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神经组织是人和高等动物的基本组织之一,也是神经系统的主要构成成分,主要由神经元(即神经细胞)和神经胶质细胞组成。
编辑于2024-04-26 09:27:12神经组织
组成
神经细胞(神经元)
10的12次方个
具有接受刺激,整合信息和传导冲动的能力
神经元之间的联系,把接收的信息加以分析和贮存,并可传递给各种肌细胞,腺细胞等效应细胞,以产生效应
是意识,记忆,思维和行为调节的基础
神经胶质细胞
神经元的10~50倍
对神经元起支持,保护,营养和绝缘等作用
参与神经递质和活性物质的代谢
一、神经元
(一)神经元结构
1、胞体
神经元的营养和代谢中心
主要位于大脑和小脑的皮质,脑干和脊髓的灰质以及神经节内
有圆形,锥形,梭形,星形
均由细胞核,细胞质和细胞膜构成
(1)细胞核:位于细胞中央,大而圆,核被膜明显,常染色质多,故着色浅,核仁也大而圆
(2)细胞质:在光镜下,其特征结构为
尼氏体
强嗜碱性,均匀分布
在大神经元(如脊髓运动神经元)呈粗大的斑块状
在小神经元(如神经节内神经元)呈细颗粒状
电镜下,尼氏体由发达的粗面内质网和游离的核糖体构成,表明神经元具有活跃的蛋白质合成功能,主要合成更新细胞器所需的结构蛋白,合成神经递质所需的酶类以及肽类的神经调质
神经递质:神经元向其他神经元或效应细胞传递信息的化学载体,一般为小分子,主要在胞体合成后以小泡形式贮存于神经元的轴突终末
神经调质:一般为肽类,能增强或减弱神经元对神经递质的反应,其调节作用
神经原纤维
在HE染色中无法分辨
在镀银染色切片中过,呈棕黑色细丝,交错排列成网,并深入树突和轴突
电镜下由神经丝和微管构成
神经丝由神经丝蛋白构成的一种中间丝
微管是由微管相关蛋白2构成,除了构成神经元的细胞骨架外,微管还参与物质运输
(3)细胞膜(可兴奋膜)
具有接受刺激,处理信息,产生和传导神经冲动神经冲动的功能
性质取决于膜蛋白
有些是离子通道如钠,钾,钙和氯离子通道
有些是受体,与相应的神经递质结合,可使某种离子通道开放
2、树突
每一个神经元有一至多个树突,形如树枝状,即从树突干发出许多分支,在分支上常可见大量短小突起,称树突棘
树突内胞质的结构与胞体相似,也含有微管相关蛋白2构成的微管
主要功能接受刺激
树突和树突棘极大地扩展了神经元接受刺激的表面积,因此,神经元接受信息和整合信息的能力与其树突的分支程度以及树突棘的数量有关
3、轴突
每个神经元只有一个轴突,由胞体发出
光镜下,胞体发出轴突的部位常呈圆锥形,称轴丘,无尼氏体,故染色淡
轴突末端的分支较多,形成轴突终末
轴突表面的胞膜称轴膜,内含胞质称轴质,轴质内有大量的神经丝和微管,还有滑面内质网,微丝,线粒体和小泡,。神经丝,微管和微丝之间均有横桥连接,构成轴质中的网架
轴突内无粗面内质网和游离核糖体,故不能合成蛋白质
轴突起始段轴膜较厚,膜下有致密层,易引起电兴奋,常是神经元产生神经冲动的起始部位
主要功能:传导神经冲动
物质运输称轴突运输
由细胞体向轴突终末运输的过程称为顺向轴突运输
轴突末端的代谢产物活轴突终末摄取的物质,如蛋白质,小分子物质,外源性物质等,可逆向转运到细胞体,称为逆向轴突运输
细胞体内新形成的神经丝,微管和微丝以1~4mm/d的速度缓慢的向轴突终末转运称为慢速轴突运输
轴膜更新所需的蛋白质,合成神经递质的酶,含神经递质或神经调质的小泡,线粒体等,以100~400mm/d的速度由胞体向轴突终末输送称为快速顺向运输
轴突终末内的代谢产物由轴突终末摄取的物质(蛋白质,小分子物质或由邻近细胞产生的神经营养因子等)逆向运输到胞体,称快速逆向运输
(二)神经元的分类
1.按神经元突起的数量
多极神经元:有一个轴突和多个树突
双极神经元:有树突和轴突各一个d
假单极神经元:从胞体发出一个突起,但在不远处呈T形分为两支,一支进入中枢神经系统称中枢突,一支分布到周围其他器官称周围突。中枢突传出神经冲动是轴突,周围突接受刺激具有树突的功能
2.按神经元轴突的长短
高尔基I型神经元:具有长轴突(一米以上)的大神经元
高尔基II型神经元:具有短轴突(仅数微米)的小神经元
3.按神经元的功能
感觉神经元(传入神经元)多为假单极神经元,可接受体内,外的化学或物理性刺激,并将信息传向中枢
运动神经元(传出神经元)多为多极神经元,负责把神经冲动传递给肌细胞或腺细胞
中间神经元:多为多极神经元,位于前两种神经元之间,起信息加工的传递作用
机体对内外刺激做出的反应(反射),需要这三种神经元的参与,她们和感受器,效应器共同构成反射弧,动物越进化,中间神经元越多
4.按神经元释放的神经递质和神经递质的化学性质分类
胆碱能神经元:释放乙酰胆碱
去甲肾上腺素能神经元:释放去甲肾上腺素
胺能神经元:释放多巴胺,5-羟色胺等
氨基酸能神经元:释放y-氨基丁酸,甘氨酸,谷氨酸等
肽能神经元:释放脑啡肽,p物质和神经降压素等统称神经肽
一氧化氮和一氧化碳也是一种神经递质,一般一个神经元只释放一种神经递质,同时还释放一种神经调质
二、突触
神经元与神经元之间,或神经元与效应细胞之间传递信息的结构称突触
类别
轴-体突触
轴-树突触
轴-棘突触
化学突触:以神经递质作为传递信息的媒介,是一般所说的突触
电突触:实际是缝隙连接,以电流作为信息载体,存在于中枢神经系统和视网膜的同类神经元之间,促进神经元的同步活动
电镜下
突触前成分:神经元的轴突终末,呈球状膨大,在镀银染色切片中呈棕黑色的圆形颗粒,称突触小体
内含许多突触小泡,还有线粒体,微丝和微管等,突触小泡内含神经递质或神经调质
含乙酰胆碱的突触小泡多是圆形清亮的小泡
含单胺类递质的则是小颗粒型小泡
含氨基酸类递质的多为扁平清凉小泡
含神经肽的是大颗粒型小泡
突触小泡表面附有一种蛋白质称为突触素,将小泡连于细胞骨架
突触前膜比突触后膜略厚,因为质面有排列规则的致密突起,突起间的空隙容纳突触小泡
突触间隙(宽15~30纳米)
突触后成分
突触后膜中有特异性的神经递质和调质的受体及离子通道
三、神经胶质细胞
在神经元与神经元之间,神经元与非神经元细胞之间,除突触部位以外,一般都被神经胶质细胞分隔,绝缘,以保证信息传递的专一性和不受干扰
(一、)中枢神经系统的神经胶质细胞
在HE染色中,除室管膜细胞外,都不易区分
1、星形胶质细胞(最大)
胞体呈星形,核圆或卵圆形,较大,染色较浅
胞质内含胶质丝,由胶质原纤维酸性蛋白构成的一种中间丝,参与细胞骨架的组成,从胞体发出的突起伸展充填在神经元胞体及其突起之间,起支持和绝缘作用
有些突起末端扩展形成脚板,在脑和脊髓表面形成胶质界膜,或贴附在毛细血管壁上,构成血-脑屏障的神经胶质膜
分泌神经营养因子和多种生长因子,对神经元的分化,功能的维持,以及创伤后神经元的可塑性变化有重要影响
脑和脊髓损伤时,星形胶质细胞增生,形成胶质瘢痕修补缺损,分为
1.纤维性星形胶质细胞,分布在脑和脊髓的白质,起突起长而直,分支较少,胶质丝丰富
2.原浆性星形胶质细胞,分布在脑和脊髓的灰质,突起较短粗,分支多,胶质丝较少
2.少突胶质细胞
分布神经元胞体附近及轴突周围
胞体较星形胶质细胞小,核卵圆形,染色质较深,在镀银染色标本中,少突胶质细胞突起较少
电镜下,多数少突胶质细胞突起末端扩展成扁平薄膜,包卷神经元的轴突形成髓鞘,所以是中枢神经系统的髓鞘形成细胞
3.小胶质细胞(最小)
胞体细长或椭圆,核小,呈扁平或三角形,染色深
从胞体发出细长有分支的突起,突起表面有许多棘突
由血液单核细胞迁入神经组织后演化而成,神经系统损伤时,可转变为巨噬细胞,吞噬死亡细胞的碎屑
4.室管膜细胞
衬在脑室和脊髓中央管的腔面,形成单层上皮样的室管膜
呈立方或柱形,游离面有许多微绒毛,少数细胞有纤毛,其摆动有助脑脊液流动;部分细胞的基底面有细长的突起伸向深部。在脉络丛的室管膜细胞可产生脑脊液
(二、)周围神经系统的神经胶质细胞
1.施万细胞
参与周围神经系统中神经纤维的构成
位于有髓神经纤维和无髓神经纤维中的施万细胞在形态和功能方面有所差异
外表面有基膜,能分泌神经营养因子,促进受损伤的神经元存活及其轴突再生
2.卫星细胞
神经节内包裹神经元胞体的一层扁平或立方形细胞,其核圆或卵圆形
四、神经干细胞
具有自我更新和多向分化潜能特性的细胞
成体神经干细胞主要分布在大脑海马组织,脑和脊髓的室管膜下区(室管膜周围区域),形态与星形胶质细胞相似
能够表达特殊的中间丝蛋白——神经上皮干细胞蛋白(巢蛋白)
五、神经纤维和神经
(一)神经纤维
由神经元长轴突及包绕它的神经胶质细胞构成
1.有髓神经纤维
周围神经系统的有髓神经纤维的施万细胞呈长卷筒状,一个接一个套在轴突外面,相邻施万细胞不连接
无髓鞘缩窄部位称朗飞结,相邻两个朗飞结之间的神经纤维称结间体
中枢神经系统的有髓神经纤维:结构与周围神经系统的有髓神经纤维基本相同,形成髓鞘的细胞是少突胶质细胞,髓鞘含有蛋白脂蛋白和髓鞘碱性蛋白等脂蛋白,外表面无基膜,髓鞘内无切迹
2.无髓神经纤维
周围神经系统的无髓神经纤维的施万细胞为不规则的长柱状,表面有数量不等,深浅不同的纵行凹沟,纵沟内有较细的轴突,施万细胞的膜不形成髓鞘包裹它们,因此一个无髓神经纤维可含多条轴突,由于相邻的施万细胞衔接紧密,故无朗飞结
中枢神经的无髓神经纤维:轴突外面没有特异性神经胶质细胞包裹,轴突裸露在有髓神经纤维或神经胶质细胞之间
功能:传导神经冲动,在轴膜进行。
(二)神经
周围神经系统的神经纤维集合成神经纤维束,若干条神经纤维束有聚集构成神经
有髓神经纤维的髓鞘含髓磷脂,故肉眼观察神经通常呈白色
包裹在神经表面的致密结缔组织称神经外膜,神经外膜的结缔组织延伸到神经纤维束间,神经纤维束表面有几层扁平的上皮样细胞,形成神经束膜,细胞间有紧密连接,对进入神经纤维束的大分子物质起屏障作用,在神经纤维束内,每条神经纤维表面的薄层结缔组织称神经内膜,结缔组织中都存在小血管和淋巴管
六、神经末梢
(一)感觉神经末梢
1.游离神经末梢
由较细的有髓或无髓神经纤维的终末反复分支而成,细支裸露
分布在表皮,角膜,毛囊的上皮细胞之间,或各型结缔组织内,如真皮,骨膜,脑膜,血管外膜,关节囊,肌腱,韧带,筋膜和牙髓等处,感受温度,应力和某些化学物质(高浓度的氢离子和钾离子)的刺激,参与产生冷,热,轻触和痛的感觉
2.触觉小体
分布皮肤的真皮乳头处,手指掌侧皮肤内最多
呈卵圆形,长轴与皮肤表面垂直,小体内有许多扁平横列的细胞,外包结缔组织被囊,有髓神经纤维进入小体前失去髓鞘,盘绕在扁平细胞之间,触觉小体感受应力刺激,参与产生触觉
3.环层小体
分布在皮下组织,腹膜,肠系膜,韧带和关节囊等处
个体较大,呈圆或卵圆形,中央有一条均质状的圆柱体,周围有许多层同心圆排列的扁平细胞,有髓神经纤维进入小体时失去髓鞘,裸露的轴突进入圆柱体内,环层小体感受较强的应力,参与产生压觉和振动觉
4.肌梭
分布在骨骼肌内的梭形结构
表面有结缔组织被囊,内含若干条较细的骨骼肌纤维,称梭内肌纤维,梭内肌纤维的核成串排列,或集中在肌纤维的中段而使该处膨大,肌原纤维较少
感觉神经纤维进入肌梭前失去髓鞘,其轴突分成多支,分别呈环状包绕梭内肌纤维中段含核部分,或呈花枝样附着在接近中段处
肌梭内也有运动神经末梢,分布在肌纤维的两端,梭内肌纤维与肌梭周围的肌纤维同步收缩或舒张,其张力变化可刺激感觉神经末梢,冲动传入中枢后,产生对骨骼肌的伸缩状态,即身体各部位屈伸状态的感知,故肌梭属于本体感受器,调控骨骼肌的运动
(二)运动神经末梢
运动神经元的轴突在肌细胞和腺体的终末结构,支配肌细胞的收缩,调节腺细胞的分泌
1.躯体运动神经末梢
分布骨骼肌
位于脊髓前角或脑干的运动神经元胞体发出的长轴突,抵达骨骼肌细胞时失去髓鞘,轴突反复分支
一分支形成葡萄状终末,并于骨骼肌细胞建立突触连接,此连接区域呈椭圆形板状隆起称运动终板(神经肌连接)
一个运动神经元支配的骨骼肌细胞数目少者1~2条,多则上千,然而,一个骨骼肌细胞通常只接受一个轴突分支的支配,一个运动神经元机器只配的全部骨骼肌细胞合称一个运动单位,运动单位越小,产生的运动越精细
电镜下,运动终板处骨骼肌细胞表面凹陷成浅槽,槽底肌膜(突触后膜)形成许多皱褶,使突触后膜面积增大,轴突终末(突触小体)嵌入浅槽,内有许多含乙酰胆碱的圆形突触小泡,神经冲动到达运动终板时,乙酰胆碱释放,与突触后膜中的相应受体结合后,改变肌膜(突触后膜)两侧的离子分布而产生兴奋,引发细胞收缩
2.内脏运动神经末梢
分布心肌,各种那样及血管的平滑肌和腺体等处
其神经纤维较细,无髓鞘,分支末段呈串珠膨体,贴附于肌细胞表面或穿行于腺细胞之间,与效应细胞建立突触
血-脑屏障
中枢神经系统的毛细血管能限制多种物质进入神经组织
如:台盼蓝染料进入动物血液后,很多器官被染成蓝色,而脑和脊髓不着色,因为在血液与神经组织之间存在血-脑屏障
由毛细血管内皮细胞,基膜和神经胶质膜构成
脑和脊髓的毛细血管属于连续型,其内皮细胞之间以紧密连接封闭
内皮细胞是血-脑屏障的主要结构,可阻止血液中某些物质进入神经组织,但能选择性让营养物质和代谢产物顺利通过,以维持组织内环境的相对稳定