生长生理

工作3年之后通过自学成功上岸中国农业大学硕士。植物生理学是必考的教材这里整理了关于生长生理的相关知识点，通过思维导图的方式更加高效理解知识点。

生长生理

• 组织培养
  • 定义
    • 在人工控制的环境下培养植物的离体器官、组织或细胞的技术，目标是再生植株 类型：器官培养、组织培养（愈伤组织培养，最常见的组织培养）、胚胎培养、细胞培养、原生质培养
  • 原理及特点
    • 植物组织培养的理论基础建立在植物细胞的全能性、脱分化、再分化 植物细胞的全能性指具有核的植物细胞具有母体的全部遗传基因，在适宜的条件下可以发育成完整植株的潜能性 实现条件：解脱植物体对细胞的控制，让细胞在离体的条件下；给予适当的刺激，如某些激素和营养物质
    • 便于研究植物体的发育规律 人工调控植物的生长 生长周期短，繁殖系数高 管理方便，利于工厂化生产
  • 基本方法
    • 材料准备
      • 全能性的表达与细胞的分化程度有关，细胞的全能性与其分化程度呈负相关 外植体发育状况在组织分化中有决定作用，如由根，下胚轴的愈伤组织分化成根的频率较高 根据研究目的，有针对性地选择材料，一般来说，受精卵、发育中的分生组织细胞、雌雄配置体、单倍体细胞是较易表达全能性
    • 培养基的配置
      • 培养基含有植外体生长分化所需的营养物质，根据外植体、不同的培养目的选择适宜的培养基 水-蒸馏水 去离子水 沸煮过的自来水 无机营养- N P K Ca Mg S 六种大量元素和微量元素 有机营养-糖（碳源，蔗糖、葡萄糖、果糖）、氨基酸、维生素、天然附加物 植物生长物质-生长素类和细胞分裂素类。初代培养中需要加入植物生长物质，在继代培养中减少加入量，最后实现激素自养 琼脂或其他支持物-固体培养，让培养物处于表面，既能吸收水分和养分，又不至于缺氧而死亡，但是会限制培养基中养分和水分的移动且植物组织分泌物积累使培养物的生长受阻或受到毒害 其他添加剂-活性炭，吸附外植体产生的致死性褐化物，使培养基变黑，产生类似土壤的效果，促进根的发育
    • 灭菌
      • 组织培养必须在严格无菌条件下进行，外植体和培养基一旦被菌污染，培养过程就得终止 灭菌方法分为物理方法和化学方法，根据不同物质性质选择不同的灭菌方法
    • 接种
      • 将消毒过得材料，在无菌条件下，切成小块，放入含有培养基的容器中。这一过程需无菌操作，一般在已经消毒的接种室、接种箱或超净工作台中进行。
    • 培养
      • 把培养物放在培养室里，使之分化、分裂和生长，形成愈伤组织，分化器官，进而再生植株的过程 初代培养，接种某些外植体后，最初的几代培养，旨在脱分化诱导形成愈伤组织 继代培养，继初代培养后的连续数代的扩大繁殖培养的过程，目的在于繁殖出相当数量的无根苗 生根培养，无根苗生根的过程，先出现芽后形成根
    • 训化和移栽
      • 组织培养苗又称为试管苗，但是由于其生长在无菌、营养供应充足、温度适宜，相对湿度近100%，光照偏弱的环境中，表现为植株瘦长、含水量高、角质层不发达、光合能力低、抗逆性差，需要通过控水，减肥、增光、降温的训化处理使试管苗适宜自然环境。经过训化的试管苗具有4~5条根后可以进行移栽
• 种子萌发
  • 种子结构
    • 胚轴，胚根、胚芽、子叶、胚乳、种皮
  • 萌发过程
    • 在适宜的条件下，种子内的胚恢复生长，突破种皮，形成幼苗的过程 吸水是种子萌发的首要条件，干燥的种子必须吸收足够的水分才能恢复细胞的各种代谢功能，种子吸水呈现快-慢-快特点 第一阶段，吸胀吸水阶段，种子依赖原生质胶体的吸胀作用进行物理吸水，与代谢无关，明显特征是呼吸增强 第二阶段，迟缓吸水阶段，经过第一阶段吸水，原生质的水合程度趋于饱和，细胞彭压增加阻碍细胞进一步吸水，体积膨胀受种皮的束缚。与此同时，子叶中的储藏物质开始分解，转化为可溶性物质，一方面提供营养，一方面增加吸水能力 第三阶段，在储藏物质转化的基础上 ，核酸、蛋白质等原生质的组成成分合成旺盛，细胞吸水加强。胚根突破种皮后，有氧呼吸加强，新生器官生长加快，种子渗透吸水和鲜重增加
  • 调节
    • 内源激素调节，种子吸胀吸水后，导致胚细胞合成赤霉素，GA扩散至糊粉层，以糊粉层细胞为靶细胞，诱导形成a-淀粉酶，蛋白酶，核酸酶等水解酶，水解酶扩散进入胚乳，使胚乳中的储藏物质降解。此外细胞分裂素和生长素在胚中合成，促进胚根胚芽分化与生长，伸长等
  • 影响因素
    • 水
      • 种子吸水的程度和速度与种子成分、温度以及环境中水分的有效性有关 一般淀粉和油料种子吸水要达风干重量的30%~70%即可发芽，而蛋白质含量高的种子吸水要超过干重时才能萌发 在一定温度范围内，温度高时，吸水快，萌发也快
    • 温度
      • 种子的萌发是一些列酶促反应，受温度的影响。种子萌发有三基点，有最低温度，最适温度和最高温度，超过最低或最高温度都不能萌发，最适温度是指在最短时间内萌发效率最高的温度
    • 氧气
      • 种子萌发需要通过有氧呼吸来保障能量和物质的供应，种子的萌发需要充足的氧气。一般作物种子在氧浓度10%以上才能正常萌发，而油料种子萌发对氧的需求量更高，适宜浅种
    • 光照
      • 对于大多数种子来说只要水、温、氧气条件满足就可以萌发，萌发不受光的影响，成为中光种子。但有些植物的种子，在有光条件下才能萌发，在黑暗中不能萌发或发芽不好，为需光种子，如韭菜，番茄，茄子等
  • 种子活力
    • TCC 法
      • TCC 氧化态是无色的，可被氢还原呈不溶性的红色TTF。应用TTC 的水溶液浸泡种子，使之渗入细胞内，如果种胚具有生命力，其中的脱氢酶就可以将TTC 还原为TTF 而呈红色。若种胚死亡变不能染色。
    • 染料染色法
      • 有生命力的种子胚细胞原生质膜具有半透性，有选择吸收外界物质的能力，一般染料不能进入细胞内，胚部不能染色。而丧失生命力的种子，其胚部细胞原生质膜丧失了选择吸收能力，染料可自由进入细胞内使胚部染色。所以可以根据种子胚部是否染色来判断种子的生命力。
• 环境因素对植物生长的影响
  • 物理因子
    • 温度
      • 植物是变温生物，其体温与周围环境的温度相平衡。由于温度可以影响光合作用、呼吸作用、矿质与水分的吸收、物质的合成与运输等生理功能，所以也影响细胞分裂、伸长、分化以及植株的生长和发育。植物生长的温度范围较宽，有温度三基点。生存的最低和最高温度包含生长最低和最高温度。生长最适温度高于生长协调最适温度，因为温度高时，细胞伸长过快，物质消耗也快，其他代谢不能与细胞伸长相协调
    • 光
      • 间接作用
        • 光作为能源参与植物的光合作用 植物需要较强光照下经过较长时间才能合成供生长需要的光合产物，因此光合作用对光能的需要是一种高能反应
      • 直接作用
        • 光作为信号对植物形态建成的作用 如需光种子的萌发，黄化苗转绿，花芽的分化 由于光诱导形态建成只需短时间，较弱的光照就能满足，因此光形态建成对光能的需要是一种低能反应
      • 光质
        • 蓝紫光、紫外光对生长有抑制作用
    • 机械刺激
    • 重力
      • 影响根的向重生长和茎的负向重生长，还影响植物叶的大小，枝条上下侧的生长量以及果实的性状
  • 化学因子
    • 水分
      • 植物的生长对水分供应十分敏感，原生质的代谢活动，细胞的分裂，生长与分化都必须细胞水分接近饱和的情况下才能顺利进行。水分亏缺还会影响光合作用和呼吸作用
    • 大气
      • 大气成分中对植物影响最大的是氧、二氧化碳和水气 氧-大气氧含量稳定，一般地上部不会出现缺氧，但土壤在过分结板或含水过多时，空气中氧不能向根系扩散，使根部生长不良，甚至坏死。
    • 矿质
      • 土壤中含有植物生长的必需矿质元素，这些元素不仅是原生质的基本成分，还是有些酶的组成或活化剂，调节原生质膜透性，参与缓冲体系，维持细胞的渗透势。
    • 植物生长调节物质
      • 生长调节物质对植物的生长有显著的调节作用，如赤霉素促进茎的伸长生长，细胞分裂素促进细胞分裂同时延缓细胞衰老
  • 生物因子
• 光心态建成
  • 定义
    • 光不仅是光合作用的主要能量来源，还作为一种重要的环境信号，调控植物的生长发育，暗中生长的植物影响暗形态建成，光下生长的植物进行光形态建成 与光合作用相比，这种只需较弱的，短时间的光照，通过对膜功能的影响，诱导基因表达等一系列细胞反应，就能导致明显的细胞分化、结构和功能的变化、表现于组织和器官建成等形态变化，即植物的光形态建成
  • 暗形态建成
    • 黑暗中生长的双子叶植物幼苗根发育减缓，下胚轴伸长，茎细长柔弱，顶端弯钩不伸直，叶片小而不扩展，缺乏叶绿素而呈白色或黄色，叶绿体发育不正常，许多酶的活性低
  • 光形态建成
    • 在光下生长的植物，下胚轴弯钩伸直，叶片展开，叶绿体发育完善，合成叶绿素，叶片转绿，能正常进行光合作用以获得碳素和能量，使植物生长正常而强壮。
  • 光受体，感受光信号后，通过胞内信使的转导，将光信号转换为生理反应，调控植物的生长发育，最终影响光形态建成。植物接受不同的光，表现出不同的生理反应和光形态建成
    • 光敏色素
      • 光敏色素有两种可以相互转化的构象形式，红光吸收型Pr和远红光吸收型Pfr。光敏色素的Pr 型在660~665nm 处有最大吸收，Pfr 型在725~730nm 处有最大吸收。Pr是光敏色素的钝化形式，Pfr 是光敏色素的生理活跃形式。照射白光或红光后，Pr型转化为Pfr型，相反，照射远红光使 Pfr型转化为 Pr 型 黑暗中生长的幼苗合成光敏色素Pr 型，光下迅速转换为 Pfr型，但Pfr 型不稳定，在光下大量降解。 Pfr 型在暗中自发地逆转为 Pr 型，其逆转速率较光转化速率慢，较高温度和较低PH 可以加快暗转化 在两种形式发生光转换时，发色团双键位置转移，与发色团结合的蛋白质部位构象发生变化，发色团在蛋白质中也发生移动。Pfr 的蛋白质分子表面比Pr 的暴露得更多，疏水性更强，使 Pfr分子更易与其他分子发生作用
    • 蓝光受体和紫外光-A 受体
      • 蓝光反应包括对下胚轴伸长的抑制，相关性反应、气孔运动、细胞内叶绿体运动、趋光性、叶绿素和和类胡萝卜素等色素的生物合成、刺激呼吸代谢、离子吸收、影响跨膜电位、基因表达的活性
    • 紫外光-B 受体
      • 影响植物的光合作用、物质代谢、离子运输等过程，是植物叶面积减少，植株矮化，作物产量下降、色素合成改变
• 植物生长相关性
  • 地上物与地下部关系
    • 植物地上部与地下部是相互协调的互助关系。一般情况下，植物的根系生长良好，其地上部分的枝叶生长比较茂盛，地上部生长良好，也会促进根系的生长，因此总结出根深叶茂的经验 植物地上部与地下部处在不同环境中，两者之间有维管束联络，有营养物质与信息物质的大量交换。地下部的生长依赖地上部所提供的光合产物、生长素、维生素等，而地上部的生长则需要根系提供水分、矿质、氮素以及根中合成的植物激素（ABA CTK) 地上部与地下部的比值可以反映植物的生长状况以及环境条件对地上部与地下部生长的不同影响。不同物种的根冠比不同，同一物种在不同的生育期根冠比也有变化。如，一般植物在开花结实之后，同化物多用于繁殖器官，加上根系逐渐衰老，使根冠比降低，而甘薯等作物在生育后期，因大量养分向根部运输，储藏根迅速膨大，根冠比反而增高。
  • 营养生长与生殖生长
    • 营养生长与生殖生长是植物生长周期中的两个阶段，以花芽分化为生殖生长开始的标志 营养生长与生殖生长有相互依赖性和相互对立性 相互依赖-生殖生长以营养生长为基础，花芽必须在一定的营养生长的基础上才能分化。生殖生长所需的养料，大部分是由营养器官供应的，营养器官生长不好，生殖器官的发育自然也不会好。 相互对立-营养器官生长过旺，会影响生殖器官的形成与发育，如水稻前期肥水过多，引起茎叶徒长，延缓幼蕙分化。生殖生长至抑制营养生长，如一次开花植物开花后，营养生长基本介绍，多次开花植物虽然营养生长与生殖生长并存，但是生殖生长期间，营养生长明显减弱。 经验-加强肥水管理，既防止营养器官早衰，又不使营养器官生长旺盛 果实生产中，适当疏花疏果，使营养收支平衡，并有积余，以便年年丰收，消除大小年 以营养器官为收获物的植物，如茶树，可通过供应充足的水分，增施氮肥，摘除花芽等措施来促进营养器官的生长，抑制生殖器官生长