植物的光合作用

植物光合作用是一个生物化学过程，是生物界赖以生存的基础。植物光合作用指的是植物吸收光能，将二氧化碳或硫化氢和水转化为有机物，并释放出氧气或氢气的生化过程。植物光合作用又叫做光能合成作用。

植物的光合作用

• 光合作用
  • 同化氧气和水，制造有机物质并释放氧气的过程
  • 把无机物变成有机物
  • 积蓄太阳能量
  • 环境保护
• 叶绿体
  • 结构和成分
    • 光合作用的主要细胞器
    • 呈椭圆形，总表面积比叶面积大得多
    • 叶绿体膜
      • 含有孔蛋白组成的通道
      • 允许小分子量的物质通过
      • 合成的叶绿体蛋白必须得通过载体蛋白进入
        • Toc（叶绿体外膜运输体）
        • Tic（叶绿体内膜运输体）
        • Toc和Tic结合分子伴侣Hsp70家族蛋白，可能提供一种驱动力
    • 叶绿体基质
      • 可溶性酶等，高度流动状态
      • 具有固定CO2的能力
      • 基粒
        • 由2个以上的类囊体垛叠在一起
        • 捕获光能的机构高度密集，更有效的收集光能
    • 类囊体膜
      • 单层膜，吸收光能、合成ATP和NADPH、传递电子
    • 成分
      • 75%水分
      • 干物质中
        • 蛋白质（30%~45%）
          • 结构基础
          • 代谢的催化剂
        • 细胞色素和质体蓝素
          • 起电子传递作用
          • 与蛋白质相结合
        • 脂质（20%~40%）
          • 组成细胞膜的成分之一
        • 贮藏物质
          • 淀粉
        • 矿质元素（10%）
        • 核苷酸和醌
          • NAD+、NADP+、质体醌等
          • 传递质子（或电子）
  • 遗传
    • 生长和增殖受核基因组和自身基因组共同控制
    • 环状，有反向重复序列
    • 95%的蛋白质由核基因编码，叶绿体基因组只能编码100钟左右蛋白质
    • Rubisco
      • 由叶绿体基因组编码大亚基、核基因组编码小亚基
      • 8个大亚基和8个小亚基组装而成
    • PTM
      • 叶绿体逆向信号中的关键因子（蛋白质）
      • 将叶绿体内需求信号传递给细胞核，协同表达
• 原初反应
  • 光能的吸收、传递和转换
  • 从叶绿素分子受光激发到引起第一个光化学反应为止
  • 光能的吸收
    • 叶绿素、类胡萝卜素、脂质和蛋白质组成的复合物
    • 聚光复合物中的色素没有光化学活性，只有吸收和传递光能的作用
  • 光能的传递
    • 吸收光能变成激发态
    • 在色素之间以共振传递的方式向反应中心传递
    • 吸收高峰波长较短的色素分子向吸收峰波长较长的色素分子传递能量
    • 类胡萝卜素——叶绿素b——叶绿素a——特殊叶绿素a对
  • 光能的转换
    • 电子传递给类囊体外侧膜的非色素分子原初电子受体
    • 产生了不可逆的跨膜的电荷分离
    • 原初电子供体D，原初电子受体A，特殊叶绿素对P
    • P在光下把电子转移给A，P⁺、A⁻；P又能获得电子，P、D⁺、A⁻
• 电子传递
  • 形成活跃化学能（ATP和NADPH）
  • 光系统PSII
    • 分布在类囊体膜的垛叠区域，吸收680nm的光
    • 反应中心蛋白：D1、D2，细胞色素b559等多肽
    • 色素分子：特殊叶绿素a对（P680和其他叶绿素、类胡萝卜等）
    • 天线蛋白：外天线补光复合体II（LHCII）和内天线CP43和CP47等
    • 水在放氧复合体OEC作用下，释放氧气，产生质子和电子
    • 质子传递到D1上的Lys残基，在传递到P680色素分子上
    • 在光的下，P680传递给脱镁叶绿素Pheo，在传递个给质体醌Qa，Qb
    • 在基质一侧的质体醌，得电子被还原成质体氢醌，基质侧H+减少，形成质子梯度
  • 质体醌
    • PSII和Cyt b6f之间电子载体
  • 细胞色素b6f复合中（Cyt b6f）
    • 2个Cyt b，1个Cyt c
    • 类囊体膜腔侧的Qp氧化位点
      • PQH2进入Qp位点，释放2e⁻和2H⁺
      • 1e⁻传递给RFeS，1e⁻传递给低电位Cyt b₆（b₁）
      • PQH₂被氧化成PQ进入Qn位点
      • RFeS把电子传递到Cyt f，再传到PC上
    • 复合物（Cyt b₆f）中
      • b₁给高电位Cyt b₆（bn），bn把电子传至还原位点Qp
    • 类囊体膜基质侧的Qn还原位点
      • PQ在还原位点的电子（循环1）
      • 得电子后的PQ继续得电子和基质侧的2H⁺结合，还原成PQH₂
  • PC（质体蓝素）
    • Cyt b₆f和PSI之间的电子载体
    • 可溶性蛋白质
  • 光系统PSI
    • 色素蛋白超复合体
      • 反应中心色素：P700以及类胡萝卜素等
      • 核心复合体
        • PsaA、PsaB和PsaC三条中心多肽链组成
        • 电子传递有关的因子结合其上
      • PsaD至PsaP等13条多肽作为亚基
      • PSI捕光复合体（内天线LHC I）
        • 环绕在周围，吸收光能，诱导共振传递给P700
      • 电子传递的蛋白
        • A0（叶绿素a），次级电子受体A1（叶醌），铁硫蛋白，铁氧还蛋白（Fd）
    • PC带电子传到P700
    • P700—A0—A1—FeSX—FeSA—FeSB—Fd
  • Fd的电子传递给NADP⁺
  • 电子传递途径
    • 非环式电子传递
      • PSII和PSi共同激发
    • 环式电子传递
      • PSI受光激发PSII未激发
      • 传给Fd后返回Cyt b₆f复合体
      • 在胁迫条件下会增强
    • 假环式电子传递
      • 水光解的电子不传给NADP⁺，传给O₂
      • 生成超氧阴离子自由基，被SOD消除，生成水
• 碳同化
  • 把活跃的化学能转变为稳定的化学能
  • 把CO₂还原成糖类物质
  • C₃途径——卡尔文循环
    • 水稻、小麦、棉花、大豆
    • C3植物的维管束鞘细胞没有叶绿体
    • 氧化阶段
      • ①CO₂羧化，与RuBP（1，5-二磷酸核酮糖）反应 ②在Rubisco（RuBP羧化酶）作用下形成中间产物 ③中间产物和H₂O的反应，生成2PGA（3-磷酸甘油酸）
    • 还原阶段
      • ①PGA被ATP磷酸化形成DPGA ②DPGA在NADPH+H⁺还原成PGAld（3-磷酸甘油醛） ③PGAld在ATP的作用下更新成RuBP （PGAld变成Ru5P不用ATP，Ru5P在3个ATP作用下变成RuBP）
    • 调节
      • 自身催化
        • 每循环一次，固定一个CO₂
        • 最初形成的磷酸丙糖用于RuBP的增生，循环达到稳态之后，才合成糖
      • Fd-Td系统
        • 在光作用下，还原S-S形成2-HS，使酶活化
      • Rubisco活性
        • ①光照下，激活Rubisco活化酶，释放RuBP ②Rubisco上的赖氨酸氨基和CO₂结合参加反应
      • 光合产物转运
        • 磷酸丙糖通过磷酸转运体，进入细胞质基质的数量受Pi数量控制
        • 合成蔗糖时，叶绿体Pi减少，细胞质基质Pi进入叶绿体，胞质Pi减少，有利于磷酸丙糖进入
  • C₄途径——四碳二羧酸
    • 甘蔗和玉米最初的稳定产物时苹果酸和天冬氨酸
      • 苹果酸时，发生在叶肉细胞的叶绿体中
      • 天冬氨酸时，发生在叶肉细胞的线粒体或细胞质基质
    • C4植物的维管束鞘细胞有叶绿体
    • 羧化与还原
      • ①CO₂溶于水HCO₃⁻ ②与PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）反应，在PEPC（PEP羧化酶）生成OAA（草酰乙酸） ③OAA和NADPH在NADP-苹果酸脱氢酶生成Mal（苹果酸）/天冬氨酸（某些植物）
    • 转移和脱羧
      • ①Mal/Asp生成后转移到维管束细胞中 ②在苹果酸酶下脱羧形成丙酮酸、CO₂、NADPH+H⁺
    • 更新
      • ①丙酮酸出线粒体回到叶绿体中 ②在PPDK（磷酸丙酮酸双激酶）和ATP下形成PEP
    • 调节
      • 光激活
        • 苹果酸脱氢酶、磷酸丙酮酸双激酶（PPDK），活化程度和光强成正比
        • PEP羧化酶（丝氨酸残基磷酸化）
      • 效应剂
        • 调节PEP羧化酶的活性（低pH、[Mg²⁺]、[PEP]下十分突出）
        • Asp和苹果酸抑制PEP羧化酶的活性
        • G6P增强其活性
      • 活化剂
        • 二价金属离子，C₄植物脱羧酶的活化剂
        • NADP-苹果酸酶要Mg²⁺或Mn²⁺
        • PEP羧化激酶需要Mg²⁺和Mn²⁺
        • NAD-苹果酸酶需要Mn²⁺
  • CAM途径——景天酸
    • 景天科，晚上气孔开放，吸进CO₂；白天气孔关闭，放出CO₂
    • ①夜晚吸入CO₂，在PEP作用下与PEP结合，释放Pi，形成OAA（羧化） ②OAA在NADH下还原成Mal，Mal积累在液泡中
    • 白天Mal运送到细胞质基质，在NADP-苹果酸酶作用下，脱羧生成丙酮酸和CO₂（参加卡尔文循环）
    • 短期调节（PEP羧化酶）
      • 夜晚模式，生成Mal（PEP羧化酶对Mal不敏感）
      • 白天模式，不生成Mal（PEP羧化酶对Mal敏感）
    • 长期调节
      • 兼性或诱导的CAM植物，在干旱时保持CAM类型；水分充足时，转变为C₃
• 光合磷酸化
  • 利用光能驱动电子传递建立跨膜类囊体膜的质子动力势
    • ADP和无机磷酸结合到一起
    • 光合磷酸化和电子传递偶联在一起
  • ATP合酶
    • CF₁(头部)
      • 5种多肽组成
        • αβ
          • 各3条排列成中空的橘瓣状
          • 催化合成主要发生在β上
        • γδε
    • CF₀(柄部)
      • 4种多肽组成
        • 形成埋入膜内的质子通道
    • 结合变化机制
      • 质子流经过CF₀时，释放能量
      • 推动了多肽III和相连的γ和ε多肽旋转，带动了β多肽的转动
      • β多肽上核苷酸结合位点发生发生变化
        • 松弛（loose，L）
          • 核苷酸松弛的位点，ADP+Pi
          • ADP+Pi结合到位点
        • 紧密（tight，T）
          • 核苷酸紧密的位点，ATP
          • ADP+Pi变成ATP
        • 开放（open，O）
          • 无底物与核苷酸结合位点
          • ATP脱离位点
        • O-L-T-O
          • 每旋转360度，产生3个ATP分子
  • ATP产生
    • 化学渗透假说
      • PQ传递质子和电子，PC、Fd只传递电子不传递质子
      • 在电子传递链中，形成的质子浓度差，形成了质子动力势
      • 质子动力势为光合磷酸化提供动力
• 光和色素
  • 叶绿素
    • 结构与功能
      • 庞大的共轭系统
        • 4个吡咯环与4个甲烯基连成一个大环
        • 卟啉环，Mg2+络合于环中央
        • I吡咯环有一个甲基和乙烯基
        • IV吡咯环侧链上的丙酸和叶绿醇结合
        • 同素环V
          • 连接的羰基和羧基的副环
          • 羧基与甲醇结合
        • 卟啉环亲水性，叶绿醇亲脂性
      • 叶绿素a
        • II吡咯环上为甲基
        • 蓝绿色
      • 叶绿素b
        • II吡咯环上的甲基变成醛基
        • 黄绿色
      • 不参与氢传递，只以电子传递和共振传递的方式传递能量
      • 大多数叶绿素ab分子具有收集和传递光能的作用
      • 少数叶绿素ab能将光能转换为化学能
    • 生物合成
      • ①谷氨酸合成ALA（5-氨基酮戊酸），2ALA合成卟胆源（PBG，胆色素原） ②4PBG合成原卟啉IX（可与铁或镁结合），导入镁合成单乙烯基原叶绿素酯a ③光照和NADPH下还原成叶绿素酯a ④加入植醇尾巴合成叶绿素a
    • 生物降解
      • 叶绿素b转变成叶绿素a，运输至叶绿体脱植基和脱镁
      • 剩的卟啉环在酶作用下裂解，形成水溶性无色产物
    • 叶色
      • 正常，叶绿素：类胡萝卜素=3:1，绿色
      • 秋天，温度下降或衰老，叶绿素减少，类胡萝卜素稳定，黄色
      • 枫树，体内积累较多糖分，形成了花色素苷（红色）
  • 类胡萝卜素
    • 只溶于有机溶剂，抗氧化剂
    • 收集和传递光能，保护光合机构防止受到过剩光伤害
    • 胡萝卜素
      • 橙黄色
    • 叶黄素
      • 黄色
  • 吸收光子后，从基态上升到激发态（不稳定）
    • 吸收的光能以热的形式消耗
    • 吸收的光能以光的形式消耗（荧光和磷光）
    • 激发态的叶绿素参加能量转移，把光能传递给邻近的其他分子（色素分子间的能量传递）