞自身的主要组织相容性复合物-II类分子结合，形成抗原肽-MHC分析复合物，呈递到细胞表面
          • T淋巴细胞接触到抗原肽后，便被激活，启动免疫应答机制
          • 巨噬细胞为机体主要的是抗原呈递细胞
        • 3.分泌功能
          • 巨噬物质有活跃的分泌功能，能合成和分泌上百种生物活性物质，包括溶菌酶，补体，多种细胞因子（如白细胞介素-1）
          • 溶菌酶分解细菌的细胞壁，以杀灭细菌
          • 补体参与炎症反应，对病原微生物的溶解等过程
    • 3.浆细胞（效应B细胞）
      • 分布：脾，淋巴结以及消化管，呼吸道等黏膜的结缔组织或淋巴组织内及慢性炎症部位，而在一般结缔组织内很少
      • LM
        • 呈卵圆形或圆形
        • 细胞核圆或卵圆形，多偏于一侧，异染色质常呈粗条块状，从核中心向核膜呈辐射状（车轮状）分布
        • 细胞质丰富，呈嗜碱性，细胞核旁有一浅染区
      • EM
        • 细胞质内几乎充满呈环形平行排列的粗面内质网
        • 细胞核旁浅染区内有发达的高尔基复合体
      • 功能：分成并分泌免疫球蛋白（抗体）
      • 抗体的一端与抗原高度特异性结合，即一种抗体只能和一种特定的抗原结合，形成抗原-抗体复合物
      • 抗体的另一端与吞噬细胞（如巨噬细胞）上的受体结合，从而使抗原-抗体复合物被吞噬和杀灭
    • 4.肥大细胞
      • 来源：骨髓中的造血组细胞
        • 经血液循环迁移到全身的结缔组织内，分化成熟后可生存数月
      • LM
        • 细胞较大，圆或卵圆形
        • 细胞核小而圆，居中
        • 细胞质内充满粗大的嗜碱性分泌颗粒，可被醛复红染成紫色
      • 分布：沿小血管和淋巴管分布，在皮肤真皮，呼吸道和消化管的黏膜结缔组织内较多
      • 功能
        • 1.释放多种活性物质，启动针对病原体的炎症反应
        • 2.颗粒内含肝素，组胺，嗜酸性粒细胞趋化因子，中性粒细胞趋化因子等，胞质内含白三烯
      • 肥大细胞分泌的肝素具有抗凝血作用
      • 机体第二次接触到抗原时，肥大细胞会受到刺激，以胞吐方式大量释放颗粒内容物称为脱颗粒
      • 组胺，白三烯可使皮肤的微静脉和毛细血管扩张，形成数量不等的红肿块称荨麻疹；可使肺内细支气管平滑肌痉挛，黏液分泌增多，导致哮喘；可使全身小动脉扩张，导致血压急剧下降，引起休克，统称为过敏反应
      • 可致肥大细胞脱颗粒的物质称为过敏原，即引发过敏反应的抗原
      • 肥大细胞释放的嗜酸性粒细胞趋化因子可趋化嗜酸性粒细胞向过敏反应部位迁移，发挥抗过敏反应作用
    • 5.脂肪细胞
      • 单个或成群存在
      • 常呈球形或多边形
      • 胞质内含一个大脂滴，将其余胞质和细胞核挤到细胞周缘，细胞核被挤压成弯月形，位于细胞一侧
      • HE染色中，脂滴被溶解，细胞呈空泡状
      • 功能：合成，储存脂肪，参与脂类代谢
    • 6.未分化间充质细胞
      • 来源：成体结缔组织内的干细胞
      • 多分布在小血管周围，其形态似纤维细胞
      • 该细胞保留着间充质细胞的多向分化潜能，在炎症及创伤修复时大量增殖，可分化为成纤维细胞，血管内皮细胞，平滑肌细胞等
      • 参与结缔组织和小血管的修复
    • 7.白细胞
      • 血液内各种白细胞常以变形运动穿出毛细血管和微静脉，游走在疏松结缔组织内，行使免疫防御功能
  • （二）纤维
    • 1.胶原纤维（白纤维）
      • 数量最多
      • 新鲜标本呈白色
      • HE染色呈嗜酸性
      • 直径0.2-0.5微米，呈波浪形，有分支并交织成网
      • 胶原纤维常成束存在
      • 生化成分I型胶原蛋白
      • 由成纤维细胞分泌而来，于细胞在聚合为胶原原纤维，再经少量黏合质（蛋白多糖和糖蛋白，故PAS反应阳性）黏结成胶原纤维
      • EM
        • 直径20-300纳米
        • 呈明暗交替的周期性横纹，横纹周期约64纳米
        • 韧性大，抗拉力强
    • 2.弹性纤维（黄纤维）
      • 新鲜标本呈黄色
      • HE染色中着淡粉色（醛复红染色呈紫色）
      • 直径0.2-1.0微米
      • 表面光滑，末端常卷曲，可有分支，交织成网
      • EM
        • 核心部分电子密度较低，由均质无定形的弹性蛋白组成
        • 外周覆盖电子密度较高的微原纤维，其直径约10微米，主要由原纤维蛋白构成，在外周起支架作用
      • 弹性蛋白分子以共价键广泛交联成网，能任意卷曲
      • 在外力牵拉下，卷曲膜弹性蛋白分子伸展拉长；除去外力后，又恢复卷曲状态
      • 强日光照可使皮肤内的弹性纤维断裂，皮肤因此失去弹性而产生皱纹
      • 富有弹性，与胶原纤维交织在一起，使疏松结缔组织兼有弹性和韧性，有利于所在器官和组织即可保持形态和位置的相对恒定，又具有一定的可变性
    • 3.网状纤维（嗜银纤维）
      • 直径0.2-1.0微米，分支多，交织成网
      • 主要由III型胶原蛋白构成，表面覆盖糖蛋白（PAS反应阳性）
      • HE染色呈淡红色
      • 镀银染色呈黑色
      • 主要存在于网状组织，分布于基膜的网板，腺泡，毛细血管周围等
  • （三）基质
    • 由生物大分子构成无定形胶状物，无色透明，具有一定黏性，孔隙中充满组织液，填充于结缔组织和纤维之间，其生物大分子主要为蛋白聚糖和纤维黏连蛋白
    • 1.蛋白聚糖（蛋白多糖）
      • 为基质的主要成分，是由氨基聚糖（80%-90%）与蛋白质以共价键结合而成的聚合体
        • 氨基聚糖（糖胺多糖或黏多糖）
          • 硫酸化
            • 硫酸软膏素，硫酸角质素，硫酸皮肤素和硫酸乙酰肝素等，分子较小
          • 非硫酸化
            • 主要为透明质酸，为曲折盘绕的长链大分子，构成构成蛋白聚糖主干
          • 与核心蛋白借共价键结合，并以核心蛋白为中心向外呈辐射状排列，形成蛋白聚糖亚单位，后者再通过结合蛋白结合于透明质酸主干，形成蛋白聚糖聚合体
            • 大量蛋白聚糖聚合体形成有许多微孔的分子筛，允许水和营养物代谢产物，激素，气体分子等通过
            • 而大于孔隙的大分子物质，细菌等则被阻挡，使基质成为限制细菌等有害物扩散的防御屏障
      • 溶血性链球菌和癌细胞等因能产生透明质酸酶，破坏基质结构，故得以扩散或转移
    • 2.纤维黏连蛋白
      • 结缔组织基质中最主要的黏连性糖蛋白，分子表面具有与多种细胞，胶原蛋白及蛋白聚糖的结合位点，因此是将这三种成分有机连接的媒介，形成一个整合的胶原纤维网络结构
      • 功能：影响细胞的黏附，迁移或肿瘤转移，胚胎发育，生长和分化等
    • 3.组织液
      • 在毛细血管动脉端，溶解有电解质，单糖，气体分子等小分子的水溶液通过毛细血管壁，渗入到基质内，成为组织液
      • 在毛细血管静脉端，组织液大部分回到血液中，小部分进入毛细淋巴管称为淋巴，最后回流入血
      • 动态更新的，有利于血液与组织中的细胞进行物质交换，构成细胞赖以生存的体液环境
      • 当机体电解质和蛋白质代谢发生障碍时，组织液的产生和回流失去平衡，基质中的组织液含量可增多或减少，导致组织水肿和脱水
• 致密结缔组织
  • 特点
    • 细胞较少，纤维粗大，排列致密
  • 功能
    • 支持，连接和保护
  • 1.规则致密的结缔组织
    • 主要构成肌腱，肌膜和大部分的韧带
    • 大量密集的胶原纤维聚集成束，顺应力方向平行排列，抗牵拉力强，纤维束之间有腱细胞，为一种形态特殊的成纤维细胞，胞体伸出多个薄翼状突起嵌入纤维束之间
  • 2.不规则致密结缔组织
    • 主要构成真皮，硬脑膜及多数器官的被膜
    • 特点：粗大的胶原纤维（束）纵横交织，形成致密的三维网状结构，抵抗来自不同方向的应力，纤维（束）之间含少量基质和（成）纤维细胞
  • 3.弹性组织
    • 以弹性纤维为主的致密结缔组织
    • 粗大的弹性纤维平行排列成束，如黄韧带，项韧带，以适应脊柱运动
    • 弹性组织还构成声带和阴茎悬韧带
    • 弹性纤维间有少量的胶原纤维和（成）纤维细胞
• 脂肪组织
  • 主要由大量聚集的脂肪细胞构成，被疏松结缔组织分隔成脂肪小叶
  • 1.黄色脂肪组织（单泡脂肪组织）
    • 分布：皮下，网膜和系膜等处
    • 特点：体内最大的贮能库，具有维持体温，缓冲，保护和填充等作用
    • 脂肪细胞体积大，胞质内只有一个大的脂滴称单泡脂肪细胞，可分泌瘦素，通过刺激下丘脑的活动抑制食欲，参与调解新脂形成
  • 2.棕色脂肪组织（多泡脂肪组织）
    • 特点：组织中有丰富的毛细血管，脂肪细胞较小，细胞质内散有许多大小不一的脂滴，线粒体大而丰富，细胞核圆，居中，称为多泡脂肪细胞
    • 在成人极少，在新生儿及冬眠动物较多，主要分布在新生儿的肩胛间区，腋窝和颈后部
    • 寒冷刺激下，棕色脂肪细胞内的脂类分解，脏话，产生大量热能
• 网状组织
  • 分布于造血组织如骨髓，脾，淋巴结等
  • 由网状细胞和网状纤维构成
    • 网状细胞是有突起的星形细胞，相邻细胞的突起连接成网
      • 细胞核较大，圆形或卵圆形，着色浅，1-2个核仁
      • 细胞质较多，粗面内质网丰富
    • 网状纤维由网状细胞产生
    • 网状纤维交织成网，并可深陷于网状细胞的胞体和突起内，称为网状细胞依附的支架
    • 在体内网状组织不单独存在，而是构成造血组织和淋巴组织的支架，网孔内细胞和液体可自由流动，这就为血细胞发生和淋巴细胞发育提供了适宜的微环境
• 中粒性细胞趋化因子和嗜酸性粒细胞趋化因子可分别促使这两种血细胞迁入结缔组织内，中性粒细胞可吞噬细菌，嗜酸性粒细胞可吞噬抗原-抗体复合物，并具有杀菌作用
• 组胺和白三烯可使局部毛细血管和微静脉扩张，通透性增强，组织液渗出增多，导致局部红肿
• 这种分布使其成为免疫系统中首先与侵入体内的病原体接触的“哨兵”
• 白细胞介素-1刺激骨髓中白细胞增殖并释放入血
• 吞噬体或吞饮泡与溶酶体融合，被溶酶体酶分解，可降解产物进入细胞浆后被再利用，不可分解的物质构成残余体
• 巨噬细胞黏附被吞噬物后，伸出伪足将其包围，摄入细胞质内形成吞噬体或吞饮泡
• 吞噬较大异物时，多个巨噬细胞常融合形成多核巨细胞
• 趋化性是巨噬细胞发挥功能的前提
• 这类化学物质称为趋化因子
• 细胞的这种特性称为趋化性