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细胞质膜与穿膜运输
细胞生物学章节背诵总记忆图，内容有物质的穿模运输、膜的化学组成、细胞质膜的结构与特点、红细胞与细胞膜的研究等。
编辑于2021-10-01 19:21:03- 穿膜运输
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3.细胞质膜与穿膜运输
物质的穿膜运输
质膜物质运输概述
物质运输的范畴
细胞运输
主要是细胞与环境间的物质交换
胞内运输
是真核生物细胞内膜性细胞器与细胞内环境进行的物质交换。通过细胞内的膜泡，故此又称细胞内膜运输
转细胞运输
实际上是穿越细胞的运输
膜运输的类型：被动运输与主动运输
被动运输
大部分都需要膜蛋白的帮助，根据作用方式不同可分为2类
通道蛋白
载体蛋白既能进行主动运输，又能进行被动运输，而通道蛋白只能进行被动运输。
通道蛋白必须先有选择性的与溶质分子结合,然后才能允许它们进入细胞。（15年）
错！通道蛋白不与溶质分子结合
载体蛋白
载体蛋白，又称为通透酶，它像酶一样，不能改变反应平衡，只能增加达到反应平衡的速度；但与酶不同的是，载体蛋白不对被运的分子作任何修饰。
载体蛋白允许溶质穿过细胞质膜的速度与通道蛋白运输速度差不多。（18年）
错！载体蛋白需要和物质结合，通道蛋白不需要和物质结合，所以通道蛋白比载体蛋白快。
载体蛋白之所以称做通透酶，是因为它具有酶的一些特性，如对底物进行修饰。（19年）
错！载体蛋白不对底物进行修饰
主动运输
都是由特殊的膜蛋白帮助的，称之为泵，实际上是一些酶蛋白
离子载体
通道形成离子载体
典例：短杆菌肽A，一种线性肽，能选择性地将单价阳离子顺电化学梯度通过膜
离子运载离子载体
典例：缬氨霉素，一种环形小肽，能精确地固定K+
从上述2个例子可得出膜转运蛋白
膜转运蛋白具有选择性
2种作用机制
形成水性通道
与被运输的物质结合
参与分子及离子穿膜转运的三类主要膜蛋白
ATP动力泵
介导主动运输
通道蛋白
顺浓度/电位梯度
被动运输
转运蛋白
单向转运蛋白
同向转运蛋白
逆向转运蛋白
同向运输是这个运输的蛋白同时把两种物质向同一方向转运，而逆向运输是这个蛋白质把两种物质按相反方向转运。
被动运输
扩散与渗透
扩散是物质从自由能高的一侧向自由能低的一侧流动
渗透的含义则是指水分子及溶剂通过半透性膜的渗透
扩散和渗透虽然是两个不同的状态，但从电化学上看又是相同的，即 物质从自由能高的一侧向自由能低的一侧流动。
被动运输：简单扩散及限制因素
简单扩散是被动运输的基本方式，不需要膜蛋白的帮助，也不消耗ATP，只靠膜两侧保持一定的浓度差
主要限制因素
物质的
脂溶性
分子大小
带电性
通过质膜难易程度：气体分子＞小不带电极性分子＞脂溶性分子＞大不带电极性分子和各种带电的极性分子
被动运输：促进扩散及特点
需要蛋白质的协助等
通道蛋白与促进扩散
门控通道
电位门控通道
配体门控通道
机械门控通道
载体蛋白与促进扩散
载体蛋白需要与被运输的离子或分子结合，然后通过自身的构型变化或移动完成物质运输
具有高度特异性
典例：葡萄糖转运蛋白1（GLUT1）
总共有5种，即GLUT1~5
有2种构型，一种构型朝向细胞表面，暴露出与葡萄糖的结合位点，当有葡萄糖与其结合时，转运蛋白的构型发生变化，成为另一种，这样与葡萄糖结合的位点朝向细胞质面，此时葡萄糖与转运蛋白的结合亲和力降低，从而被释放到细胞质中
水孔蛋白（AQP）通道对水的选择性运输
哺乳动物中水孔蛋白有10种，即AQP1~10
AQP1由4个相同的亚基组成
水孔蛋白对水的通透性非常高
主动运输
主动运输的意义
主动运输涉及物质输入和输出细胞及细胞器，并且能够逆浓度梯度或电化学梯度。
保证了细胞或细胞器从周围环境中或表面摄取必需的营养物质
能够将细胞内的各种物质，如分泌物、代谢废物及一些离子排到细胞外
能够维持一些无机离子在细胞内恒定和最适的浓度，特别是K+、Ca2+和H+的浓度
主动运输的特点
4个基本特点
逆浓度梯度运输
依赖于膜转运蛋白
需要代谢能，并对代谢毒性敏感
具有选择性和特异性
离子的穿膜转运是生物学中一个非常重要的问题
对一些细胞来说是生命的基本保证
主动运输是消耗代谢能的运输方式（3种不同的直接能量来源）
ATP
光能，如细菌的视紫红质就是吸收光能，诱导构型变化，运输H+质子
在细菌的基团转运中，磷酸烯醇式丙酮酸提供能量
参与主动运输的ATPase的类型
主动运输中，载体蛋白本身就是酶，能催化某种反应
参与主动运输的载体蛋白常被称为泵，这是因为它们能利用能量做功。
共有4种类型的运输ATPase，或称转运泵
表3-9汇总
P型泵
此类运输是多次穿膜蛋白，运输时不仅需要ATP供能，而且需要将自身磷酸化
包括一些建立并维持Na+、K+、H+及Ca2+浓度梯度的泵
ABC转运蛋白
是一类以ATP供能的转运蛋白
ABC转运蛋白主要是将小分子转运穿过细胞质膜
V型泵
由多亚基组成，主要位于囊泡的膜上
囊泡就是那些分泌蛋白的外排过程中作运输载体
主要是将H+转运到细胞器如溶酶体、突触小泡，以及植物和酵母的液泡
V型泵运输时需要ATP供能，但不需要磷酸化/去磷酸化
F型ATPase
结构上与V型泵相关，主要存在于细胞质膜、线粒体内膜和叶绿体的类囊体膜中
它们在能量转换中起重要作用，是氧化磷酸化或光合磷酸化欧联引资
在这些膜中的功能是将ADP转化成ATP
P型泵的作用机制
Na+/K+泵
是一种整合膜蛋白；介导主动运输、介导Na+ 和K+ 的协同运输；能够创造跨膜运动势
Na+/K+是动物细胞中由ATP驱动的将Na+输出到细胞外同时将K+输入细胞内的运输泵
Na+-K+ 泵只存于真核生物的细胞质膜而不存在于囊泡膜。
Na+/K+ - ATPase对Na+/K+的运输过程分为6步
每水解1分子APT，运出3个Na+，输入2个K+
结果是细胞外Na+浓度高且带正电，所以钠钾泵使细胞外带上正电荷
静息状态时，钠钾泵的构型使得Na+结合位点暴露在膜内侧，当细胞内Na+浓度升高时，3个Na+与该位点结合
由于Na+的结合，激活了ATP酶的活性，使ATP分解，释放ADP，α亚基被磷酸化
由于α亚基被磷酸化，引起酶发生构型变化，于是与Na+结合的部位转向膜外侧，并向胞外释放3个Na+
膜外的2个K+同α亚基结合
K+与磷酸化的Na+/K+ - ATPase结合后促使酶去磷酸化
去磷酸化后的酶恢复原构型，于是将结合的K+释放到细胞内
具有3个重要作用
维持了细胞内适当的Na+/K+浓度，抵消了Na+/K+的扩散作用
在建立细胞质膜两侧Na+浓度梯度的同时，为葡萄糖协同运输泵提供了驱动力
Na+泵建立的细胞膜电位，为神经和肌肉电脉冲传导提供了基础
临床上用毛地黄治疗充血性心力衰竭
机制可能是抑制心肌细胞的Na+/K+泵
少量的乌本苷能抑制Na+/K+泵的活性，而Mg2+则对Na+/K+泵具有激活作用
乌本苷和毛地黄是治疗心脏病的重要药物，可使心肌更强烈地收缩。这两种药物的作用是 对心肌细胞Na+/K+-ATPase的抑制 。不过在治疗中要注意用量，一旦其中一种药物用量过大，将会产生毒害作用。
K+离子很难通过人工膜，但加入短杆菌肽A后，对K+的透性大大增加,原因是 短杆菌肽A在人工膜中起到了通道蛋白的作用
缬氨霉素
是一种脂溶性的抗生素
是一种可形成通道的离子载体，能够使K+的运输速度提高（嵌入质膜后）。
Ca2+泵
主要作用是降低细胞质中Ca2+的浓度
所有真核生物的细胞质膜（核膜中没有）和肌质网中都含有Ca2+ - ATPase，它每水解1个ATP就将2个Ca2+从胞质溶胶输出到细胞外
肌质网是心肌和骨骼肌细胞中的一种特殊的内质网，其功能是参与肌肉收缩活动。
线粒体膜和ER膜也有，但少
Ca2+ - ATPase将Ca2+泵出细胞质，使Ca2+在细胞内维持低水平从而建立Ca2+梯度
正常情况下，Ca2+泵是自我抑制的
工作原理
类似于钠钾泵
ABC转运蛋白的运输机制
是最大的一类膜转运蛋白
由4个结构域组成：2个穿膜结构域；在细胞质面还有2个ATP结合结构域(高度保守)或称ATP结合盒
ABC转运蛋白不仅涉及细胞的抗药性，也会涉及其他的一些疾病，如囊性纤维化穿膜转导调节（CFTR）蛋白
其他一些抗药性也与ABC转运蛋白相关，如对疟疾的治疗药物氯喹的抗药性
作用机制（原核与真核生物）：都需要结合2个ATP，并将ATP水解获取能量，驱动物质转运；但与P型泵不同，不需要磷酸化
V型泵与F型泵的作用机制
所有的V型ATPase都是仅运输H+，其作用是使一些生物细胞内的膜泡区室建立酸性环境
F型ATPase是位于线粒体内膜及叶绿体的类囊体膜上的ATP酶，既可以水解ATP驱动质子由低向高处流，又可以利用质子的电化学梯度合成ATP
F型ATPase本身属于水解酶，但能够催化两个方向的反应，既能合成ATP，又能水解ATP（根据所处环境）
线粒体的氧化磷酸化反应中，FoF1 - ATPase的主要功能就是合成ATP，属于ATP合酶
协同转运
又称偶联运输，不直接消耗ATP，但要依赖离子泵建立的离子梯度
动物细胞中，质膜上的钠钾泵和载体蛋白协同完成葡萄糖、氨基酸的逆浓度梯度的协同转运
机制是：载体蛋白有2个结合位点，可分别与细胞外的Na+、糖（氨基酸）等结合，然后借助电位梯度
同向协同运输
Na+与葡萄糖的转运蛋白
逆向协同运输
Na+/K+
穿细胞运输
指某些类型的分子与离子穿过极性细胞的运输
极性细胞是指不对称的细胞
细菌中的主动运输
磷酸化运输
涉及几种酶和被称为HPr的小分子蛋白质
质膜上的酶I 、II 、III
细菌的基团转移是主动运输的一种方式，所需的能量由 磷酸烯醇式丙酮酸中的高能磷酸键 提供。
细菌视紫红质质子泵
嗜盐的厌氧菌
主动运输与被动运输的比较及动物与植物主动运输的比较
主动运输与被动运输的比较（表格）
动物细胞与植物细胞主动运输的比较
植物细胞中无钠钾泵，取而代之的是H+ - ATPase，并通过对H+的运输建立细胞的电化学梯度
伴随运输是一种间接耗能的运输，首先要建立电化学梯度，动物细胞靠 对Na+、K+的运输 建立，植物细胞靠 对H+的转运 建立
植物的液泡膜上的运输系统远比动物溶酶体的膜上运输系统复杂
V型泵
焦磷酸驱动的质子泵
植物细胞液泡对离子及蔗糖的富集具有重要的生理意义
判断题
错
协助扩散是被动运输的一种方式，它不消耗能量，但是要在通道蛋白、载体蛋白、离子泵等的协助下完成。
没有离子泵
所有的膜糖在膜上的定位都位于膜外侧
内膜系统的膜糖位于内表面
所有生物膜中的蛋白质和脂的相对含量都相同. （04年）
有些膜会多一些，有些会少一些
将红细胞、胚胎细胞置于低渗溶液中，它们都会吸水破裂。（05年）
只有红细胞会吸水破裂
动物成熟的红细胞是没有细胞核的，植物的筛管也没有细胞核。
抓字眼：应该是植物的成熟筛管
通道蛋自提供的通道是可以调节的，以便让胆固醇等较大的分子通过。（10年）
胆固醇不是靠通道蛋白进入的
钠与葡萄糖偶联的同向协同运输是不需要水解ATP的运输方式。（16年）
需要把消耗ATP先把Na+ 泵出细胞外创造浓度梯度，从而让葡萄糖进入细胞内
溶酶体的膜上含有质子泵，可利用ATP水解释放的能量将溶酶体内的质子运出溶酶体外，以维持溶酶体腔内的低pH。（18年）
应该是把质子运到溶酶体内
所有的第二信使都是水溶性的，能够在细胞质中进行扩散。（19年）
DAG是第二信使，是脂溶性的
对
细胞质膜上的孔蛋白的跨膜方式是通过β折叠。
载体蛋白，又称为通透酶，它像酶一样，不能改变反应平衡，只能增加达到反应平衡的速度；但与酶不同的是，载体蛋白不对被运的分子作任何修饰。
补充
H+ ATPase的功能是运输质子,调节细胞区室内的的PH。
生活在不同环境中的生物，其细胞质中不饱和脂肪酸的含量是不同的。相比之下，生活在 低温 环境中的动物，其细胞质膜中不饱和脂肪酸的含量高于生活在 高温 动物细胞质膜中不饱和脂肪酸的含量。
膜两侧由于正离子和负离子的差别造成的电位差称为 膜电位
乙醇与甘氨酸是大小相近的两种小分子，但是乙醇的膜透性远高于甘氨酸，其原因是 乙醇不带电，甘氨酸是氨基酸、带电。
穿膜蛋白在细胞质膜中具有重要作用，有些是一次穿膜，有些是多次穿膜，其中有两种七次穿膜蛋白是我们熟悉的，分别是细菌细胞质膜与动物细胞质膜上的 视紫红质 和 G蛋白偶联受体
不含蛋白质的脂双层能够允许一些分子渗透通过，但依据分子的性质不同，通过的难易程度是不同的。下面有6种物质：（A）氧气分子（B）ATP（C）RNA（D）Na+（E）葡萄糖（F）尿素，请根据它们通过脂双层的难易程度排序（先易后难）： A、F、E、D、B、C
在下列细胞器中，质子泵存在于过氧化物酶体膜上。不存在于高尔基体、溶酶体、ER膜上。
细菌的运输ATPase位于内、外膜。（运输ATP酶就是泵，需要水解ATP来达到运输效果的东西，穿膜）
关于膜的磷酸甘油酯（05年）
是两亲性的
有两个脂肪酸分子与一个甘油分子相连，同时有一个极性头部基团通过磷酸与甘油相连
同时具有饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸
磷脂酰肌醇 在哺乳动物的质膜中含量最少（尽管其在信号转导中具有重要作用）
细胞核膜是由内外两层膜构成的,并且,核外膜与 糙面内质网 的膜，是连通的
短杆菌肽A是一种由15个氨基酸组成的小分子肽，两分子的短杆菌肽可以形成一个水性通道，有选择性地运输阳离子
细胞质膜的结构与特点
细胞质膜的结构模型
片层结构模型
单位膜模型
侧重 膜上的蛋白质是单层延展的β折叠，而不是球蛋白
流动镶嵌模型（2个特点）
侧重 膜的流动性和不对称性
大肠杆菌细胞质膜
细胞质膜的不对称性
可用 冰冻断裂技术 技术来研究质膜结构的不对称性。
不对称性的表现
膜脂分布的不对称性
膜蛋白分布的不对称性
不对称性的意义
细胞质膜的流动性
膜脂的运动（3种）
膜流动性的真正成因在于膜脂的 膜脂双层的状态 变化
侧向扩散
旋转运动
屈伸
翻转
膜脂双层中脂的"翻转"是由 翻转酶 帮助的。
膜蛋白的运动
随机移动
定向移动
局部异动
膜流动性的生理意义
是质膜行驶功能的必要条件
参与物质运输
参与信号转导
与细胞周期有密切的关系
参与能量转换
与发育和衰老过程都有相当大的关系
膜流动性的研究方法
人鼠细胞融合实验
荧光漂白后恢复
用荧光脱色恢复技术可以证明膜的流动性，其原理是 用激光束淬灭质膜上一部分膜受体的荧光素
荧光恢复技术是研究质膜流动性的一种基本方法，其基本原理是：当用激光束将细胞质膜中的荧光局部漂白后，放到37℃下，可见到荧光恢复，并且每个部分恢复的速度都是相同的。（12年）
错！每个部分恢复的速度不是相同的，因为大多数的膜蛋白比膜脂移动得慢，还有一些膜蛋白完全受限于某一个区域
影响膜流动性的因素
温度对膜流动性的影响（最主要因素）
相变温度
温度慢慢降低达到某一点时，脂就会由正常的拟液态变成冷冻的晶体胶态
膜脂的结构和组成对膜流动性的影响
脂肪酸连的长度对流动性的影响
脂肪酸链的不饱和程度对流动性的影响
不饱和脂肪酸比饱和脂肪酸的相变温度更低
不饱和双键的存在会降低膜脂分子间排列的有序性
不饱和脂肪酸比饱和脂肪酸具有较低的相变温度，流动性就低
胆固醇对膜流动性的调节作用
细胞中的胆固醇可以调节 膜的流动性，增强 膜的稳定性。
在低温时,提高培养细胞质膜胆固醇的量,将会提高膜的流动性
卵磷脂和鞘磷脂的比值对膜流动性的影响
膜蛋白对膜流动性的影响
膜蛋白具有功能性
脂筏
鞘磷脂具有较长的饱和脂肪酸链，常常与胆固醇、糖脂形成结构致密的微结构域，即脂筏。直径大约为50nm。位于质膜外脂单层上
脂筏中富含GPI锚定蛋白
一个脂筏可能含有一整套的膜蛋白
小窝蛋白与胞膜小窝
小窝蛋白形成的胞膜小窝可看成是细胞质膜内小叶形成的脂筏
膜的化学组成
膜脂
膜脂的主要类型
磷脂（含磷酸基团）
极性端是各种磷脂酰碱基，称为头部
鞘脂
是鞘氨醇的衍生物。由鞘氨醇通过它的氨基连接一个脂肪酸而成的鞘脂称为神经酰胺
胆固醇
是固醇类的，存在于真核细胞膜中
膜脂的特性
两性物质
亲水的头和疏水的尾
在水溶液中自我装配成脂双层的球状结构
水中的脂分子通过相互之间的 疏水相互作用 形成微球,脂双层和脂质体。
脂质体
膜脂的功能
主要功能是构成膜的基本骨架
膜脂也是膜蛋白的溶剂
为某些膜蛋白维持构象、表现活性提供环境
一般情况下，膜脂本身不参与反应（细菌的膜脂参与）
膜上有很多酶的活性依赖于膜脂的存在
膜糖
膜糖的种类
存在于膜的糖类只有9种，而在动物细胞质膜上的主要是7种
膜糖的存在方式
真核细胞质膜中的糖类通过共价键同膜脂或膜蛋白相连，即以糖脂或糖蛋白的形式存在于细胞质膜上。
糖蛋白中，糖与氨基酸的连接方式主要有2种
O-连接
糖链与肽链中的丝氨酸或苏氨酸残基相连
N-连接
糖链与肽链中天冬酰胺残基相连
膜糖的作用
提高膜的稳定性，增强膜蛋白对细胞外基质中蛋白酶的抗性，帮助膜蛋白进行正确的折叠和维持正确的三维构型。同时膜糖也参与细胞的信号识别、细胞的黏着
凝集素
一类能与糖类特异结合的蛋白质，能使细胞发生凝集
特异性结合糖基的不同特异序列
广泛应用于定位和分离各种含糖的细胞膜分子
ABO血型决定子，即ABO血型抗原，是一种糖脂或糖蛋白
膜蛋白
为水的跨膜提供通道的整合蛋白家族称为 水通道蛋白
膜蛋白的分类
整合蛋白
又称内在蛋白，部分或全部镶嵌在细胞膜中或内外两侧
外周蛋白
又称周边蛋白、附着蛋白，完全外露在脂双层的内侧或外侧，主要通过非共价键附着在脂的极性头部或整合蛋白亲水区的一侧，间接与膜结合
1.细胞膜的外周蛋白主要靠( 离子键 )与膜表面的蛋白质或脂分子结合．（99年）
脂锚定蛋白
又称脂连接蛋白，通过共价键的方式与脂分子结合
通过与糖的连接被锚定在膜脂上的蛋白质主要是通过糖基磷脂酰肌醇（GPI）相连而被锚定在质膜的外侧。这类脂锚定蛋白通常是膜受体、酶和细胞黏着分子
另一类存在于细胞质面的脂锚定蛋白是直接通过与脂双层中的碳氢链形成共价键进行锚定的。（如Src和Ras蛋白）
提示这种锚定方式与细胞从正常状态向恶性状态转化有关
脂锚定蛋白是通过蛋白的氨基酸残基同膜脂的脂肪酸链形成共价键锚定在质膜上。
错。有可能是通过蛋白质先跟糖分子结合，糖分子再和膜脂结合。
膜蛋白的功能
表3-4
去垢剂分离膜蛋白
Triton X-100是常用的温和非离子去垢剂，它可以使膜脂溶解，又不会使蛋白质变性
十二烷基磺酸钠（SDS）是常用的离子去垢剂，不仅可以使细胞膜崩溃，还破坏膜蛋白内部的非共价键
Triton和Tween都是蛋白去垢剂，但是要除去细胞中的骨架蛋白，则只能选用 Triton 。
用人工脂质体研究膜蛋白的功能
红细胞与细胞膜结构的研究
红细胞的生物学特性
红细胞的形态结构
红细胞的功能
决定红细胞表面ABO血型的物质是 糖脂
红细胞血影
红细胞放入低渗溶液中，红细胞吸水涨破，里面内容物释放，红细胞的细胞质膜可以重新封闭起来，这时的红细胞就叫做红细胞血影。
红细胞膜结构的研究
红细胞具有生命周期长、数量大、结构简单、在低渗溶液中容易破裂等特质，因而是研究膜结构的最好材料
膜脂的发现及脂单层概念的提出
细胞质膜结构的基础——脂双层
Gorter和Grendel之所以能够推论红细胞质膜中的脂是双层排列的，主要得益于 实验测量得出膜展开后面积是红细胞表面积的1.8~2.2倍
红细胞质膜的相关蛋白质
红细胞皮质骨架
由膜蛋白和纤维蛋白组成的网架
红细胞的外周蛋白主要位于红细胞膜的内表面
红细胞膜蛋白的组成
血影蛋白
又称收缩蛋白，是红细胞皮质骨架的主要成分
血型糖蛋白
单次穿膜糖蛋白
带3蛋白
具有阴离子转运功能，所以带3蛋白又被称为阴离子通道蛋白
带3蛋白是红细胞膜上 多次跨膜 阴离子载体蛋白，它在质膜中穿越12-14次。
肌动蛋白
又称带5蛋白，通过与血影蛋白游离端相连，参与皮质骨架结构的形成
锚蛋白
又称带2.1蛋白
带4.1蛋白
在皮质骨架中与血影蛋白结合
内收蛋白
概述
细胞的膜结构
质膜
包围在细胞表面的一层极薄的膜
内膜（或胞质膜）
细胞器膜
生物膜
细胞膜的功能
界膜和区室化
调节运输
功能定位与组织化
信号的检测与传递
参与细胞间的相互作用
能量转换
缬氨霉素和短杆菌肽
比较缬氨霉素与短杆菌肽（02年）
短杆菌肽：是一种通道形成载体，是15个氨基酸组成的线性肽，具有疏水的侧链。能够选择性地将单价阳离子顺电化学梯度穿过膜，不过并不能显著提高运输速度。
缬氨霉素：是一种脂溶性的抗生素。插入脂质体后，它的极性的内部能够固定K+，能够把细胞内K+运输到细胞外，并且可使K+扩散速率提升100000倍。有选择性。
钠钾泵
证明Na+/K+泵是膜蛋白（99年）
1.用去垢剂处理细胞膜
2.对处理后的细胞膜进行蛋白质的提纯
3.将分离到的膜蛋白与适量的磷脂混合
4.用透析法去除与膜蛋白结合的去垢剂，在反应体系中加入Na+、K+、ATP
5.磷脂会与膜蛋白进行融合，从而使膜蛋白结合在磷脂层上。
6.若在反应体系中膜外的Na+浓度是在增加的，K+是在减少的，则可以证明Na+/K+泵是膜蛋白
一些整合在膜上的酶不仅依赖周围环境的脂质作为支持物，而且需要它们的协助发挥酶活性。Na-K-ATP酶就是一例。设计一个实验，验证膜流动性对Na-K-ATP酶催化速度的影响。（01年）
1.用去垢剂把Na-K-ATP酶从细胞膜上提取出来
2.把酶在具有明确成分的脂质体上插入
3.合成的不同脂质体上有不同的物质导致拥有着不同的流动性，根据不同的酶的插入位点，分析不同地点的酶的活性
脂双层
证明膜脂是双分子层（99年）
1.估算红细胞膜的表面积
2.用Langmuir法对红细胞质膜进行展层，得出展层面积
3.用展层面积除以细胞膜的表面积得出数值，看这个数值在哪个整数附近浮动