医学微生物学——细菌的形态与结构

人民卫生出版社 第9版 《医学微生物学》 第一章 细菌的形态与结构，超详细版，知识点系统且全面，希望对大家有用。

细菌的形态与结构

• 一、细菌的大小与形态
  • 大小
    • 以微米μm为单位
  • 一般3形态
    • 球菌（coccus）
      • 直径为1μm左右，外观呈圆球形或近似球形
      • 依据排列方式分类
        • 双球菌（diplococcus）
          • 在一个平面上分裂，分裂后两个菌体成对排列
          • 举例
            • 脑膜炎奈瑟菌
            • 肺炎链球菌
        • 链球菌（streptococcus）
          • 在一个平面上分裂，分裂后多个菌体连接成链状
          • 举例
            • 乙型溶血性链球菌
        • 葡萄球菌（straphylococcus）
          • 在多个不同平面上分裂，分裂后菌体无一定规则排列在一起似葡萄状
          • 举例
            • 金黄色葡萄球菌
        • 四联球菌（tetrad）
          • 在两个互相垂直的平面上分裂，分裂后四个菌体黏附在一起呈正方形
          • 举例
            • 四联加夫基菌
        • 八叠球菌（sarcina）
          • 在三个相互垂直的平面上分裂，分裂后八个菌体排列成包裹状立方体
          • 举例
            • 藤黄八叠球菌
    • 杆菌（bacillus）
      • 大小、长短、粗细差别较大，但单位均为微米μm
        • 多数呈直杆状，也有的菌体稍弯
        • 多数呈分散存在，也有的呈链状排列
          • 链状排列称为链杆菌（streptobacillus）
        • 菌体两端大多呈现钝圆形
          • 少数两端平齐
            • 如：炭疽芽孢杆菌
          • 少数两端尖细
            • 如：梭杆菌
        • 有的杆菌末端膨大成棒状，称为棒状杆菌（corynebacterium)
        • 有的菌体短小，近于椭圆形，称为球杆菌（coccobacillus)
        • 有的常呈分枝生长趋势，称之为分枝杆菌（mycobacterium）
        • 有的末端常呈分叉状，称为双歧杆菌（bifidobacterium)
    • 螺形菌（spiral bacterium）
      • 有动力、螺旋形或弧形的革兰阴性杆菌G(-)
        • 分类上有不同的属
          • 弧菌属（Vibrio)
            • 菌体只有一个弯曲，呈弧形或逗点状
            • 举例
              • 霍乱弧菌
              • 副溶血弧菌
          • 螺菌属（Spirillum）
            • 菌体有两个以上弯曲
            • 举例
              • 鼠咬热螺菌
          • 螺杆菌属（Helicobacter)
            • 注意：螺杆菌属是螺形菌，不是杆菌！！！
            • 菌体连续弯曲呈螺旋状
            • 举例
              • 幽门螺杆菌
          • 弯曲菌属（Campylobacter)
            • 呈U形、S形等
            • 举例
              • 空肠弯曲菌
• 二、细菌的基本结构（每个细菌细胞都具有的）
  • 细胞壁（cell wall）
    • 主要特点
      • 位于菌细胞的最外层
      • 包绕在细胞膜的周围
      • 是一种膜状结构，组成较复杂（多层结构），随菌体而异
      • 较坚硬
    • 依据革兰染色法可将细菌分为两类
      • 革兰阳性菌G(+)
        • 蓝紫色
        • 细胞壁成分（细胞壁较厚——20～80nm）
          • 较多肽聚糖（peptidoglycan）——15～50层
            • 又称
              • 黏肽（mucopeptide）
              • 胞壁质（murein）
            • 3部分组成
              • 聚糖骨架（backbone）
                • 各种细菌细胞壁的聚糖骨架均相同
                • 2种糖交替间隔排列
                  • N-乙酰葡糖胺（N-acetyl glucosamine），NAG
                  • N-乙酰胞壁酸（N-acetylmuramic acid），NAM
                  • 二者通过β-1，4糖苷键联结而成
              • 四肽侧链（tetrapeptide sidechain)
                • 连接于N-乙酰胞壁酸（NAM）
                • • LDLD,丙谷赖丙
              • 五肽交联桥（pentapeptide cross-bridge）
                • • 第3位的L-赖氨酸通过由5个甘氨酸组成的交联桥连接到相邻聚糖骨架四肽侧链末端第4位的D-丙氨酸上，从而构成机械强度十分坚韧的三维立体结构
          • 大量的磷壁酸（teichoic acid）
            • 少数为磷壁醛酸（teichuronic acid）
              • 与磷壁酸相似，仅其结构中以糖醛酸取代磷酸
            • 特点
              • 约占细胞壁干重的50％
              • 带负电荷
                • 是细菌细胞带负电荷的重要物质基础
            • 组成
              • 由核固醇（ribitol)或甘油残基经磷酸二酯键互相连接形成
                • 少数基团被氨基酸或糖所取代
            • 分2类（依据其结合部位不同）
              • 壁磷壁酸（wall teichoic acid，WTA）
                • 一端通过磷脂与肽聚糖上的胞壁酸共价结合
                • 另一端伸出细胞壁游离于外
              • 膜磷壁酸（membrane teichoic acid）或脂磷壁酸（lipoteichoic acid，LTA)
                • 一端与细胞膜外层上的糖脂共价结合
                • 另一端穿越肽聚糖层伸出细胞壁表面呈游离状态
              • 二者共同组成带负电荷的网状多聚物或基质，使得革兰阳性菌的细胞壁具有良好的坚韧性、通透性及静电性能
                • 抗原性——构成G+表面抗原
                • 黏附素活性——黏附于宿主细胞表面
                • 通透性——调节各类离子通透
                • 作为受体——是某些噬菌体的受体
      • 革兰阴性菌G(-)
        • 红色
        • 细胞壁成分（细胞壁较薄——10～15nm）
          • 坚韧性差，容易折转
          • 较少肽聚糖（peptidoglycan）——1～2层
            • 2部分组成
              • 无五肽交联桥
                • 只形成单层平面网络的二维结构
              • 聚糖骨架（backbone）
                • 各种细菌细胞壁的聚糖骨架均相同
                • 2种糖交替间隔排列
                  • N-乙酰葡糖胺（N-acetyl glucosamine），NAG
                  • N-乙酰胞壁酸（N-acetylmuramic acid），NAM
                  • 二者通过β-1，4糖苷键联结而成
              • 四肽侧链（tetrapeptide sidechain)
                • 连接于N-乙酰胞壁酸（NAM）
                • 大多数G-菌（如：大肠埃希菌）
                  • • DAP——二氨基庚二酸
                      • 迄今为止，DAP仅发现存在于原核细胞的细胞壁中
                • 其他细菌中变化最大的是第3位氨基酸
                  • 大多数G-
                  • G+可以是DAP、L-赖氨酸或其他L-氨基酸
          • 外膜（outer membrane）
            • 特点
              • 约占细胞壁干重的80％
              • 不对称的双层膜结构
                • 与对称结构的细胞膜等生物膜具有明显差异
                • 内层
                  • 与细胞膜的内层膜结构相似
                • 外层
                  • 为脂多糖结构
            • 组成（3部分）
              • 脂蛋白
                • 定位
                  • 肽聚糖层与脂质双层之间
                • 组成
                  • 蛋白质部分
                    • 与肽聚糖侧链的二氨基庚二酸（DAP）相连
                  • 脂质成分
                    • 与脂质双层非共价结合
              • 脂质双层
                • 组成
                  • 内层
                    • 类似细胞膜
                  • 外层
                    • 为脂质A（lipid A)
                  • 双层内
                    • 镶嵌着多种蛋白质——外膜蛋白（outer membrane protein，OMP）
                      • 有的为孔蛋白（porin)，允许水分子通过
                        • 如：大肠杆菌的OmpF、OmpC
                      • 有的为诱导性或去阻遏蛋白质，参与特殊物质的扩散过程
                      • 有的为噬菌体、性菌毛或细菌素的受体
              • 脂多糖（lipopolysaccharide，LPS）
                • 定位
                  • 由脂质双层的外层及其向细胞外伸出的部分
                • 又称
                  • G-菌的内毒素（endotoxin）
                • 组成
                  • 脂质A（lipid A）
                    • 化学本质
                      • 一种糖磷脂
                    • 定位
                      • 脂质双层的外层结构
                    • 组成
                      • 基本骨架
                        • 由β-1，6糖苷键相连的D-氨基葡萄糖双糖组成
                        • 特点
                          • 不同种属细菌的脂质A骨架基本一致
                            • 其主要差别是脂肪酸的种类和磷酸基团的取代不尽相同
                      • 双糖骨架外的游离羟基和氨基携带的多种长链脂肪酸和磷酸基团
                    • 特点
                      • 是内毒素活性的毒性和生物学活性的主要组分
                      • 无种属特异性
                      • 不同细菌产生的内毒素的毒性作用均相似
                  • 核心多糖（core polysaccharide）
                    • 定位
                      • 位于脂质A的外层
                    • 组成
                      • 己糖（葡萄糖、半乳糖等）
                      • 庚糖
                      • 2-酮基-3-脱氧辛酸（KDO）
                      • 磷酸乙醇胺
                      • 其他
                    • 特点
                      • 有属特异性
                  • 特异多糖（specific polysaccharide）
                    • 定位
                      • 脂多糖的最外层
                    • 组成
                      • 数个至数十个寡聚糖（3～5个单糖）重复单位所构成的多糖链
                    • 特点
                      • 即为革兰阴性菌的菌体抗原（O抗原）
                      • 有种属特异性
                      • 缺失可以导致细菌从光滑型（smooth，S）转变为粗糙型（rough,R）
                • 生物学作用
                  • 发热
                  • 内毒素休克
                  • 弥散性血管内凝血（DIC）
                  • 白细胞增多
                  • 免疫调节作用
                • 特殊情况
                  • 脂寡糖（lipooligosaccharide，LOS）
                    • 少数G-菌（脑膜炎奈瑟菌、淋病奈瑟菌、流感嗜血杆菌）的LPS结构不典型，其外膜糖脂含有短链分枝状聚糖组分（与粗糙型肠道菌的LPS相似）
                    • 特点
                      • 是细菌的重要毒力因子
                      • 与哺乳动物细胞膜的鞘糖脂成分相似
                        • 从而逃避宿主免疫细胞的识别
          • 周浆间隙（periplasmic space）
            • 定义
              • G-菌细胞膜与外膜的脂质双层之间的空隙
            • 特点
              • 约占细胞体积的20%～40%
              • 含有多种水解酶
                • 如：蛋白酶、核酸酶、碳水化合物降解酶以及作为毒力因子的胶原酶、透明质酸酶和β-内酰胺酶等
                • 意义
                  • 在细菌获得营养、解除有害物质毒性等方面有重要作用
      • G+与G-细胞壁结构的比较
    • 主要功能及其医学意义
      • 保护和维持菌体形态
        • 细菌细胞壁坚韧而富有弹性
          • 抵抗机械作用力
        • 承受内部巨大的渗透压
          • 使得细菌能在相对低渗的环境下生存
      • 物质交换
        • 小孔、特定转运蛋白
      • 与致病性相关
        • 介导黏附作用
        • 对抗免疫细胞的吞噬作用
        • 磷壁酸和LPS具有抗原性
          • 诱发机体免疫应答
        • LPS是内毒素
          • 使机体发热、白细胞增加，严重时可致休克死亡
      • 与耐药性相关
        • G+菌肽聚糖缺失（L-型细菌）可使作用于细胞壁的抗菌药物失效
        • G-菌外膜通透性降低阻止某些抗菌药物进入和外膜主动外排（泵出）抗菌药物
      • 与静电性相关
        • 磷壁酸和LPS均带负电荷
          • 意义
            • 有利于维持菌体内的离子平衡，调节细菌生理代谢
          • 区别
            • G+磷壁酸能带更多的负电荷，故等电点更低
              • 更容易与带正电荷的碱性染料结晶紫结合
                • 被染成紫色
              • G+菌等电点为pH2～3
              • G-菌等电点为pH4～5
      • 其他
        • 与血清型分类有关
        • LPS也可增强机体非特异性抵抗力，并有抗肿瘤等有益作用
    • 特殊类型
      • 细菌细胞壁缺陷型（细菌L-型）
        • 产生条件（自然情况下也可产生）
          • 细菌细胞壁的肽聚糖结构受到理化或生物因素的①直接破坏或②抑制其合成
            • ①溶菌酶（lysozyme）、②溶葡萄球菌素（lysostaphin)、③胆汁、④抗体、⑤补体等
              • ①②裂解肽聚糖中N-乙酰葡萄糖胺和N-乙酰胞壁酸之间的β-1，4糖苷键，破坏肽聚糖骨架
            • 抑制细胞壁合成的药物
              • β-内酰胺类抗生素、杆菌肽、环丝氨酸、甘氨酸等
                • 青霉素与细菌竞争合成肽聚糖过程中所需的转肽酶
                  • 抑制四肽侧链上D-丙氨酸与五肽桥之间的联结
            • 或因培养基中缺少合成细胞壁的成分
            • 亚硝基胍、紫外线、氯化锂等诱变
          • 高渗条件
        • 可出现此现象的微生物
          • 几乎所有细菌
          • 多种螺旋体
          • 多种真菌
        • 分2类
          • 支原体是天然无细胞壁的微生物
          • G+菌
            • 原生质体（protoplast）
              • 细胞壁缺失后，原生质仅被一层细胞膜包住
          • G-菌
            • 原生质球（spheroplast）
              • 肽聚糖层受损后尚有外膜保护，且菌体内的渗透压比G+低
        • 特点
          • 高度多形性
            • 大小不一，有球形、杆状和丝状等
          • 着色不均
            • 不论原先为G+还是G-，革兰氏染色大多染成阴性G-
          • 需在高渗条件下培养
            • 高渗低琼脂含血清的培养基
          • 生长繁殖缓慢、营养要求高
          • 菌落呈现中间较厚、四周较薄的荷包蛋样细小菌落（油煎蛋样）
            • 也有的长成颗粒状或丝状菌落
          • 去除诱发因素后，多数可恢复
            • 取决于L-型是否有残存的肽聚糖作为自身再合成的引物
          • 某些L-型仍具一定的致病力，通常引起慢性感染
            • 临床意义
              • 临床上遇到症状明显但是标本常规细菌培养却是阴性的，要考虑细菌L-型感染的可能性，宜作L-型的专门分离培养，并更换抗菌药物
            • 常在使用作用于细胞壁的抗菌药物（β-内酰胺类抗生素等）治疗过程中发生
  • 细胞膜（cell membrane)
    • 又称
      • 胞质膜（cytoplasmic membrane)
    • 特点
      • 与真核细胞基本相同，但不含胆固醇
    • 主要功能
      • 物质转运
      • 呼吸与分泌
        • 细菌无线粒体，其细胞膜类似于真核细胞的线粒体
          • 参与细胞氧化呼吸的细胞色素、组成呼吸链的其他酶类及三羧酸循环的某些酶菌定位于细胞膜表面
      • 生物合成
        • 含有多种酶，参与细菌细胞结构(肽聚糖、磷脂、鞭毛和荚膜等）的合成
          • 青霉素结合蛋白（penicillin-binding protein，PBP）
            • 与肽聚糖合成有关的酶类（转肽酶或转糖基酶），是青霉素作用的主要靶位
            • 与细菌耐药性形成有关
      • 参与细菌分裂
        • 中介体（mesosome)
          • 定义
            • 细菌部分细胞膜内陷、折叠、卷曲形成的囊状物
          • 多见于
            • 革兰阳性细菌G+
          • 定位
            • 常位于
              • 菌体侧面
                • 侧中介体
              • 靠近中部
                • 横膈中介体
            • 特点
              • 一端连接在细胞膜上
              • 另一端与核质相连
          • 数量
            • 可有一个或多个
          • 作用
            • 细胞分裂时，中介体亦一分为二，各携带一套核质进入子代细胞
              • 类似真核细胞纺锤丝的作用
            • 拟线粒体（chondroid)
              • 中介体的形成，有效扩大细胞膜面积，相应增加了酶含量和能量的产生，其功能类似于真核细胞的线粒体
      • 分泌系统
        • 定义
          • 是一种贯穿细菌胞膜的特殊结构
        • 组成
          • 不同的膜镶嵌蛋白
        • 分泌的物质
          • 主要为蛋白质（如：蛋白酶、溶血素、毒素等）和DNA
          • 定位
            • 分布于细菌表面
            • 释放到细菌的外环境中
            • 注入宿主细胞内
        • 意义
          • 参与细菌的各种重要生命活动和致病作用
            • 分泌胞外酶至胞外，消化营养物质……
            • 分泌细菌蛋白至胞外，参与菌毛和鞭毛的生物合成
            • 分泌细菌毒素、毒性酶类，参与致病过程
            • ……
        • 分类
          • 目前确认的有Ⅰ～Ⅶ型分泌系统
  • 细胞质（cytoplasm）
    • 又称
      • 原生质（protoplasm）
    • 定义
      • 细胞膜包裹的溶胶状物质
    • 包含的重要结构
      • 核糖体（ribosome)
        • 真核细胞
          • 沉降系数为80S
            • 大亚基
              • 60S
            • 小亚基
              • 40S
        • 沉降系数为70S
        • 组成
          • 大亚基
            • 红霉素作用位点
              • 红大——“宏大”
            • 50S
          • 小亚基
            • 链霉素作用位点
            • 30S
        • 特殊存在形式
          • 多聚核糖体（polysome)
            • 条件
              • 生长活跃的细菌体内，几乎所有的核糖体都是此形式
            • 定义
              • 核糖体与正在转录的mRNA相连呈“串珠”状
      • 质粒（plasmid)
        • 定义
          • 细菌染色体外的遗传物质
        • 定位
          • 细胞质中
        • 特点
          • 闭合环状的双链DNA
          • 带有遗传信息，控制细菌某些特定的遗传性状
            • 如：菌毛、细菌素、毒素和耐药性、致病性的产生
          • 能独立自行复制
          • 不是细菌生长所必不可少的，失去质粒的细菌仍然能正常存活
      • 胞质颗粒
        • 又称
          • 内含物（inclusion）
        • 特点
          • 不是细菌的恒定结构
            • 当营养充足时候，胞质颗粒较多
          • 大多为贮藏的营养物质
        • 特殊例子
          • 异染颗粒（metachromatic granule)或迂回体（volutin)
            • 组成
              • 主要成分为
                • RNA
                • 多偏磷酸盐（polymetaphosphate)
            • 特点
              • 嗜碱性强
              • 用亚甲蓝染色时着色较深呈现紫色
              • 常见于白喉棒状杆菌，位于菌体两端，故又称为极体（polar body)
                • 有利于鉴定
  • 核质（nuclear material）
    • 又称
      • 拟核（nucleoid)、细菌染色体
    • 定位
      • 集中于细胞质的某一区域，多在菌体中央
    • 特点
      • 无核膜、核仁和有丝分裂器
      • 为单倍体
        • 有些细菌有两个不同的染色体、甚至三个或四个
          • 如：霍乱弧菌、羊布鲁菌——2个
        • 大多数细菌的核质由一单一的密闭环状DNA分子反复回旋卷曲盘绕(超螺旋双链），形成一松散网状结构，相当于一条染色体
          • 某些疏螺旋体的染色体为线性dsDNA分子
      • 无组蛋白
    • 相比于真核细胞的显著特点
      • DNA基因数目少
      • 编码区连续，无内含子
      • 绝大多数蛋白质的结构基因保持单拷贝形式，很少有重复序列
        • 编码rRNA的基因通常是多拷贝
          • 以便于装备大量的核糖体满足细菌的迅速生长繁殖
      • 无核膜
        • DNA转录过程中核糖体就可以与mRNA结合
          • 使得转录和翻译相偶联同步
• 四、细菌形态与结构检查法
  • 显微镜放大法
    • 普通光学显微镜
    • 电子显微镜
  • 染色法
    • 定义
      • 使染色剂与细菌细胞质结合，最常用的染色剂是盐类
    • 染色剂分类
      • 碱性染色剂（basic stain）
        • 组成
          • 有色的阳离子和无色的阴离子
      • 酸性染色剂（acidic stain）
        • 组成
          • 有色的阴离子和无色的阳离子
    • 相关概念
      • 负染（negative staining）
        • 定义
          • 菌细胞富含核酸（由于磷酸基团的存在，整体具有负电荷），可以与带正电荷的碱性染色剂结合；酸性染色剂不能使细菌着色，而使背景着色形成反差
    • 举例
      • 最常用和最重要的分类鉴别染色法
        • 革兰染色法（Gram staining)
          • 具体流程
            • 标本固定
            • 先用碱性染料结晶紫初染，再加碘液媒染，使之生成结晶紫-碘复合物
              • 此时细菌均染成深紫色
            • 然后用95%乙醇脱色
              • 有些细菌被脱色，有些不能
            • 最后用稀释复红或沙黄复染
          • 结果
            • 革兰阳性菌G+
              • 不被乙醇脱色仍保留紫色者
            • 革兰阴性菌G-
              • 被乙醇脱色后复染成红色者
      • 其他染色法
        • 单染色法
        • 抗酸染色法
        • 针对荚膜、鞭毛等结构的特殊染色法
• 三、细菌的特殊结构
  • 荚膜（capsule）
    • 定义
      • 细菌细胞壁外包绕的一层黏液性物质（凝胶状），为多糖或蛋白质的多聚体，用理化方法去除后并不会影响菌细胞的生命活动
    • 分类
      • 黏液性物质牢固地与细胞壁结合
        • 厚度≥0.2μm，边界明显
          • 荚膜（capsule）或大荚膜（macrocapsule)
        • 厚度＜0.2μm
          • 微荚膜（microcapsule)
            • 举例
              • 伤寒沙门菌的Vi抗原
              • 大肠埃希菌K抗原
      • 粘液性物质疏松地附着于菌细胞表面
        • 边界不明显，且容易被洗脱
          • 黏液层（slime layer）
    • 化学组成
      • 大多数细菌
        • 多糖
          • 由多糖组成的荚膜和黏液层称为糖萼（glycocalyx)
          • 特点
            • 为高度水合分子，含水量95%以上
            • 与菌细胞表面磷脂或脂质A共价结合
            • 组成和构型多样化
              • 结构复杂
                • 血清学分型的基础
                  • 荚膜肿胀反应
                    • 荚膜与同型抗血清结合后即逐渐增大，借此将细菌定型
            • 对一般碱性染料亲和力低，不易着色，普通染色只能看到菌体周围有未着色的透明圈
            • 墨汁负染可使荚膜显现更为清楚
            • 带负电荷
      • 少数细菌（如：炭疽芽胞杆菌、鼠疫耶尔森菌）
        • 多肽
    • 功能
      • 抗吞噬作用
        • 保护细菌抵抗宿主吞噬细胞的吞噬和消化作用
          • 增强细菌的侵袭力，是病原菌的重要毒力因子
      • 黏附作用
        • 使细菌彼此粘连
        • 黏附于组织细胞或无生命物体表面
          • 参与生物被膜（biofilm)的形成
      • 抗有害物质的损伤作用
        • 保护细胞壁
      • 抗干燥功能
  • 鞭毛(flagellum)
    • 定义
      • 细菌菌体上附有的细长的并呈波状弯曲的丝状物
    • 数量
      • 少者
        • 1～2根
      • 多者
        • 可达数百根
    • 观察方法
      • 电子显微镜
      • 经特殊染色法使鞭毛增粗后在光学显微镜下观察
    • 在细菌种类划分中的应用（数量和部位）
      • 单毛菌（monotrichate)
        • 只有一根鞭毛，位于菌体一端
        • 举例
          • 霍乱弧菌
      • 双毛菌（amphitrichate)
        • 菌体两端各有一根鞭毛
        • 举例
          • 空肠弯曲菌
      • 丛毛菌（lophotrichate)
        • 菌体的一端或两端有一丛鞭毛
        • 举例
          • 铜绿假单胞菌
      • 周毛菌（peritrichate)
        • 菌体周身遍布许多鞭毛
        • 举例
          • 破伤风梭菌
          • 伤寒沙门菌
    • 结构
      • 结构3组成
        • 基础小体
        • 钩状体
        • 丝状体
      • 举例
        • 大肠埃希菌鞭毛根部示意图
      • 特点
        • 各菌种的鞭毛蛋白结构不同，具有很强的抗原性
          • 称为：鞭毛（H）抗原
    • 生长方式
      • 自细胞膜长出，游离于菌细胞外
      • 从尖端生长，在菌体内合成的鞭毛蛋白分子源源不断地添加到鞭毛的末端
        • 若用机械方法去除，可再生并很快恢复动力
    • 功能
      • 为细菌的运动器官
        • 与细菌的运动能力密切相关
          • 所有弧菌与螺菌
            • 具有动力
          • 约½的杆菌
            • 具有动力
          • 几乎所有球菌
            • 无动力
        • 细菌的运动具有化学趋向性
          • 向营养物质处前进
          • 逃离有害物质
      • 有些与致病性相关
        • 如：霍乱弧菌、空肠弯曲菌通过活泼的鞭毛运动穿透小肠黏膜表面覆盖的黏液层，使得菌体黏附于肠黏膜上皮细胞，产生毒性物质导致病变发生
      • 细菌的鉴定与分类
        • 鞭毛位置及数量
        • 抗原特异性
  • 菌毛(pilus, fimbriae)
    • 定义
      • 许多G-菌和少数G+菌菌体表面存在着的一种直的、比鞭毛更细、更短的丝状物
    • 存在菌种
      • 许多G-菌
      • 少数G+菌
    • 观察方法
      • 必须用电子显微镜观察，普通光学显微镜下看不到（？）
    • 结构
      • 化学组成
        • 菌毛蛋白（pilin)
      • 组装方式
        • 菌毛蛋白螺旋状排列成圆柱体，新形成的菌毛蛋白插入菌毛的基底部
    • 分2类（根据功能不同）
      • 普通菌毛（common pilus)
        • 定位
          • 遍布菌细胞表面
        • 数量
          • 每菌可达数百根
        • 特点
          • 是细菌的黏附结构，能与宿主细胞表面的特异性受体结合，是细菌感染的第一步
            • 受体常为糖蛋白或糖脂
            • 致病性，与细菌毒力有关
          • 血凝（hemaggulutination，HA)
            • 定义
              • 如果红细胞表面有菌毛受体的相似成分，不同的菌毛就会引起不同类型的红细胞凝集
            • 应用
              • 鉴定菌毛
                • 举例
                  • 甘露糖敏感性血凝（MSHA）
                    • 大肠埃希菌的Ⅰ型菌毛可以凝集豚鼠红细胞，但被D-甘露糖所抑制
                  • 甘露糖抗性血凝（MRHA)
                    • 致肾盂肾炎大肠埃希菌（UPEC）的P菌毛，常黏附于肾脏的集合管和肾盏，还能凝集P血型阳性红细胞，且不被甘露糖所抑制
          • 可以由质粒编码，也可以是染色体编码
      • 性菌毛（sex pilus)
        • 又称
          • F菌毛
        • 存在菌种
          • 仅见于少数G-菌
        • 特点
          • 由一种称为致育因子（fertility factor F，F factor)的质粒编码
          • 数量
            • 数量少，一个菌只有1-4根
          • 结构
            • 比普通菌毛长而粗，呈中空管状
        • 应用
          • 分类
            • 有性菌毛
              • F+菌
            • 无性菌毛
              • F-菌
        • 功能
          • 介导接合（conjugation）
            • 当F+菌与F-菌相遇时，F+菌的性菌毛与F-菌的相应的性菌毛受体（如外膜蛋白A）结合，F+菌体内的质粒或染色体DNA可通过性菌毛进入F-菌
            • 意义
              • 辅助遗传物质转移
                • 细菌的致育性（编码性菌毛）、毒力、耐药性等性状可通过此方式传递
          • 是某些噬菌体吸附于的部位
  • 芽胞（spore）
    • 定义
      • 某些细菌在一定的环境条件下，胞质脱水浓缩，在菌体内部形成的一个圆形或卵圆形小体，是细菌的休眠形式
    • 存在菌种
      • 只有G+菌能产生芽胞
      • 主要
        • 芽胞杆菌属
          • 炭疽芽胞杆菌（有氧下形成）等
        • 梭菌属
          • 破伤风梭菌（无氧下形成）等
    • 形成条件
      • 影响因素
        • 遗传因素
        • 环境因素
      • 一般情况下，芽胞只在动物体外对细菌不良的环境条件下形成，其形成条件因菌种而异
        • 如营养缺乏
    • 结构（成熟的）
      • 多层膜结构
        • 由内向外依次是：核心、内膜、芽胞壁、皮质、外膜、芽胞壳和芽胞外衣
    • 特点
      • 保存了细菌的全部生命必需物质
        • 如：完整的核质、酶系统、合成菌体组分的结构
      • 芽胞不是细菌的繁殖方式，而是休眠形式
        • 一个细菌只形成一个芽胞，一个芽胞发芽也只生成一个菌体，细菌数量并未增加
          • 未形成芽胞而具有繁殖能力的菌体称为繁殖体（vegetative form）
      • 在合适的条件下可以发芽称为繁殖体
        • 在机械力、热、pH改变等刺激作用下，破坏其芽胞壳，并供给水分和营养，芽胞可发芽形成新的菌体
      • 芽胞壁厚，折光性强，不易着色，染色时需经媒染、加热等处理
    • 应用
      • 芽胞的大小、形状、位置等有菌种差异，有重要的鉴别价值
        • 炭疽芽胞杆菌
          • 卵圆形，比菌体小，位于菌体中央
        • 破伤风梭菌
          • 正圆形，比菌体大，位于顶端，状似鼓槌
        • 肉毒梭菌
          • 比菌体大，位于次极端
    • 功能及其医学意义
      • 抵抗力强
        • 细菌的芽胞对热力、干燥、辐射、化学消毒剂等理化因素均有强大的抵抗力
          • 与其特殊结构和组成相关
            • 芽胞含水量少（约为繁殖体的40%），蛋白质不易受热变性
            • 芽胞具有多层致密的厚膜
              • 理化因素不易透入
            • 芽胞的核心和皮质中含有吡啶二羧酸（dipicolinic acid，DPA)
              • DPA与钙结合生成的盐能提高芽胞中各种酶的热稳定性
            • 芽胞形成过程中很快合成DPA，因而同时很快获得耐热性
              • 芽胞发芽时，DPA从芽胞内渗出，其耐热性亦随之消失
      • 杀死的芽胞作为判断灭菌效果的指标
        • 杀灭芽胞最可靠的方法是压力蒸汽灭菌法
      • 细菌芽胞是某些外源性感染的重要来源
        • 细菌芽胞并不直接引起疾病，只有在芽胞发芽成为繁殖体后，才能迅速大量繁殖而致病
    • 芽胞和繁殖体的区别