导图社区 柠檬酸循环
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第14章DNA的生物合成读书笔记
柠檬酸循环
概述
三羧酸循环、TCA循环（Tricarboxylic Acid Cycle) Krebs循环
乙酰CoA不断氧化分解的循环
发生在有氧生物体内（真核细胞的线粒体基质，原核细胞的细胞质基质）
是糖、氨基酸和脂肪酸最后共同的代谢途径
糖酵解产生的丙酮酸（实际上是乙酰-CoA）经过三羧酸循环被降解成CO2
产生一些ATP
产生更多的NADH，直接进入呼吸链，通过氧化磷酸化产生更多的ATP（线粒体）
柠檬酸循环是“代谢发动机
原料”是乙酰CoA
CoA,泛酸的衍生物，，广泛存在于动植物组织，是转酰基酶的辅酶
丙酮酸转化为乙酰CoA
丙酮酸的氧化脱羧
是连接糖酵解和TCA循环的中间环节
丙酮酸脱氢酶复合体（PDH complex）催化
真核细胞的线粒体基质中
丙酮酸脱氢酶复合体
子主题
pyruvate dehydrogenase (E1，丙酮酸脱氢酶),
dihydrolipoyl transacetylase (E2，二氢硫辛酰转乙酰基酶),
dihydrolipoyl dehydrogenase (E3，二氢硫辛酰脱氢酶)
辅因子：硫胺素焦磷酸（TPP）、硫辛酸（lipoic acid）、FAD、CoA-HS、NAD+等。
TPP是脱羧酶的辅酶
硫辛酸是酰基转移酶的辅基
丙酮酸脱氢酶复合体的调控
底物反馈抑制、产物的前馈激活：E2、E3
抑制
乙酰辅酶 A抑制E2
NADH 主要抑制 E3
GTP（能量高）
激活
辅酶 A（CoA）
NAD⁺
AMP（能量低）
钙离子激活
胰岛素
磷酸化共价调节：E1
抑制失活
丙酮酸脱氢酶激酶（PDK）利用ATP磷酸化E1上的丝氨酸
丙酮酸脱氢酶磷酸酶（PDP）可催化 E1 亚基去磷酸化
丙酮酸进入线粒体基质后：糖异生/三羧酸循环
柠檬酸循环的过程
共八步;三步不可逆反应、产生2CO2、产生3分子NADH、产生1分子FADH2、 产生1分子GTP
柠檬酸的生成
由柠檬酸合酶（citrate synthase）催化
防止浪费：草酰乙酸结合 → 构象变化 → 乙酰CoA结合
不可逆
柠檬酸的异构化
顺乌头酸酶（aconitase）催化
异构后的位置更容易氧化成羰基，更容易脱羧
异柠檬酸的氧化脱羧
异柠檬酸脱氢酶（isocitrate dehydrogenase）催化
生成NADH和CO2，CO2来自草酰乙酸，不是乙酰CoA
α-酮戊二酸的氧化脱羧反应（第二次脱羧）
由α-酮戊二酸脱 氢酶复合体（α-Ketoglutarate dehydrogenase complex）催化
结构和催化机制上几乎等同于丙酮酸脱氢酶复合体，形成一个高能硫酯键
cofactors：TPP、lipoic acid、FAD、CoA-HS、NAD+
. 琥珀酸的生成（唯一一次底物水平磷酸化）
琥珀酰CoA合成酶（succinyl CoA synthetase）催化
生成 GTP，GTP很容易将磷酸基团转移给ADP形成ATP
延胡索酸的生成（第三次氧化脱氢）
琥珀酸脱氢酶（succinate dehydrogenase）催化
琥珀酸脱氢酶与线粒体内膜结合，因此FADH2直接进入呼吸链
苹果酸-天冬氨酸穿梭系统
只能生成反丁烯二酸（延胡索酸）
L-苹果酸的生成
由延胡索酸酶催化双键的水合
草酰乙酸的再生（第四次氧化脱氢）
苹果酸脱氢酶催化
依赖于NAD+的氧化还原反应
脱氢-加水-脱氢
循环的产物
GTP(ATP)、2 ╳ CO2、/3 ╳ NADH、 FADH2/-进入呼吸链
三羧酸循环中间产物的去向
参与能量的生成
产生 NADH 和 FADH₂：循环中的异柠檬酸、α - 酮戊二酸、琥珀酸和苹果酸脱氢反应，分别生成 NADH 和 FADH₂ 。这些还原当量进入呼吸链，通过氧化磷酸化产生 ATP ，为细胞供能。
底物水平磷酸化：琥珀酰 - CoA 在琥珀酸硫激酶作用下，生成琥珀酸的同时产GTP（可转变为 ATP ）
参与物质合成
合成葡萄糖（糖异生 ）：草酰乙酸可经糖异生途径生成葡萄糖 。在饥饿或糖供应不足时，三羧酸循环中间物通过此途径维持血糖水平 。
合成脂肪酸和胆固醇：柠檬酸从线粒体转运到细胞质后，可裂解为乙酰 - CoA ，用于合成脂肪酸和胆固醇 。脂肪酸进一步可合成脂肪等脂质。
合成氨基酸：α - 酮戊二酸、草酰乙酸等可作为碳骨架，经转氨基作用合成相应氨基酸，参与蛋白质合成。
合成血红素：琥珀酰 - CoA 是血红素生物合成的起始物质之一 ，参与血红素的合成
参与代谢调节
反馈调节：中间物如柠檬酸可作为变构抑制剂，抑制柠檬酸合酶活性，调节三羧酸循环的速率
代谢物信号传导：三羧酸循环中间物可作为信号分子，参与细胞内的代谢调控和信号传导通路 。
柠檬酸循环的特点和意义
利用氧化还原反应捕获能量
碳骨架的变化
水分子被使用作为底物：1分子用于柠檬酸的合成，1分子用于延胡索酸的水合
O2不直接参与，但绝对需要O2：NADH和FADH2只有进入呼吸链，才能再生为NAD+和FAD
产生CO2，一部分供有机体生物合成，一部分排出体外
柠檬酸循环生成的ATP
从乙酰CoA开始：3 ╳ NADH (3 ╳ 2.5ATP）、1 ╳ FADH2（1 ╳ 1.5ATP）1 ╳ATP（GTP） 合计: 10 ATP
从丙酸开始： 4 ╳ NADH (4 ╳ 2.5ATP）、1 ╳ FADH2（1 ╳ 1.5ATP）1 ╳ ATP（GTP） 合计: 12.5 ATP
柠檬酸循环的调控
调控位点
促进：NAD+、CoA,ADP,Ca2+
抑制：NADH、acetyl-CoA,ATP
柠檬酸合酶
促进
ADP
NADH、citrate（柠檬酸 ）、ATP、succinyl - CoA
异柠檬酸脱氢酶
ADP、Ca²⁺
NADH、ATP
α-酮戊二酸脱氢酶复合
AMP、Ca²⁺
NADH、succinyl - CoA、ATP
调控机制
代谢物水平
细胞能量状态
调控关键因素
[NADH]/[NAD+]、[ATP]/[ADP]
草酰乙酸和乙酰CoA浓
草酰乙酸的回补反应
丙酮酸羧化生成草酰乙酸或苹果酸
丙酮酸羧化酶
磷酸烯醇式丙酮酸羧化生成草酰乙酸
烯醇式丙酮酸羧化酶
苹果酸脱氢生成草酰乙酸
苹果酸酶、苹果酸脱氢酶
氨基酸形成草酰乙酸（谷氨酸、天冬氨酸的转氨作用）
谷草转氨酶
乙醛酸循环
“废物”是CO2
产生一些ATP（GTP）和FADH2
产生更多的NADH
意义
为生物体生命活动提供了大量的能量，是有机体获取能量的主要途径
是糖、氨基酸和脂肪酸最后的共同分解途径
提供有机物合成的碳骨架，是联系三大类物质代谢的枢纽
葡萄糖的有氧氧化分为三个阶段
葡萄糖→丙酮酸（糖酵解）
柠檬酸循环阶段：丙酮酸→乙酰CoA→柠檬酸循环，产生ATP和NADH、FADH2
NADH、FADH2→电子传递链和氧化磷酸化
一分子葡萄糖彻底氧化产生的ATP
原核生物：32ATP
真核生物：32ATP/30ATP
植物（乙醛酸体）和微生物中
油料种子萌发时：脂肪酸转化为碳水化合物
过程
生理意义
乙醛酸循环是连接糖代谢和脂代谢的枢纽
及时供给生长点所需的能量和碳骨架，促进发芽和生长
提高了生物体利用乙酰-CoA的能力
对于一些细菌和藻类，乙醛酸循环使它们能够仅以乙酸盐作为能源和碳源生长。
