导图社区 脂质与生物膜
《生物化学原理》第3版第十六章脂质与生物膜个人整理,包括脂质的性质、脂质的化学结构及其功能、生物膜的结构及其功能等内容。
编辑于2022-06-26 16:04:57脂质与生物膜
脂质的性质
一般不溶于水或微溶于水
溶于有机溶剂
许多脂质具有两性的性质
一个分子同时含有亲水的“头”和疏水的“尾”
脂质的化学结构及其功能
简单脂
特指游离的脂肪酸(FFA)以及由游离的脂肪酸和醇形成的酯(脂肪和蜡)
FFA
分类
按照碳原子数目
奇数脂肪酸
偶数脂肪酸
* 绝大多数
按照碳链的饱和度
饱和脂肪酸
不饱和脂肪酸
* 根据双键的数目 * 单不饱和脂肪酸 * 多不饱和脂肪酸 * 天然不饱和脂肪酸的双键多为顺式 * 有利于维持膜的流动性 * 某些细菌含有反式不饱和脂肪酸 * FA分解脱氢产生的双键是反式 * 特点 * 更柔软,熔点更低 * 有助于提高膜流动性
按照营养价值
必需脂肪酸(EFA)
* 亚油酸 * α-亚麻酸
非必须脂肪酸(NEFA)
脂肪
即三酰甘油(TG)或甘油三酯
由一分子甘油和三分子FFA通过酯键缩合而成
生理功能
贮存能量
储能效率要高于糖原和蛋白质
* 因其还原程度更高 * 1g脂肪在体内完全氧化可释放出38kJ的能量,约是糖原和蛋白质的两倍
一般贮存在脂肪细胞中
* 与胆固醇酯或其他固醇脂一起以脂滴的形式存在 * 不溶于水,不会影响细胞的渗透压 * 脂滴表面通常是一层磷脂单分子层 * 外面覆盖一层脂外被蛋白(PLIN) * 可防止脂肪酶对脂肪的水解 * 若脂肪细胞受到肾上腺素或胰高血糖素的作用 * 胞内的蛋白激酶A(PKA)会被激活 * PKA催化脂外被蛋白和脂肪酶的磷酸化 * 脂外被蛋白丧失活性 * 脂滴表面的保护性屏障开放 * 脂肪酶被激活
优点
* 储能效率高 * 不影响渗透压
缺点
* 不溶于水,不能像糖原那样快速地降解 * 更适合作为长期的能源储备 * 其氧化分解必须在悠扬的条件下才能进行 * 缺氧或无氧的时候,脂肪是不能为机体功能的
保持体温
保护内脏器官
增加水生动物的浮力
某些生物能利用脂肪的氧化分解产生大量的代谢水作为水源
蜡
由长链脂肪酸和高级脂肪醇形成的酯
分布
广泛存在于动物的皮毛、植物的叶子和鸟类的羽毛中
功能
防水和保护作用
复合脂
即复脂,除含有脂酰基和醇基团以外,还含有一些非脂成分,如磷酸基团和糖基
甘油磷脂
结构通式
######
磷脂酰胆碱(PC)
磷脂酰丝氨酸(PS)
磷脂酰肌醇(PI)
磷脂酰乙醇胺(PE)
二磷脂酰甘油
X=H时就为最简单的磷脂酸
具有亲水尾部和疏水头部
甘油通过酯键与其他结构连接
酯键相对不稳定,极酸、极碱、高温均可能破坏
古菌使用醚键代替酯键
* 称醚磷脂
鞘磷脂
与甘油磷脂相似,只是由神经鞘氨醇代替甘油
结构通式
######
生物膜的重要成分,在动物的神经组织中含量较高,特别是髓鞘
糖脂
糖类通过它的半缩醛羟基与脂质以糖苷键连接而成的糖缀合物
包括
鞘糖脂
脂质部分是神经酰胺
与鞘磷脂通称鞘脂
包括
* 中性鞘糖脂 * 糖基无唾液酸成分 * 糖基通常为单糖、双糖、三糖或其他寡糖 * 酸性鞘糖脂 * 糖基含有酸性的硫酸化糖基或唾液酸 * 糖基是一条寡糖链 * 广泛存在于动物的神经节,又称神经节苷脂
功能
* 参与细胞之间的通信 * 作为ABO血型的抗原决定簇的一部分 * 作为一些病毒和细菌毒素的受体
甘油糖脂
脂质部分是二酰甘油(DG)
异戊二烯类脂
衍生于异戊二烯,在结构上可被剖析成若干个异戊二烯单位
萜
由若干个异戊二烯单位连接而成
连接方式
头尾相连
尾尾相连
根据所含异戊二烯单位的数目
单萜
两个单位
倍半萜
三个单位
双萜
四个单位
三萜
六个单位
四萜
八个单位
多萜
类固醇
也称甾类
胆固醇
结构
只有3号位羟基亲水
一般存在于动物的细胞膜上
原核生物中只有支原体膜有胆固醇
功能
调节膜的流动性
体内许多重要活性物质的前体
其他固醇
植物和某些微生物中存在胆固醇的类似物
脂溶性维生素
维生素A、E、D、K
生物膜的结构及其功能
生物膜的功能
充当一种选择性透过屏障
参与物质转运、能量转换、神经传导、信号转导等一系列生理过程
生物膜的化学组成
膜脂
主要包括
磷脂
含量最高
糖脂
胆固醇
主要存在于动物细胞的质膜及线粒体内膜以外的细胞器膜上
原核细胞只有支原体膜有
植物细胞膜含大量植物固醇
* 菜油固醇 * 谷固醇 * 豆固醇
真菌细胞膜含结构类似的麦角固醇
膜蛋白
分类
外在蛋白(外周蛋白)
分布在膜的表面
通过离子键或氢键与膜表面的亲水头,或与膜内在蛋白暴露在外的部分松散结合,或通过一个疏水小环插入膜内
* 一般使用高盐或高pH溶液很容易将其除去
内在蛋白(整合蛋白)
属于两性分子
* 疏水区域与膜内的疏水核心通过疏水键紧密结合,亲水区则伸展在水相之中,或在膜内形成亲水性通道
很难与生物膜分离
* 使用有机溶剂或去污剂等对膜具有破坏性的试剂才能分离
通常含一个或几个跨膜的肽段
脂锚定蛋白
不含有跨膜的肽段,通过共价结合的脂质提供的疏水尾锚定到质膜的一侧
与其共价结合的脂质可视为一种可逆修饰
根据脂质的性质
* 通过N端Gly残基与脂肪酸的羧基形成酰胺键 * 提供疏水尾的脂肪酸一般是含14个C的豆蔻酸 * 功能 * 参与细胞信号转导 * 参与蛋白质与蛋白质的相互作用 * 参与蛋白质定向 * 通过Cys的巯基或Ser/Thr的羟基与脂肪酸的羧基结合形成硫酯键或酯键 * 提供疏水尾的一般是含16个C的软脂酸 * 主要锚定在质膜的细胞质基质一侧 * 功能 * 参与跨膜的信号转导 * 通过硫醚键相连的异戊二烯化蛋白 * 含有若干个聚合在一起的异戊二烯基团,与Cys残基的巯基S共价相连,通过疏水的异戊二烯基团插入到脂双层的内部 * 异戊二烯基团总是先连接在C端CAAX序列之中的Cys残基上(A:脂肪族氨基酸残基),AAX序列最后即被切除,C端的羧基随后被转移给一个甲基 * 功能 * 对真核细胞的生长、分化和形态形成特别重要 * 糖基磷脂酰肌醇锚定(GPI)蛋白 * C端的AA与磷酸化的乙醇胺相连,后者再与膜上糖基化的磷脂酰肌醇共价相连 * 寡糖链的组成及磷脂酰肌醇中脂肪酸的种类因蛋白质的不同而有所变化 * 主要存在于动物质膜上
生物膜的基本结构与性质
脂双层结构
生物膜的基本结构骨架
脂质体
封闭型的脂双层结构
强嗜热古菌的细胞膜在某些区域为脂单层结构
构成磷脂为二甘油四醚
厚度相当于两层甘油二醚
生物膜的结构模型
流动镶嵌模型
基本内容
生物膜以具有流动性的二维脂双层作为基本骨架,在上面镶嵌各种蛋白质,这些蛋白质有的分布在表面,有的横跨整个脂双层,相对自由地“浮动”在脂双层骨架上
生物膜的基本性质
不对称性
包含
结构的不对称
* 膜脂的不对称 * 不同的膜脂在脂双层内外两层中的差异分布 * 含胆碱的磷脂(磷脂酰胆碱和鞘磷脂)主要分布在脂双层的外层 * 生理pH下净电荷为0,不会相互排斥 * 氨基酸磷脂(磷脂酰丝氨酸和磷脂酰乙醇胺)主要分布在内层 * 磷脂酰丝氨酸在生理pH下净电荷为负 * 使质膜内面带负电荷 * 磷脂酰丝氨酸的外移常作为检测细胞发生凋亡的早期信号 * 动物细胞膜上,外层胆固醇含量高于内层 * 翻转酶 * 可催化脂分子的翻转 * 分类 * 被动作用不消耗能量 * 主动作用消耗ATP * 只有消耗能量才可能导致膜脂的不对称性 * 功能 * 对于细胞的某些信号通路十分重要 * 膜蛋白的不对称
功能的不对称
流动性
定义
生物膜各组分所作的各种形式的运动
膜脂的流动性
膜脂的流动性更强
* 膜脂能做的运动 * 侧向扩散 * 转动 * 头的伸缩 * 上下翻转 * 频率较低
影响膜脂流动性的因素
* 温度越高 * 流动性越强 * 疏水尾的饱和度越高 * 流动性越弱 * 疏水尾的碳链越短 * 流动性越强 * 胆固醇含量越高 * 流动性越稳定 * 流动性过高时能降低,过低时能升高
改变膜脂流动性的方式
* 原核细胞、真菌和植物细胞 * 改变膜脂分子中不饱和脂肪酸和短链脂肪酸的含量 * 动物 * 有胆固醇对流动性的缓冲作用,恒温动物体温恒定 * 部分动物能通过不饱和脂肪酸和短链脂肪酸调节
膜蛋白的流动性
形式
* 沿着与膜平面垂直的轴做旋转运动 * 沿着膜表面做侧向扩散运动 * 多数情况下是随意和无序的 * 少数情况下会几种到细胞膜的某一固定区域
生物膜的相变和分相
相变
定义
* 生物膜从固态转变为液态的过程 * 温度较低时膜脂分子的有序排列导致生物膜处于类似固体或晶体的状态 * 温度升高时膜脂变为无序,逐渐转变为流体态或液晶态
相变温度
* 发生相变的温度 * 影响相变温度的因素 * 脂酰基链越长、饱和度越高 * 相变温度越高 * 同一个膜的不同区域的相变温度可因为局部的膜脂成分不同而有所不同 * 脂筏 * 质膜上富含胆固醇和鞘磷脂的微结构域 * 相变温度要高于膜的其他部分
意义
* 可能影响到膜蛋白的功能 * 影响转运蛋白的转运速率 * 影响受体蛋白与激素之间的亲和性
分相
定义
* 在生理温度下,膜脂双分子层中相当一部分表现为流体态或液晶态,另一部分则表现为固体态或结晶态
物质的跨膜转运
可参考 【细胞生物学】04 物质的跨膜转运
离子和小分子物质的跨膜转运
形式
被动转运
特点
顺浓度梯度
不消耗能量
分类
简单扩散
* 完全依赖于扩散物自身的性质来跨膜,不需要任何蛋白质或其他载体分子的帮助 * 跨膜速率取决于膜两侧物质的浓度差 * 无饱和动力学
易化扩散
* 需要借助膜上专门的蛋白质或其他载体分子的帮助 * 具有饱和动力学特征 * 动力学曲线为双曲线
通道运输
* 需要蛋白质或其他载体分子的帮助 * 蛋白质或载体在膜上形成的是跨膜的通道或孔 * 跨膜速率取决于通道两侧物质的浓度差 * 无饱和动力学 * 通道类型 * 有的一直处于开放状态 * 有的受到严格的调控 * 需要特殊的配体 * 受膜电位的控制 * 受机械力控制 * 受磷酸化控制
主动转运
特点
逆浓度梯度
消耗能量
能量来源
偶联于ATP的水解
* 初级主动转运 * Na+/K+泵 * 一般存在于动物细胞的细胞膜上 * 生理功能 * 维持细胞的静息电位 * 提供次级主动运输的能量 * 调节细胞的体积 * 参与信号转导 * 调节神经元活性状态 * 结构 * 2*大亚基 * 具有ATP酶活性 * 含有所有的底物和抑制剂结合位点 * 1*ATP→3*Na+ out, 2*K+ in * 2*小亚基 * 小糖蛋白,在泵正确插入膜的过程中起作用 * 运转过程 * 胞质侧3*Na+与大亚基钠离子高亲和位点结合 * 结合刺激了ATP去磷酸化活性中心一个高度保守的Asp残基,使大亚基构象发生变化(消耗ATP使大亚基磷酸化) * 降低了其与Na+的亲和力,提高了与K+的亲和力 * 3*Na+释放到胞外,胞外2*K与大亚基结合 * 在Mg2+的作用下,大亚基脱磷酸化,构象发生变化 * 2*K+释放到胞内 * 质子泵 * 分类 * P型 * 水解ATP时发生自我磷酸化 * V型 * 水解ATP时不发生自我磷酸化 * F/A型 * 使用质子驱动力合成ATP * Ca2+泵 * 维持细胞内较低的钙离子浓度 * 主要分布在细胞膜和内质网膜 * ABC转运体 * 功能 * 促进营养物质进入细胞或代谢废物离开细胞 * 少数ABC转运体可催化脂质在脂双层两层之间的翻转 * 一种ABC转运体只转运一种或一类底物 * 结构 * 两个由5~6次跨膜的疏水α螺旋组成的跨膜结构域(TMD) * 有时某些物质由其他的蛋白质呈送给TMD * 两个核苷酸(通常是ATP)结合结构域(NBD) * 作用过程 * 底物与TMD上高亲和位点结合 * 结合会诱导NBD的构象发生变化 * 使两个ATP与NBD能够协同结合 * 使NBD形成封闭的二聚体 * NBD形成封闭二聚体后诱导TMD构象发生变化 * 促使TMD上的通道定向开放 * 底物与TMD的亲和力开始减弱,使其能够及时释放并被转运到另外一侧 * ATP发生水解,产生的ADP促使转运体恢复到原来的构象状态
偶联于某一离子顺浓度梯度的转移
* 次级主动转运(继发性主动转运) * 形式 * 同向转运 * 反向转运
大分子物质的跨膜运输
通过内吞或胞吞进入细胞
内吞的基本过程
局部细胞膜凹陷
包被附近的大分子
形成小囊泡
囊泡脱离细胞膜,进入胞内
囊泡与细胞内膜融合,将内容物转运到目的地
内吞一般需要消耗能量,还需要细胞外液中的钙离子以及细胞内运动系统的协助
通过胞吐离开细胞