第十章细胞核

第十章细胞核 细胞核的结构：●核被膜●染色质或染色体 ●核骨架 ●核仁 第一节核被膜与核孔复合体 一、核被膜是双层膜结构 （一）结构内核膜、外核膜和核周隙三部分构成。特...

细胞核

• 核膜
  • 核膜的化学组成
    • 包被核内物质的膜结构，使细胞核内的物质处于一个较 为稳定的环境，成为相对独立的系统
    • 蛋白质（65-75%）与脂类是构成核膜的主要成分（含有少量 DNA和RNA），与内质网联系紧密
  • 核膜的亚微结构
    • 核膜的双层膜结构
      • 由内、外两层单位膜组成，核膜外层与内质网 相连，有核糖体附着；核膜内层与核纤层蛋白相连。
      • 是一种不对称的双层膜
    • 核周间隙
      • 内外核膜之间的空隙
      • 含有多种蛋白质和酶，与 粗面内质网相通
      • 是细胞质与细胞核之间物质交流的重要通道
    • 核孔（内外核膜局部融合、特化而成，又称核孔复合体，捕 鱼笼式模型）
      • ① 胞质环，环上附有胞 质颗粒和胞质原纤维
      • ② 核质环，分布8条纤维， 末端形成核篮
      • ③ 中央栓：锚定作用
      • ④ 轮辐：链接胞质环、 核质环和中央栓
  • 核膜的主要功能
    • 区域化作用
      • 真核细胞中核膜将细胞核与细胞质的物质限定在各自特定的区域，使RNA转录和蛋白质合成在时间和空间上进行分隔
      • RNA转录后产生的前体在被 翻译之前，在细胞核内进行 有效的剪切、加工，再进入 细胞质中指导及参与蛋白质 的合成
    • 控制细胞核与细胞质的物质交换
      • ① 无机离子及小分子可自由通过核膜；直径小于中央水性通道 孔径的分子，通过自由扩散在核膜内外进行被动转运
      • ② 大分子及小颗粒主要通过核孔复合体的选择性运输方式跨越 核膜（主动运输，消耗ATP） DNA聚合酶、RNA聚合酶、核糖体亚基、mRNA等大分子 以耗能的主动运输方式通过核膜
      • 核孔复合体以主动运输方式进行大分子、颗粒物质的运输。 存在于核孔复合体的核转运受体可与被转运核蛋白的核定位信 号识别并结合，核孔可发生暂时性扩大，较大分子可允许通过
      • 核孔复合体上还存在识别 RNA或RNA结合蛋白的受体，可将RNA特异性的转运至细胞质
      • 核孔复合体对大分子、颗粒物质运输具有双向性
    • 在细胞分裂中参与染色体的定位与分离
    • 合成生物大分子
      • 核膜外层附着有核糖体和多聚核糖体，参与了蛋白质的合成
      • 核周间隙分布多种结构蛋白和酶，能合成一定的膜 蛋白、脂质等，还可合成糖类
• 核纤层和核骨架
  • 核纤层
    • 核纤层是存在于真核细胞中的紧贴内核膜的纤维蛋白网
    • 在细胞核内与核骨架相连，在细胞核外与中间纤维相连，构成 贯穿于细胞核与细胞质的网架结构体系
    • 功能
      • 1.支持核膜，固定核孔位置
      • 2.为染色质提供附着点
      • 3.细胞分裂时，参与核膜的裂解和重建
  • 核骨架
    • 核纤层蛋白的磷酸化与去磷酸化，可决定核膜的崩溃与重建
    • 细胞分裂前期，核纤层蛋白磷酸化后解聚，核膜裂解
    • 分裂末期，核纤层蛋白发生去磷酸化，核膜进而聚合
    • 核纤层还参与了细胞分裂中染色质凝集的调节
      • 分裂间期，染色质与核纤层内面紧密结 合，使其不能螺旋化成染色体； 细胞分裂前期，染色质与核纤层连接丧 失，染色质凝聚成染色体
    • 核骨架的形态结构及化学组成
      • 子主核骨架，又称核基质，其形态与细胞骨架类似
      • 核骨架与真核细胞染色体的空间构建、基因表达调控、DNA复 制、损伤修复、RNA转录及转录后加工、运输都密切相关
      • 核骨架主要由纤维蛋白、RNA及少量DNA组成
    • 核骨架的功能
      • 与DNA复制、基因表达及细胞核结构的 变化等关系密切
        • 1.核骨架是DNA复制的空间支架
        • 2.核骨架参与基因转录活性的调节
        • 3.参与转录后RNA的加工修饰和定向运输
        • 4.在细胞分裂过程中，染色质与染色体各级水平的构建以核骨架为支架
        • 5.参与细胞分化
• 染色质和染色体（染色质和染色体是细胞核内同一成分在细胞周期不同时 相的两种结构形式）
  • 分裂间期：染色质呈细丝网状，形态不规则
  • 有丝分裂：染色质经复制后，反复盘绕，高度压缩，形成特定的条状或棒状染色体
  • 染色质和染色体的化学组成
    • DNA：分为单一序列和重复序列
    • 组蛋白：在功能分为核小体组蛋白（H2A、H2B、H3、H4，聚合，将DNA卷曲形成 核小体）和H1组蛋白（在构成核小体时起连接作用）
    • 非组蛋白(及少量RNA):染色质中除组蛋白之外的其他蛋白的总称，包括结构 蛋白、调节蛋白及参与核酸代谢和染色体化学修饰的酶等,可与特异性的DNA序列识别 并结合，进而启动并促进基 因的复制及转录，调控基因 的表达。! 其磷酸化修饰是基因表达调控的重要环节
  • 染色质种类
    • 根据形态、性能和功能上的差异分为: 1. 常染色质(位 于细胞核中央，着色浅，功能活跃) 2.异染色质(常 位于核边缘， 碱性染料着色 深，不转录或转录活性低，功能活性低)
    • 根据功能状态分: ① 活性染色质（有转录活性） ② 非活性染色质（不能进行转录的染色质，包括异染色质及部 分常染色质）
  • 染色质结构与组装
    • 染色质的一级结构：核小体间通过平均长度60bp的DNA片段连接，一分子的H1组蛋白与该 DNA结合。形成直径10nm的串珠结构
    • 染色质的二级结构：每6个核小体长度染色质纤维以螺旋式地围成一圈，以 形成外径约30nm、内径约11nm、螺距约11nm的中空纤维结构。 H1组蛋白位于螺线管内部，可结合与核小体特异性位点上，促使核小体发生 有序的组装，形成规则的重复排列结构。
    • 染色质的高级结构：每30nm的螺线管进一步螺旋化形成0.2-0.4µm的圆筒 状结构，即超螺线管（染色质三级结构）。 在超螺线管的基础上还可以进一步螺旋和折叠，形成染色单体（染色质四级 结构）
    • 染色质组装过程中，DNA分子的长度被压缩了8000-10000倍
    • 染色体的结构
      • 染色单体：每一中期染色体均含有两条染色单体，由细胞分裂间期时组成染 色体的DNA和组蛋白复制后组装形成，又称姐妹染色单体，每条单体之间以 着丝粒相连
      • 着丝粒及动粒：1.着丝粒位于两个染色单体相连处，即主缢痕 或初级缢痕的中心部位，由高度重复的异染 色质构成 2.动粒位于染色体主缢痕两侧附加的特化圆盘 状结构，由蛋白质组成，可与纺锤丝微管接 触，是微管蛋白聚合的中心之一 3.着丝粒与动粒所在区域称为着丝粒-动粒复合 体
      • 次溢痕、核仁组织区、随体、端粒
    • 基本结构：核小体
  • 核型
    • 细胞中的染色体可以通过对其数目及形态特征分析，以确定是否正常，这个过程称为核型分析
    • 染色体决定性别：男性 XY，女性XX
• 核仁
  • 核仁是一种高度动态的结构，可在有丝分裂间期发生周 期性的重建与消失
  • 核仁的化学组成：蛋白质、RNA、DNA和微量的脂类
  • 核仁的结构：结构上分为不完全分隔的3部分
    • 纤维中心（FC）
      • 由大量重复串联的rRNA基因的DNA（rDNA）袢环组成，rRNA基因可高速转录，产生rRNA，参与核糖体的组成。在rDNA中rRNA基因成簇存在，其所在的区域称为核仁组织区
    • 致密纤维组分（DFC）
      • 主要由正在转录的rRNA组成，还包括核糖体蛋白及特异性的RNA结合蛋白等
    • 颗粒组分（GC）：
      • 主要由RNA和蛋白质组成，是rRNA基因转录产物进一步加工、成熟的区域
  • 核仁周期（什么叫核仁周期）
    • 核仁随着细胞周期的进程，核仁的形态结构发生 周期性的变化，从细胞分裂间期-中期-末期，核仁经历缩小-消失-重新形成的 过程
    • ① 有丝分裂前期开始，染色质凝集，核仁组织 区DNA发生缠绕，回缩到相应染色体次缢痕， rRNA合成停止，核仁结构成分分散于核骨架中， 核仁逐渐消失； ② 到了分裂中期核仁完全消失； ③ 进入分裂后期及末期时，染色体到达细胞两 极后发生解旋，核仁组织区rRNA合成开始，核 仁纤维成分及颗粒成分开始生成，核仁重新出现。
  • 核仁功能：合成rRNA和组装核糖体
    • rRNA的合成：真核细胞中除了5srRNA外，5.8s、18s及28s rRNA均在核 仁内合成。核仁也是rRNA加工、成熟的场所。 核糖体的组装：细胞中rRNA前 体的加工成熟过程是以核蛋白方式 进行的。45srRNA与核仁蛋白结合形成80s的 核糖体蛋白颗粒； 随着45srRNA加工，18SrRNA与蛋 白质形成核糖体小亚基； 5S、5.8S及28SrRNA与蛋白质组装 成大亚基。 大小亚基通过核孔运输到细胞质中， 进一步组装成成熟核糖体。
• 细胞核的功能
  • 遗传信息的储存：真核细胞中，绝大多数DNA分子存在于细胞核内，通过有序的包装及高度压缩，以与组蛋白结合形成复合体的形式储存在染色质上
  • 遗传信息的复制（名词解释）：遗传信息在亲代与子代细胞间的传递是以 DNA复制作为基础来实现的
    • DNA在细胞核中DNA合成酶系的作用下，合成与 自身分子结构相同的子代DNA的过程，具有：半保留性、多起 点与双向性、不连续性、不同步性的特点
  • 遗传信息的转录
    • 以DNA为模板合成RNA的过程称为转录。转录是在RNA 酶的催化作用下完成的，RNA聚合酶与DNA模板上的特定序列结合后， DNA双链解螺旋并打开，形成一段单链区域，4种核苷酸在RNA聚合酶的作 用下，按照碱基互补配对原则合成RNA
• 肿瘤细胞核增大（增多）、畸形；凋亡 细胞核固缩等
• 细胞核是细胞遗传物质储存、复制及转录的场所，也是细胞代谢、 生长、分化及增殖的控制中心（重点记忆）。存在于真核生物的分 裂间期细胞中，由核被膜、核仁、染色质、核纤层和核骨架等组成。
• 核质比=细胞核的体积/细胞质的体积