组织学→组织

组织学与胚胎学当中的四大组织，四大组织通过不同组合形成器官（如皮肤由上皮、结缔、神经组织构成），共同完成复杂生理功能。

组织学

• 上皮组织
  • 有极性
  • 被覆上皮
    • 共同特点：细胞多，排列紧密，细胞外基质多，有极性，一般没有血管但是有丰富的感觉神经末梢
    • 单层上皮
      • 单层扁皮上皮
        • 内皮：心，血管，淋巴管的腔面
        • 间皮：胸膜，腹膜，心包膜表面
        • 其他：肺泡，肾小囊壁
        • 功能：薄而光滑，减少摩擦，有利于液体流动和物质交换
      • 单层立方上皮
        • 肾小管，甲状腺滤泡等
          • 功能：吸收和分泌
      • 单层柱状上皮
        • 胃，肠，胆囊，子宫，输卵管等腔面
          • 功能：吸收和分泌
      • 假复层柱状上皮
        • 柱状细胞，锥形细胞，梭形细胞，杯状细胞（形似高脚杯，底部狭窄，顶部膨大，充满黏原颗粒）
        • 呼吸道等腔面
          • 保护和分泌
    • 复层上皮
      • 复层扁平上皮
        • 角化：表皮
        • 未角化：口腔，食管，阴道等处
        • 功能：耐磨擦，隔绝异物
      • 复层柱状上皮
        • 眼睑结膜，男性尿道腔面
          • 保护
      • 变移上皮
        • 肾盂，肾盏，输尿道，膀胱等腔面
          • 保护
  • 腺上皮
    • 是由腺细胞组成的以分泌功能为主的上皮
    • 腺
      • 以腺上皮为主要成分的器官或者结构
        • 按照有无导管
          • 外分泌腺
            • 腺细胞类型
              • 浆液性腺
              • 黏液性腺
              • 混合性腺（浆半月）
          • 内分泌腺
  • 特化结构
    • 游离面
      • 微绒毛
        • 是上皮细胞游离面伸出的微细指状突起，内含纵行微丝，可增大细胞表面积有利于吸收和分 泌功能，在光镜下观察，小肠上皮细胞的纹状缘和肾小管上皮细胞的刷状缘均为微绒毛整齐排列所形 成
      • 纤毛
        • 是上皮细胞游离面伸出的粗而长的突起，内含纵行微管（9+2 联动微管），可节律性的定向摆 动，协助物质的运输
    • 侧面
      • 紧密链接
        • 又称封闭连接，一般位于上皮细胞侧面顶端，相邻细胞膜呈间断性融合，可阻挡大分子物 质穿过细胞间隙，具有屏障作用。
      • 中间连接
        • 又称黏着小带，多位于紧密连接下方，环绕细胞顶部呈带状，此处有跨膜的钙黏蛋白，膜 外部分构成丝状物与相邻细胞膜连接，膜内部分与锚定蛋白结合形成致密物，并于微丝所形成的终末 网相连，该连接除了黏着作用外，还可以维持细胞形态及传递细胞收缩力。
      • 桥粒
        • 又称黏着斑，呈斑状或纽扣状，常位于中间连接深面，相邻上皮细胞膜内各有一个锚定蛋白构 成的桥粒斑，通过膜内和膜外的钙黏蛋白将二者连接，膜的胞质面有中间丝（角蛋白丝）附着与桥粒 斑，并折成袢状返回胞质，起固定和支持作用。该连接是最牢固的连接，常存在于易摩擦的皮肤，食 管等处。
      • 缝隙连接
        • 又称通讯连接，广泛存在于各组织细胞，相邻上皮细胞膜由许多连接小体（由 6 个亚单位 构成）对接形成 2nm 管道，联通两侧细胞，在离子及其它因素作用下，管道可开放或关闭。在细胞间 离子、物质、化学信息的交换和调节分化、增殖等方面发挥重要作用。
    • 基底面
      • 基膜
        • 是上皮细胞基底面与深部结缔组织之间共同形成的薄膜，电镜下可分两层，上层为基板（上皮 细胞分泌形成），下层为网板（成纤维细胞分泌形成）。基膜具有支持、连接、固着、有利物质交换 作用，同时可引导上皮细胞移动、增殖和分化。
          • 基板
          • 网板
      • 质膜内褶
        • 上皮细胞基底面的细胞膜折向胞质所形成的褶皱，细胞质内含有许多长杆状线粒体，该结 构扩大基底部表面积，有利于物质转运
      • 半桥粒
• 结缔组织
  • 固有结缔组织
    • 疏松结缔组织
      • 七种细胞
        • 未分化的间充质细胞
        • 成纤维细胞
          • 光镜下：数量最多，胞体较大，扁平多突，呈弱嗜碱性，胞核较大染色浅，核仁明显。 电镜下：胞质内有丰富的粗面内质网、游离核糖体及高尔基复合体。 功能：合成纤维和基质。 纤维细胞：是成纤维细胞的功能静止状态，细胞小、呈梭形，胞质少，嗜酸性，核深染，在机体需要时可再 次转化为成纤维细胞，恢复功能。
        • 脂肪细胞
        • 巨噬细胞
          • 来源于血液中的单核细胞，形态多样 光镜下：呈圆形或者不规则形，核小染色深，核仁不明显，胞质丰富呈嗜酸性。 电镜下：细胞表面有许多微绒毛和皱褶，胞质内含大量溶酶体、吞噬体、残余体、吞饮小泡还有微丝、微管。
        • 浆细胞
          • 又称效应 B 细胞。 光镜下：呈圆形或者卵圆形，核圆多偏于一侧，染色质呈粗条块状并呈辐射状分布。胞质丰富，嗜碱性，在核周围有一圈浅染区域。 电镜下：胞质内有大量粗面内质网和游离核糖体，核旁浅染区内有大量高尔基复合体。 功能：能合成和分泌免疫球蛋白，参与体液免疫，多分布在淋巴器官、消化管、呼吸道等结缔组织
        • 肥大细胞
          • 光镜下：常分布在小血管附近，细胞较大，呈圆形或者卵圆形，核小而圆，居中，胞质内充满粗大的嗜碱性分泌颗粒，具有异染性和水溶性，可被醛复红染成紫色。 电镜下：膜表面有微绒毛和颗粒状突起，胞质内颗粒有单位膜包裹。 功能：合成和分泌多种活性物质，组胺和白三烯可使局部血管扩张，通透性增加，导致局部水肿； 中性粒细胞趋化因子和嗜酸性粒细胞趋化因子可促使这两种细胞进入结缔组织； 肝素具有抗凝血作用。 注：肥大细胞大量释放颗粒内容物称为脱颗粒，白三烯不在颗粒内，在胞质中。
        • 白细胞
      • 三种纤维
        • 胶原纤维
          • 白纤维 光镜下：数量最多，嗜酸性，纤维粗细不等。 电镜下：由更细的胶原原纤维构成，有周期性横纹，主要由成纤维细胞分泌，化学成分为 I 型胶原蛋白。 特点：韧性大、抗牵拉，弹性差
        • 弹性纤维
          • 黄纤维， 光镜下：折光性强，嗜酸性，纤维较细。 电镜下：由弹性蛋白和微原纤维构成，末端卷曲。 特点：韧性差、弹性好
        • 网状纤维
          • 嗜银纤维，较细，由 III 型胶原蛋白构成，有周期性横纹，交织成网，HE 不着色， 用银染成黑色，主要存在于网状组织，也分布于基膜、腺泡等位置。
      • 一个基质
        • 由生物大分子构成的无定形胶状物，具有一定的黏性。其成分为蛋白多糖、纤维黏连蛋白、组 织液
    • 致密结缔组织
      • 以纤维为主要成分，细胞少，纤维粗大，排列致密，主要具备支持、连接和保护功能。 可分为：规则致密结缔组织（胶原纤维平行排列，主要分布于肌腱、韧带）、不规则致密结缔组织（胶 原纤维纵横交织，主要分布于被膜、硬脑膜、真皮）、弹性组织（以弹性纤维为主，分布于韧带）
        • 规则致密结缔组织
          • 胶原纤维平行排列，主要分布于肌腱、韧带
        • 不规则致密结缔组织
          • 胶原纤维纵横交织，主要分布于被膜、硬脑膜、真皮
        • 弹性组织
          • 以弹性纤维为主，分布于韧带
    • 网状组织
      • 由网状细胞和网状纤维构成，主要分布于造血组织、淋巴组织，为其中的的血细胞和淋巴细胞的发生、发育提供适宜的微环境
    • 脂肪组织
      • 由大量脂肪细胞与少量疏松结缔组织构成，
        • 黄色脂肪组织
          • 单泡脂肪细胞
          • 功能：储存能量，参与脂类代谢，缓冲、保护、填充 等
        • 棕色脂肪组织
          • 多泡脂肪细胞，有丰富毛细血管
  • 软骨组织
    • 软骨与骨
      • 软骨
        • 软骨组织
          • 软骨细胞+软骨基质
            • 软骨细胞
              • 周边软骨细胞
                • 小，扁，分散，幼稚
              • 中间软骨细胞
                • 大，椭圆或圆，成熟 成群分布（同源细胞群由一个幼稚的软骨细胞增殖分裂形成的相对集中的细胞群（约 2-8 个）
          • 软骨细胞包埋在软骨基质中，所在的腔隙成为软骨陷窝
            • 紧靠软骨陷窝部分的软骨基质中含有大量硫酸软骨素，呈强嗜碱性，形似囊状包围软骨细胞，称软骨囊
        • 软骨膜
          • 嗜酸性，支持，保护，营养，含骨祖细胞（干细胞）可分化为“成软骨细胞”→软骨细胞
            • 关节软骨无骨膜
        • 按照细胞外基质中纤维不同，可分为
          • 透明软骨
            • 含胶原原纤维
              • 分布于关节软骨，气管软骨，肋软骨等
                • 功能：抗压，结构支持，成骨
          • 弹性软骨
            • 含弹性纤维
              • 分布于耳廓，会厌等处
                • 功能：柔韧性好
          • 纤维软骨
            • 胶原软骨
              • 分布于椎间盘、关节盘、耻骨联合等处
                • 功能：抗压，吸收震荡
        • 软骨的发生和生长
          • 外加生长/软骨膜下生长
          • 间质生长/软骨内生长
      • 骨
        • 骨组织
          • 骨细胞
            • 骨祖细胞
              • 是骨组织和软骨组织共同的干细胞，位于骨膜内，胞体小，呈梭形，核小深染，胞质 少，弱嗜碱性。 功能：可根据所在部位和接受的刺激，增殖分化为成骨细胞和软骨细胞。
            • 成骨细胞
              • 位于骨组织表面，单层排列，呈矮柱状、立方形或不规则形，细胞表面有许多细长突起，与临近细胞形成缝隙连接，胞质嗜碱性，核圆，核仁明显， 电镜下：发达的粗面内质网和高尔基复合体。 功能：合成和分泌类骨质（纤维、基质），同时释放基质小泡促进类骨质钙化，形成骨质
            • 骨细胞
              • 由成骨细胞转变而成，位于骨组织内部，胞体小，椭圆形，有许多细长突起，弱嗜碱性。 胞体位于骨陷窝内，突起伸入骨小管内并与相邻骨细胞的突起形成缝隙连接。 功能：调节钙磷平衡，维持和更新骨质。
                • 骨陷窝：含骨细胞胞体，骨基质中的小腔
                • 骨小管：含骨细胞的突起，骨陷窝发出的许多细管
            • 破骨细胞
              • 由多个单核细胞（来源于血液）融合而成的多核巨细胞，位于骨表面，细胞核有 6-50 个不等，胞质丰富，强嗜酸性，贴近骨质面有微绒毛，构成皱褶缘（增大表面积），皱褶缘胞质内含有大量溶酶体和吞饮泡。 功能：溶解和吸收骨质，参与骨的生长和改建以及维持钙磷平衡
          • 骨基质
            • 构成
              • 有机质，无机盐（骨盐），类骨质
            • 结构
              • 编织骨：纤原纤维无规则排列
              • 板层骨：编织骨改编而成，纤维成平行排列
        • 长骨
          • 密质骨
            • 分布于骨干和骨骺外侧面，安排列方式可分为环骨板、骨单位、间骨板三种形式
              • 环骨板
                • 环绕于骨干内、外表面，分别称为内环骨板、外环骨板，外环骨板厚而规则，由几层或者 10 几层骨板组成，内环骨板薄而不规则，由几层骨板组成
              • 骨单位
                • 又称哈弗斯系统，呈圆筒状，纵行排列于内、外环骨板之间，起主要的支持作用，由中央管和周围呈同心圆状排列的 10-20 层骨板构成
              • 间骨板
                • 位于环骨板和骨单位之间，是骨单位破坏之后的残留部分
          • 骨膜
            • 骨内膜：疏松结缔组织（血管，神经，骨祖细胞）衬于骨髓腔面，骨小梁表面穿通管和中央管内表面
            • 骨外膜
              • 外层：厚，致密结缔组织
              • 内层：结缔组织疏松，含骨祖细胞，小血管，神经
          • 血管+神经
            • 松质骨
              • 关节软骨
                • 骨髓
        • 骨膜
        • 骨髓
  • 骨组织
  • 血液（液态的结缔组织）约占体重7%
    • 男性红细胞约（4.3-5.8）×10∧12 /L 女性红细胞约（3.8-5.1）×10∧12 /L； 白细胞约（3.5-9.5）×10∧9 /L； 血小板约（100-300）×10∧9 /L。
    • 血浆
    • 血细胞
      • 红细胞
        • 双凹圆盘状，直径 7.5μm，成熟红细胞无细胞核与细胞器，胞质中充满血红蛋白，细胞膜上有 ABO 血型抗原。平均寿命约 120 天 功能：运输氧气与二氧化碳
          • 网织红细胞：是未完全发育成熟的红细胞，胞质中还残留部分核糖体，用煌焦油蓝染色呈细网状，占红细胞总数 0.5%-1.5%，网织红细胞数量变化可用于评价造血功能与贫血的治疗效果
      • 白细胞
        • 无色有核的球形细胞，按照有无特殊颗粒可分为
          • 有粒白细胞
            • 中性粒细胞
              • 数量最多，占白细胞总数约 50%-70%，直径 10-12μm，核深染，呈弯曲杆状或分叶，一般为 2-5 叶，胞质中有浅红色特殊颗粒与嗜天青颗粒。 功能：具有很强的趋化作用与吞噬能力，吞噬细菌以后转化为脓细胞，细菌感染时中性粒细胞数量会增高
            • 嗜碱性粒细胞
              • 数量最少，占白细胞总数约 0%-1%，直径 10-12μm，核染色浅，分叶，呈 S 形或不规则，胞质内有嗜碱性颗粒，功能：与肥大细胞功能基本相同，胞质内含组胺、肝素、嗜酸性粒细胞趋化因子等颗粒，合成和分泌白三烯
            • 嗜酸性粒细胞
              • 占白细胞总数约 0.5%-5%（修订），直径 10-15μm，核多为两叶，胞质内充满粗大鲜红色嗜酸性颗粒 功能：该细胞具有抗过敏（组胺酶、芳基硫酸酯酶）和灭杀寄生虫（阳离子蛋白）的作用
          • 无粒白细胞
            • 无粒白细胞不是没有颗粒，而是没有特殊颗粒，在它们的胞质中均含有细小的嗜天青颗粒
            • 单核细胞
              • 占白细胞总数约 3%-8%，体积最大，直径 14-20μm，核呈肾形、马蹄形或不规则形，染色浅。 胞质丰富，内含许多嗜天青颗粒（溶酶体） 功能：具有趋化性和吞噬能力，可穿出血管分化为巨噬细胞等具有吞噬能力的细胞（单核吞噬细胞系统）
            • 淋巴细胞
              • 占白细胞总数约 20%-40%（修订），可分为大、中、小三型，胞质为嗜碱性，呈蔚蓝色。 按照发生来源、形态与功能可分为三类
                • T淋巴细胞：胸腺依赖淋巴细胞，产生于胸腺，占血液淋巴细胞总数 75%，产生细胞免疫。
                • B淋巴细胞：骨髓依赖淋巴细胞，产生于骨髓，占 10%-15%，受抗原刺激后增殖分化为浆细胞，产生体液免疫
                • NK淋巴细胞：自然杀伤细胞，产生于骨髓，约占 10%-15%，可直接杀伤某些肿瘤细胞和病毒感染的细胞
      • 血小板
        • 是从骨髓巨核细胞脱落的胞质小块，并非严格意义上的细胞，呈双凸圆盘状，直径 2-4μm，中央为颗粒区，周围是透明区。平均寿命约 7-14 天 功能：参与凝血与止血
      • 13.各种血细胞的发育过程可分为原始阶段、幼稚阶段、成熟阶段。 14. 造血干细胞的特征：增殖潜能、多向分化、自我复制能力。最早发生于卵黄囊血岛。 15. 血涂片常用染色：Wright 和 Giemsa 染色。 16. 血液中加入抗凝剂后，形成的三层沉淀，从上往下分别为：血浆、白细胞、红细胞。 17. 出生后，造血干细胞可能会出现在：红骨髓（主要）、淋巴结、脾脏、外周血
  • 淋巴（见免疫系统）
• 肌组织
  • 肌细胞又称为肌纤维，肌细胞膜称为肌膜，肌细胞质称为肌浆 包裹在每条肌纤维周围的结缔组织称为肌内膜 包裹在肌束周围的称为肌束膜 包裹在肌块周围的是肌外膜
  • 骨骼肌（横纹肌）
    • 光镜结构
      • 呈长圆柱形，有多个细胞核，呈椭圆形，靠近肌膜下方，肌浆内有大量规则排列的肌原纤维，每条肌原纤维上有明暗相间的横纹。 明带为 I 带，其中央有深色 Z 线；暗带为 A 带，其中央有浅色窄带为 H 带，H 带中央有深色的 M 线
    • 功能基本单位
      • 肌节：相邻两条 Z 线间的一段肌原纤维，由 1/2I 带＋A 带＋1/2I 带组成，是骨骼肌纤维结构和功能 的基本单位
    • 肌原纤维（由肌丝构成）
      • 粗肌丝：由肌球蛋白组成，肌球蛋白形似豆芽，可分为头（横桥）和杆两部分，横桥有 ATP 酶活性。
      • 细肌丝：由肌动蛋白、原肌球蛋白、肌钙蛋白构成。肌动蛋白单体上有与横桥结合位点
    • 横小管：又称为 T 小管，是肌膜向肌浆内凹陷形成的横行小管，与肌纤维垂直。骨骼肌纤维的横小管位于 I 带与 A 带交界处，心肌纤维的横小管位于 Z 线水平。功能：可将肌膜的兴奋传递至肌纤维内部。
    • 肌质网（肌浆网）：又称纵小管，是肌纤维中特化的滑面内质网，位于横小管之间，纵行包绕肌原纤维。两端扩大呈扁囊状，称为终池。肌质网膜上有钙泵和钙通道，可调节肌浆中的钙离子浓度。
    • 三联体：由每条横小管与两侧的终池形成，可将肌膜的兴奋传递至肌质网膜
  • 心肌（横纹肌）
    • 光镜结构：呈短圆柱形，有分支，单核或偶有双核，呈卵圆形，位于细胞中央。有横纹，但不如骨骼肌纤维明显，细胞连接处染色较深，称为闰盘（是心肌纤维间的连接结构，横向部分有桥粒和中间连接，使心肌纤维连接牢固；纵向有缝隙连接，可快速传递信息，使心肌同步收缩）。 电镜结构：与骨骼肌类似，也有粗、细肌丝构成的肌节。肌原纤维粗细不等、边界不清；横小管较粗，位于 Z 线水平，不如骨骼肌发达；肌质网纵小管稀疏，终池小而少，只形成二联体。
  • 平滑肌（不随意肌）
• 神经组织
  • 神经元（神经细胞）形态不一，可分为胞体、树突、轴突三部分，具有接受刺激、整合信息、传递冲动的作用。
    • 神经元的结构
      • 胞体
        • 细胞核：多位于胞体中央，大而圆，染色浅，核膜明显，核仁也大而圆。
        • 细胞质
          • 尼氏体（虎斑小体，嗜染质）本质就是粗面内质网和游离核糖体，可合成结构蛋白、神经递质及神经调质
          • 神经元纤维由神经丝与微管组成，构成细胞骨架和参与物质运输
        • 细胞膜:为可兴奋膜，是神经元接受刺激、产生动作电位和传导神经冲动的部位。细胞膜的膜蛋白有些是离子通道，如Na＊通道、K＊通道等；有些是受体，与某种神经递质结合后，可使相应的离子通道开放。
      • 轴突
        • 轴丘：神经元胞体发出轴突的部位，呈圆锥形，无尼氏体，故染色较浅。在镜下观察时可利用其分辨 轴突与树突。
        • 突触：是神经元与神经元或神经元与效应细胞之间传递信息的结构。可分为化学性突触和电突触（缝 隙连接）两类。化学性突触是以神经递质为媒介传递信息，可分为突触前成分、突触间隙、突触后成分
      • 树突
    • 突触
      • 突触：是神经元与神经元或神经元与效应细胞之间传递信息的结构。可分为化学性突触和电突触（缝 隙连接）两类。化学性突触是以神经递质为媒介传递信息，可分为突触前成分、突触间隙、突触后成分
      • 根据突触连接部位可分为
        • 轴-树突触
        • 轴-棘突触
        • 轴-体突触
    • 分类
      • 按神经元突起的数量
        • 多级神经元
        • 双极神经元
        • 假单极神经元
      • 按神经元轴突的长短
      • 按神经元分类
      • 按神经元释放的神经递质和神经调质的化学性质进行分类
  • 神经胶质细胞是神经元的辅助性细胞，起到支持、营养、保护、绝缘等作用
    • 中枢神经系统
      • 星形胶质细胞
        • 胞体大，多突起，其突起末端可扩展形成脚板，形成脑和脊髓表面的胶质界膜，或者贴附于毛细血管壁，构成血脑屏障的神经胶质膜。按照所处位置及形态不同，可分为纤维性星形胶质细胞（分布于白质）与原浆性星形胶质细胞（分布于灰质中）。
      • 少突胶质细胞
        • 分布于神经元胞体及轴突附近，胞体较星形胶质细胞小，突起较少。其突起末端可扩展形成扁平薄膜，反复包裹轴突形成中枢神经系统内的髓鞘
      • 小胶质细胞
        • 最小的胶质细胞。由血液中的单核细胞迁入神经组织后演化而成
      • 室管膜细胞
        • 衬在脑室与中央管腔面，形成单层上皮样室管膜。参与脉络丛构成，可分泌脑脊液。
    • 周围神经系统
      • 施万细胞
        • 包裹着周围神经系统中神经元的轴突，是周围神经系统髓鞘形成细胞，可分泌营养因子促进神经元的修复及轴突再生
      • 卫星细胞
        • 是神经节内包裹神经元胞体的一层扁平状或者立方形细胞。支持、营养和保护神经节细胞
  • 神经纤维由神经元长突起和外包的胶质细胞构成，根据有无髓鞘可分为
    • 有髓神经纤维（传导速度更快）
      • 郎飞结：于有髓神经纤维上的施万细胞交界处，没有髓鞘包裹，轴膜裸露，有髓神经纤维的神经冲动从一个郎飞结跳到下一个郎飞结，故传导速度比无髓神经纤维更快
    • 无髓神经纤维
  • 神经末梢：周围神经的终末部分，按功能可分为
    • 感觉神经末梢：可接受刺激并转化为神经冲动，通过感觉纤维往中枢传递
      • 游离神经末梢
        • 广泛分布于表皮、角膜、毛囊的上皮细胞间。 功能：可感受冷、热、痛和轻触的刺激。
      • 触觉小体
        • 呈椭圆形，分布于真皮乳头层，手指、脚趾的掌侧皮肤， 功能：感受应力刺激，产生触觉
      • 环层小体
        • 广泛分布于皮下组织、腹膜、韧带和关节囊等处，呈圆形或卵圆形。 功能：感受较强的应力刺激，产生压觉或振动觉
      • 肌梭
        • 分布于骨骼肌内的梭形结构。 功能：是本体感受器，主要感受肌纤维的伸缩状态，调节骨骼肌的活动
    • 运动神经末梢：是运动神经元轴突的终末结构，可支配肌纤维收缩和腺细胞的分泌
      • 躯体运动神经末梢
        • 分布于骨骼肌，由轴突反复分支，末端形成的葡萄状终末与骨骼肌建立的突 触，称为运动终板或神经肌接头
      • 内脏神经末梢
        • 分布于心肌、血管及各种内脏的平滑肌和腺体之间，无髓鞘，分支末端呈串 珠状的膨大
  • 血脑屏障
    • 是分布于血液与脑组织之间的一道屏障，由连续的毛细血管内皮、基膜、神经胶质膜组成。 作用：可防止血液中的有害物质进入脑组织，但可选择性允许营养物质和代谢产物通过，维持脑组织的内 环境稳定。