植物的矿质营养

植物生理学之植物的矿质营养知识总结，包括植物必须的矿质元素、细胞对矿质元素的吸收、植物对矿质元素的吸收、矿质元素的运输和利用等内容。

植物的矿质营养

• 植物必须的矿质元素
  • 矿质营养（mineral nutrition）：植物、对矿物质的吸收、转化和同化。矿质元素也和水分一样，主要存在土壤中，由根系进入植物体内，运输到需要的部位，加以同化，以满足植物的需要
  • 植物体内的元素
    • 灰分：将烘干的植物体充分燃烧，有机体中的碳、氢、氧、氮等元素以二氧化碳、水、分子态氮和氮的氧化物形式散失到空气中，余下一些不能挥发的残烬称为灰分。
    • 矿质元素（mineral element）（灰分元素）：以氧化物形式存在于灰分中的元素。
  • 植物必需的矿质元素的确定
    • 必需元素的标准
    • 方法
      • 土培法
      • 溶液培养（solution culture method）（水培法）：在含有全部或部分营养元素的溶液中栽培植物，研究植物必须的矿质元素时，可在人工配成的混合营养液中除去某种元素，观察植物的生长发育和生理形状的变化。如果植物发育正常，就表示这种元素不是植物必需的；如果植物发育不正常，但当补充该元素后又恢复正常状态，则该元素是植物必需的。
    • 分类
      • 大量元素（macroelement）（大量营养）植物需求量较大的元素C、H、O、N、P、S、K、Ca 、Mg
      • 微量元素（microelement）（微量营养）：植物需要量极微的元素，稍多即发生毒害。Fe、Mn、B、Zn、Mo、Cu、Cl、钼op
• 细胞对矿质元素的吸收
  • 生物膜（biomembranes）：细胞的外周膜和内膜系统。植物细胞是一个由生物膜系统组成的单位，这些膜把各种细胞器与其他部分分隔开，有利于各细胞器分别行使各自特有的功能，许多酶镶嵌在膜上，细胞许多生理、生化活动是在膜上或邻近的空间进行的。生物膜具有选择透性。
    • 透性（permeability）：细胞质膜具有让物质通过的性质。细胞的透性由细胞质膜的透性决定，在植物细胞中达到液泡的物质，其透性是由细胞膜与液泡膜两层膜的透性决定的。
      • 选择透性（selective permeability）：质膜对各种物质的通过难易不一，有些容易通过，有些则不易或不能通过的特性。活性的生物膜才具有选择透性。细胞膜和其他生物膜都是选择透过性膜，可以让水分子自由通过，些离子和小分子也可以通过，而其他的离子、小分子和大分子则不能通过。
  • 离子的跨膜运输
    • 被动运输（passive transport）：离子（或溶质）跨过生物膜不需要代谢供给能量，顺电化学势梯度向下进行运输的方式，包括简单扩散和协助扩散
      • 简单扩散：生物膜允许一些疏水分子和小而不带电的极性分子，以简单扩散方式通过细胞膜，溶质从浓度较高的区域跨膜移向浓度较低的邻近区域的物理过程
      • 协助扩散：膜运转蛋白协助溶质顺浓度梯度或电化学梯度跨膜转运，不需要细胞提供能量
        • 离子通道（ion channel）：细胞膜中由通道蛋白构成的孔道，控制离子通过细胞膜。通道蛋白是横跨膜两侧的内在蛋白，其分子中的多肽折叠成通道，横跨膜两侧。当细胞外侧某一离子浓度高于内侧时，离子就顺着电化学势梯度被动的单方向跨膜运输进膜内侧。质膜上的离子通道包括K+通道、CA2+通道和NO3-通道。
        • 载体与载体运输
          • 转运蛋白（transport protein）：包括通道蛋白和载体蛋白两种
            • 通道蛋白：横跨两侧的内在蛋白，分子中的多肽链折叠成通道
            • 载体蛋白（carrier）（载体）（转运体）（透过酶）：指一类跨膜运输的内在蛋白，在跨膜区域不形成明显的孔道结构。载体蛋白的活性部分首先与膜一侧的转运物质（离子或溶质）结合，形成载体-转运物质复合物，通过载体蛋白的构象变化，将被转运物质暴露于膜的一侧，并释放出去。
              • 单向运输载体（uniport carrier）：一种催化分子或离子单方向地顺着电化学势梯度跨质膜运输的载体蛋白。质膜上已知的单向运输载体有运输Fe2+、Zn2+、Mn2+、Cu2+等载体。
              • 同向运输器（symporter）：运输器与质膜外侧的H+结合的同时，又与另一分子或离子（如氨基酸、肽、蔗糖、氯离子、钾离子、硝酸根离子）结合，同一方向运输的一种载体蛋白。运输过程所需的能量由偶联的质子电化学势梯度（质子动力）提供。
              • 反向运输器（antiporter）：指一种运输器与质膜外侧的H+结合的同时，又与质膜内侧的分子或离子（如Na+）结合，两者朝相反方向运输的载体蛋白。该过程所需的能量由偶联的质子电化学势梯度（质子动力）提供。
    • 主动运输（active transport）：离子（或溶质）跨过生物膜需要代谢供给能量，逆电化学势梯度向上进行运输的方式。主动运输过程需要细胞膜上的ATP磷酸水解酶（ATP酶）催化水解释放能量
      • 质子泵
      • 离子泵（ion pump）：膜内在蛋白或质膜上的ATP酶，通过活化ATP释放能量推动离子逆化学势梯度进行跨膜运输。离子泵包括Ca2+-ATP酶等，是离子载体的一种，实质是膜载体蛋白
• 植物对矿质元素的吸收
• 矿质元素的运输和利用
• 植物对氮、硫、磷的同化
• 合理施肥的生理基础
• 生物固氮（biological nitrogen fixation）：某些微生物把空气中的游离氮固定转化为含氮化合物的过程。生物固氮由两类微生物实现，一类是能独立生存的非共生微生物（好气性细菌、嫌气性细菌和蓝藻），另一类是与其他植物（宿主）共生的共生微生物
• 诱导酶（induced enzyme）：植物本来不含有的，但在特定外来物质的诱导下生成酶。诱导酶的合成除取决于环境中诱导物外，还受基因控制，即受内因和外因共同控制
• 单盐毒害：由于溶液中只含有一种金属离子而对植物起毒害作用的现象。如果将植物培养在只含一种金属离子的溶液中，无论这种盐是否为 必须营养元素，即使在培养液中的浓度很低，不久植物就受伤害，原因是培养在仅含有一种金属盐类溶液中的植物，很快地积累金属离子，并呈现出不正常状态，最终死亡
• 离子拮抗：培养植物的溶液中只有单一种金属离子时，常对植物起有害作用，若加入含其它金属离子的盐类，即能减弱或消除这种单离子的毒害作用的现象。一般而言同族离子间不发生拮抗，不同族离子间才表现拮抗作用，离子价数愈高，拮抗作用愈强
• 平衡溶液：植物只有在含有适当比例和浓度的多种盐分配制成的溶液中才能正常发育，这样的溶液便称为平衡溶液
• 生理酸性盐：