RNA的合成

分子生物学、人卫九版，包含原核生物转录的模板和酶、 原核生物转录过程、 真核生物RNA的合成等。

RNA的合成

• 原核生物转录的模板和酶
  • DNA模板
    • 模板链：转录时作为RNA合成模板的一股单链
    • 编码链：相对应的另一股单链
    • 模板链既与编码链互补，又与mRNA互补
  • DNA依赖的RNA聚合酶（RNA pol）
    • 从头启动RNA链的合成
    • 对于整个基因组来说，转录是分区段进行的，每一个转录区段可视为一个转录单位，称为操纵子
  • NTP
  • 其他蛋白质因子及Mg2+
• 原核生物转录过程
  • 转录起始
    • 第一步：RNA pol识别并结合启动子，形成闭合转录复合体,其中DNA仍保持完整的双链结构
    • 第二步：DNA双链打开，形成开放转录复合体
    • 第三步：第一个磷酸二酯键的形成
  • 转录延长
    • 此过程仅有RNA pol核心酶留在DNA模板上，并沿DNA链不断前移，催化RNA链延长
  • 转录终止
    • 依赖ρ因子的转录终止
      • 产生丰富且富有规律的C碱基
    • 非依赖ρ因子的转录终止
      • 转录产物的3’端常有多个连续的U，且有特殊的二级结构
• 真核生物RNA的合成
  • DNA依赖的RNA聚合酶
    • RNA polⅠ
      • 位于细胞核的核仁，催化合成rRNA的前体
    • RNA polⅡ
      • 在核内转录生成前体mRNA
    • RNA polⅢ
      • 位于核仁外，催化tRAN、5SrRNA和一些snRNA的合成
  • 顺式作用元件
    • 核心启动子序列：是转录起始前复合物的结合位点
    • 启动子上游元件：与蛋白质因子结合能提高或改变转录的效率
    • 增强子： 能结合特异调节蛋白并促进特异基因的表达
  • 转录因子（TF）
    • 反式作用因子：能直接或间接辨认和结合转录上游区段DNA或增强子的蛋白质
    • 反式作用因子
      • 通用转录因子（基本转录因子）
      • 特异转录因子
    • 真核生物RNA pol不与DNA分子直接结合，而是依靠众多的转录因子，形成转录前起始复合物
    • 少数几个反式作用因子的搭配启动特定基因的转录
  • 真核生物RNA转录延长过程不与翻译同步
  • 真核生物的转录终止和加尾修饰同时进行
    • 转录越过修饰点后，前体mRNA在修饰点处被切断，随即加入poly（A）尾和5’-帽子结构
• 真核生物前体mRNA的加工和降解
  • 首、尾修饰
    • 前体mRNA在5’端加入“帽”结构
    • 前体mRNA在3’端特异位点断裂并加上多聚腺苷酸尾
  • 剪接
    • 内含子形成套索RNA被剪除
    • 内含子在剪接接口处被剪除
    • 剪接过程需两次转酯反应
    • 剪接体是内含子剪接场所
    • 前体mRNA有剪切和剪接两种模式
      • 剪切：剪去某些内含子后，在上游的外显子3’端再进行多聚腺苷酸化，不进行相邻外显子之间的连接反应
      • 剪接：剪切后又将相邻的外显子连接起来
    • 前体mRNA可发生可变剪接
  • mRNA编辑
    • 有些基因的蛋白质产物的氨基酸序列与基因的初级转录物序列并不完全对应，mRNA上的一些序列在转录后发生了改变。