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三、种群生态
这是一张关于种群生态的思维导图，涵盖种群的概念和基本特征、自然种群的数量变动、种内和种间关系、种群的进化与适应等关键内容。
编辑于2025-09-01 09:54:39- 生态学基础
- 种群生态
- 种内、种间关系
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种群生态
种群的概念和基本特征
概念 population
种群是指在一定空间中同种个体的组合
种群是由同种个体组成的，占有一定领域，是同种个体通过种内关系组成的一个统一体或系统
能相互进行杂交、具有一定结构、一定遗传特性等内容
有时候，种群这个术语也用来表示不同种个体的集合，在这种情况下最好用混合种群一词，以便与单种种群相区别
从抽象概念上应用
我们讨论的生态学理论 可以说一个具体的种群
某块森林中的梅花鹿种群or某个池塘的鲤鱼种群
从具体意义上应用
从时间上和空间上界限
依据研究工作者的方便而划分
种群是物种在自然界存在的基本单位
在自然中，门纲目科等分类单元是学者按物种的特征及其进化中的亲缘关系来划分的，唯有种才是真实存在的
组成种群的个体是随着时间的推移而死亡和消失的，又不断通过新生的个体补充而持续，所以进化过程就是种群中个体基因频率从一个时代到另一个时代 的变化过程
从进化论的观点看，种群是一个演化单位
从生态学的观点看，种群是生物群落的基本组成单位
具体分类：界、门、纲、目、科、属、种
种群生态学研究种群的数量、分布以及种群与其栖息环境中的非生物因素和其他生物种群（捕食者与猎物、寄生虫与和宿主···）的相互作用
与种群生态学有密切关系的种群遗传学研究种群的遗传过程，包括选择、基因流、突变和遗传漂移等
20c60提出，种群生态学+种群遗传学=种群生物学 种群中个体数量动态和个体遗传特性动态有密切联系
生态遗传学和进化生态学就是在这种思想影响下发展起来的
基本特征
种群由个体组成，但不等于个体数量的简单相加
个体——只是一个生物体，所以他只有出生、死亡、寿命、性别、年龄、基因型以及各种生理状况等特性
种群——是个体特性的统计，所以种群有出生率、死亡率、平均寿命、性比例、年龄结构、基因频率···
🌟种群的基本特征表现在🌟
数量特征
1.种群密度和空间格局
2.初级种群参数：出生率、死亡率、迁入和迁出率，出生率和迁入率是种群增加因素，死亡率和迁出率是种群减少因素
3.次级种群参数：性比、年龄分布和种群增长率等
空间分布特征
种群有一定的分布区域和分布方式
遗传特征
种群具有一定的基因组成，即系一个基因库，以区别于其他物种，但基因组成同样处于变动之中
系统特征
有组织、自调节系统
种群密度
单位面积或容积内某种群的个体数目多少
种群全部个体数目的多少，称为种群大小
采用相对密度来表示种群数量的丰富程度 D=n/a·t （D种群相对密度、n个体数目、a区域面积、t时间）
粗密度（原始密度）：单位空间内的个体数（或生物量） 生态密度（经济密度）：单位栖息空间（种群实际所占的面积或空间）内的个体数量
鹑鸡只栖息在灌木树林中，因此便采用每公里长灌木树篱中的个体来表示鹑鸡的密度
种群密度的高低在多数情况下取决于环境中可利用的物质、能量及该物种群对这种物质和能量的利用效率及其他内在因素，如同化能力等
饱和点：在环境中拥有的可利用物质和能量最丰富、环境条件最适宜时，某种群可以达到该环境条件下的最大密度
维持种群最佳状态的密度为最适密度
最高密度和最适密度是我们栽培各种植物、饲养动物（放牧or舍饲）、养殖鱼类、人类生存等应首先考虑的问题
种群密度过大，每一种生物都会以其特有的方式作出反应
小白鼠繁殖数量达不到预期数值
种群密度过低，是两个异性不能相遇和正常繁殖，这个种就会绝迹
因某种环境突变，使某一种群密度低于某一最低限度，就可能导致该种灭绝
大熊猫，因剑竹开花，食物来源急剧减少，若不及时采取积极的抢救措施，就可能导致大熊猫的灭绝
种群密度的下限不容易测定，但在稳定的生态系统中，自动稳态机制至少能使普通或优势生物的密度保持在相当的有限范围之中
种群的内分布型
种内个体在其生存环境空间中的配置方式
✅随机分布
每一个体在种群领域中各个点上出现的机会是相等的，并且某一个体的存在并不影响另一个体的分布
罕见，需要环境均一，资源在全年平均分配而且种群内成员之间的相互作用并不导致任何形式的吸引和排斥
森林底层的无脊椎动物、一些特殊的蜘蛛、某些森林树种及玉米地中的玉米螟卵块的分布等
✅均匀分布
由种群成员间进行种内竞争引起的，其个体之间的距离要比随机分布更为一致
在植物中，森林树木为争夺树冠空间和根部空间所进行的激烈竞争以及沙漠植物为争夺水分所进行的竞争都能导致均匀分布
在相当均质的环境中，领域现象经常导致均匀分布
✅集群分布
种群内个体空间的分布极不均匀，常成群、成簇或呈斑点状密集分布
最常见的种群分布形式，是生物对环境适应的结果，同时也受气候和环境的日变化、季节变化、生殖方式和社会行为的影响
例如，植物的集群分布常受植物繁殖方式和特殊环境的影响：橡树和雪松的种子没有分布能力，常常落在母株的周围形成集群；植物的无性繁殖也常常导致集群分布；种子的萌发、实生苗的存活和各种竞争关系的存在都能影响集群分布的程度和类型
有些动物的集群分布是每个个体独自对环境条件发生反应的结果，他们可能被共同的食物、水源和隐蔽吸引到一起
如蛾类的趋光、蚯蚓的趋湿、藤壶附着在同一岩石上等
社会集群则反映了种群社会成员间有一定程度的相互关系
如松鸡聚集到一起一边相互求偶；糜形成糜群并有一定的社会组织等
检验和判断种群空间分布型对与固着生活的生物和不活跃的生物（如植物和软体动物）是很重要的
分散度法
假设取n个样方，x为各样方实际的个体数，每个样方中个体平均数为m，则其分散度方差：S2（方差）=∑（x-m）2/（n-1）
若S2=0，均匀分布
若S2=m，随机分布
若S2>m，集群分布
空间分布指数法
空间分布指数是由方差和平均数的关系决定的，即：I=V/M（I空间分步指数、V方差、M平均数）
若I=1，随机分布
若I<1，均匀分布
若I>1，集群分布
种群出生率与死亡率
出生率
绝对出生率B=∆Nn（新产生的个体数）/∆t（时间增量）
相对出生率B= ∆Nn（新产生的个体数）/【N（种群的总体个数））·∆t（时间增量）】
一般情况下人口出生率以相对出生率来表示
如1983年我国的人口出生率为18.620/00，即人口种群中每单位时间（一年）每1000人的出生人数为18.62
生理出生率（最大出生率）：指种群在理想条件下能达到的最大出生率
生态出生率（实际出生率）：指在一定时间内，种群在特定条件下实际繁殖的个体数
死亡率
生理死亡率（最小死亡率）：在最适条件下，所有个体都因衰老而死亡，即每个个体都活到该物种的生理寿命，因而使种群死亡率降到最低
种群的生理寿命，是指种群处于最适条件下的平均寿命，而不是莫某个特殊个体可能具有的最长寿命
对野生动物来说，生理死亡率和生理出生率一样是不可能实现的，他只具有理论意义和比较意义
由于受环境条件、种群本身大小、年龄组成的影响以及种间的捕食、竞争等，实际死亡率远远大于理想死亡率
生态死亡率（实际死亡率）：是指在一定条件下的实际死亡率，可能有少数个体能活到满生理寿命，最后死于衰老，但大部分个体将因饥饿、疾病、竞争、被捕食、被寄生、恶劣的气候或意外事故等原因而死亡
种群的迁出率与迁入率
迁出
指种群内个体由于种种原因而离开种群的领地，迁出率指离开种群领地的个体数占该种群中个体数的比率
迁入
是个体由别的种群进入领地，迁入率指进入该领地的个体数占该领地总个体数的比率
增长率指单位时间内种群数量增加的比例（增长率）和增长的个体数（增长速率）
迁入是使种群增加的因素，迁出是使种群减少的因素
🌟种群的年龄结构🌟
种群内个体的年龄分布状况，是种群的重要特征之一
年龄结构直接关系到一个种群当前的生育力、死亡率和繁殖特点，对种群的未来发展有重要影响
若种群中处于生育年龄的个体越多，种群的增长率越高
种群增长率的高低，又反过来影响这一种群的年龄结构
年龄结构越复杂，种群的适应能力越强
了解种群的年龄结构，可以预测种群的发展趋势
增长型
锥体呈现现行的金字塔形，基部宽阔而顶部狭窄，表示该种群中有大量的幼体和较少的老年个体，种群出生率大与死亡率，是迅速增长的种群
稳定型
锥体大致呈钟型，种群中各个年龄的个体数比例适中，其出生率与死亡率也大致相平衡，种群稳定
衰退型
锥体基部比较狭窄而顶部比较宽，种群中幼体比例减少，而老年个体的比例较大，种群的死亡率大于出生率，是数量趋于下降的种群
种群性比
性别比例一般指种群中雌体、雄体所占的比例，是影响种群数量的因素，植物界中有许多事雌雄同株，不存在性别比例；雌雄异株较为少见而且差异很大
动物界多为有性生殖，且性别比例很少相等，如脊椎动物出生时，雄体多于雌体，而有些动物如社会昆虫以及狼、猴、鸭、兔等为一雄多雌制，性别比例为1:1的有天鹅、鸳鸯、大雁等
种群的性比往往会随着个体发育的阶段而发生改变，如动物出生时的性比率大多数倾向于1:1，但在老年组则雌性多余雄性
自然种群的数量变动
环境容量
设想有一个环境条件允许的最大种群值，称之为环境容纳量或负荷量，通常以K表示
当种群大小达到K值时，将不再增长
也就是说，任何环境只能维持一定数量的有机体，而不能使生物无限繁殖
如果没有环境阻力，生物的数量增长就以对数的级数增长
例如，每个细菌20min分裂为2个细菌，开始以一个细菌算，他将按1、2、4、8、16、32、64、128、256、512、1024····的顺序增加，这样36小时将繁衍108代，那时数量可布满全球一尺厚，再过一小时，它的厚度将超过人的头顶
种群的数量再K值附近波动
🌟内禀增长率🌟
rm（rmax）最大瞬时增长率
制定条件下的种群瞬时增长率，即具有稳定年龄结构的种群，在食物与空间不受限制，同种其他个体的密度维持在最适水平，在环境中没有天敌，并在最适温度、湿度、和光照条件下的种群瞬时增长率，也是最大的种群瞬时增长率
增长率指单位时间内的出生率减去死亡率
最佳环境条件下能测得的种群瞬时增长率，常作为种群数量动态理论研究中的最大值
种群增长型
指数增长
在无限环境或近似无限条件下，种群数量按指数增长，也叫J型增长
世代分离种群 增长呈不连续状态
世代分离指种群的增长是一代一代增长，呈离散型 一个世代只生殖一次，世代间没有重叠
假定种群的平均每个个体出生r个后代，那么r就是每个世代的净生殖率，因此入=Nt+1/Nt 即t+1世代个体数量与t世代个体数量的比值为Nt+1=N0r
由此得到第一世代的种群数量N1=N0入
第二世代的种群数量是N2=N1入或N2=N0入2
如此类推，到第t个世代的种群数量是N1=N0入t
其中，r又叫周线增长率
若入>1，种群的数量呈增长趋势
若入=1，种群的数量不增不减
若入<1，种群数量呈下降趋势
世代重叠种群 增长呈连续增长
种群是连续进行繁殖的，且没有特定的繁殖时期，世代间有重叠
这种种群数量的连续变化可以用微分方程表示为：dN/dt=rN
其指数式为N1 =N 0 e rt
dN/dt表示种群的瞬时数量变化，e为自然对数的底，r为种群的增长率
当r>0时，单种种群数量将按指数曲线的形式无限增长
当r<0时，单种种群数量呈指数是下降
当r=0时，单钟种群数量相对稳定
这就是单种种群在无限制的环境中增长的模型
在无限制（食物源、环境资源不受限制）的条件下，增长率r为一恒值，则单种种群的数量呈指数增长
逻辑斯蒂增长
种群的指数增长实际是一种无限增长
实际是有限的，会受到食物、空间和其他资源的限制
随着种群数量的增加，种群增长率就会下降，当种群大于或等于环境负荷量的时候，种群就会停止增长
将环境容纳量（即K值）引入种群增长方程后，指数方程可以变为：dN/dt=rN【（K-N）/K）】
其中dN/dt是种群的瞬时增长量，r为种群的内并增长率，N为种群大小，K为环境容纳量
逻辑斯蒂方程和无限环境中种群的指数增长积分方程相比，增加了修正项（K-N）/K，也称剩余空间或增长力可实现程度
（K-N）/K也是逻辑斯蒂系数，他的生物学含义是随着种群数量的增大，最大环境容纳量中种群尚未利用的剩余空间，实际上也是环境压力的度量
若（K-N）>0时，种群增长
若（K-N）<0时，种群个体数目减少
若（K-N）=0时，种群大小基本处于稳定的平衡状态
逻辑斯蒂系数对种群数量变化有一定的制动作用，形成一种S形的增长曲线
🌟自然种群的数量变动类型🌟
种群波动一般是指种群的数量随时间的变化而上下摆动的情况
在自然界中，种群增长在接近最大数量后，其密度保持不变，而是围绕某一水平上下波动，波动幅度可大可小
按J型增长的种群波动剧烈，按S型增长的种群波动较平缓
群落的组织层次越高级、越成熟、环境越稳定、种群密度随时间变化越小
种群的波动因内部作用or临近种群间的相互作用，即使固定条件不变，仍出现种群变动
掌握种群动态规律，必须有长期的种群数量变动记录
一种生物进入和占领新的栖息地，首先经过种群增长和建立种群，以后可出现不规则的或规则的（即周期性的）波动，也可能比较长期的表现为平坦的相对稳定
许多种类又是还会出现数量猛增，称为大发生，随后又是大崩溃
有时种群数量会出现长时期的下降，称为衰落，甚至灭亡
种群增长
自然种群数量变动中，J型和S型增长均可以见到,但常常还表现为两类增长型之间的中间过渡型
例如,澳大利亚昆虫学家Andrewanha曾对果园中Thrips imagines种群进行过长达14年的研究,他发现,在环境条件较好的年份，其数量增长迅速,直到繁殖结束时增加突然停止,表现出J型增长;但在环境条件不好的年份则呈S型增长
季节消长
一年内随季节变化和生物生活史的适应性变化
如昆虫和鸟类、一年生植物、海洋浮游生物等种群大小呈季节性消长,春季时种群开始增大,冬季减小,这是种群对外界环境变化的适应，跟温度、水分等有一定的关系，变化有一定的规律性
温带湖泊的浮游植物(主要是硅藻),往往每年有春秋两次密度高峰,称为“开花”,其原因是冬季的低温和光照减少,降低了水体的光合强度,营养物质随之逐渐积累;到春季水温升高、光照适宜,加之有充分的营养物质,使具巨大增殖能力的硅藻迅速增长,形成春季数量高峰。但不久后营养物质耗尽，水温过高,硅藻数量下降;当秋季来临时,营养物质又有积累,形成秋季的高峰
这种典型的季节消长,也会受到气候异常和人为的污染而有所改变。掌握其消长规律,是水体富营养化预测和防治所必需的措施
对自然种群的数量变动，首先要区别年内（季节消长）和年间变动
不规则波动
由于环境不稳定，大多数种群数量年间变动属于不规则的
我国是世界上具有最长气象记录的国家,马世骏探讨过大约1000年有关东亚飞蝗危害和气象资料的关系,明确了东亚飞蝗在我国的大发生没有周期性现象(过去曾认为该种是有周期性的),同时还指出干旱是大发生的原因。通过分析,还明确了黄、淮等大河三角洲的湿生草地,若遇到连年干旱,土壤中蝗卵的存活率提高,是造成其大发生的原因。但早涝灾害与飞蝗大发生关系还因地而异,据此他将我国蝗区分为四类,并分区提出预测大发生指标。在对东亚飞蝗生态学深入研究的基础上,我国飞蝗防治工作取得了重大成就,已基本上控制了危害
周期性波动
群落发生周期性的种群变化
种群的周期性波动主要是多年周期因素与种群间影响造成的
如我国伊春林区棕背鼠种群的数量变化具有三年的周期性,以棕背鼠为食的黄鼬也表现出类似的周期,这与该地区红松结实三年一次大丰收相一致
种群数量的年波动,一类主要受种群环境条件的周年差别即外因所控制;另一类主要受种群本身即内因所控制
种群爆发或大发生
具有不规则或周期性波动的生物都可能出现种群的爆发
最闻名的爆发见于害虫和害鼠。例如,蝗灾在我国古籍和西方圣经都有记载,“蝗长散去,人马不能行,所落沟堑尽平……食用禾一空”等,非洲蝗灾至今仍有出现,索马里1957年一次蝗灾估计有蝗虫约x1010只之多，总重量达50000吨;1967年我国新疆北部农区小家鼠大发生，估计造成粮食损失达 1.5x10°千克
赤潮现象也是一种群大爆发，指水中一些浮游生物(如腰鞭色虫、裸甲藻、梭角藻、夜光藻等)爆发性增殖引起水色异常的现象,主要发生在近海,又称红潮。它是由于有机污染，即水中氮、磷等营养物过多形成富营养化所致。其危害主要有以下两个方面: (1)藻类死体的分解,大量消耗水中溶解氧，使鱼贝等窒息而死; (2)有些赤潮生物产生毒素,杀害鱼虫,甚至距离海岸64km的人也会受到由风带来的毒素的危害，造成呼吸和皮肤的不适
水生植物爆发造成危害的例子也不鲜见。槐叶萍原产巴西,1952年首次在澳大利亚出现，由于它繁殖力很强,到1978年覆盖了昆士兰的一个湖泊的400hm面积,总重达50000t，对交通、灌溉和渔业造成严重危害。直到1980年由巴西引进专食槐叶萍的象鼻虫,才将危害控制住
种群平衡
种群较长期地维持在几乎同一水平上
在昆虫中,如一些蜻蜓和具有良好种内调节机制的社会性昆虫(如红蚁等),其数量是十分稳定的
鸟类中，也有数量相当稳定的种类,例如企鹅的种群数量波动是很小的。在新西兰南部营巢的黄眼企鹅,从 1938~1948年的种群数量波动曲线,其最高一最低量比率只有1.6和2.7倍。这种稳定的种群数量与其寿命较长和产卵量较少有关。黄眼企鹅栖息于寒带环境,年产卵2~3枚
哺乳类中,一些大型的有蹄类、食肉类及蝙蝠类的数量是比较稳定的。如美国黄石国家公园的加拿大盘羊36年的资料显示,其最高/最低数量比只有4.5倍。一般长命而出生率小的种类,其种群数量都是相当稳定的。蝙蝠是小型兽类,但出生率低(多数一年只产一仔),寿命长(约18~20年),对栖息于山洞、古房中的蝙蝠种群的长期观察说明其数量变动不大。虽然有时候会大量消失,但这是改变栖息地之故
种群的衰落和灭绝
当种群长久处于不利条件下(人类过度捕猎或栖息地被破坏)，其数量会出现持久性下降，即种群衰落，甚至灭亡
个体大、出生率低，生长慢、成熟晚的生物，最易出现这种情况
例如,二次世界大战后捕鲸船吨位上升,鲸捕获量节节上升,导致蓝鲸种群衰落,并濒临灭绝,继而长须鲸日渐减少;目前就连小型的具有相当“智力”的白鲸、海豚和鼠海豚等也难逃厄运。另外还有白暨豚和大熊猫。
原因是多方面的，例如，某个种群密度过低，即动物数量太稀少时，就会由于难以找到“配偶”从而繁殖机遇变低
另外，动物数量太少还容易出现近亲繁殖，使后代体质变弱，死亡率增加等
种群衰退和灭亡是进化中的一种自然过程,在地质史上有许多物种绝，或仅留有少数“活化石”，其原因可能与不适应气候的变化有关，也可能是由于有新物种的进入，原有的某物种在种间竞争中被淘汰
因栖息地环境的改变，种群衰落和灭亡速度在近代加快了
砍伐森林,草原荒漠化,农田的增加,城市、工业、交通运输业的发展等，都破坏了许多生物的栖息环境,而植物的减少和消失则更是动物衰落和灭亡的重要原因
生态（或生物）入侵
由于人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜其栖息和繁衍的地区,种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展,这种过程称生态入侵
欧洲的穴兔于1859年由英国引入澳大利亚西南部,由于环境适宜和没有天敌,以112.6 km/a速度向北扩展,经过16年后,人们在澳大利亚东岸发现有穴兔,即16年中其向东推进了1770km。穴兔由于种群数量很大,与牛羊竞争牧场,成为一大危害。人们采用许多方法,耗资巨大,都未能有效控制。最后引入了黏液瘤病毒,才将危害制止
紫茎泽兰原产墨西哥,中华人民共和国成立前由缅甸、越南进入我国云南,现已蔓延到25°33'N地区,并向东扩展到广西、贵州境内。它常连接成片,发展成单种群优势群落,侵入农田,危害林木生长,成为当地“害草”
种内、种间关系
种内关系
动物种群：种内关系主要表现在等级性、领域性、集群、和分散等行为上 植物种群：除了有集群生长的特征外，更主要的是个体之间的密度效应
植物的密度效应
植物的密度效应反映在产量和死亡率上
在一定时间内，当种群的个体数目增加时，就必定会出现与临接个体之间的相互影响，称为密度效应或临接效应
种群的密度效应是由矛盾着的两种相互作用（出生vs死亡、迁入vs迁出）决定的
凡影响出生率、死亡率和迁移的理化因子、生物因子都起着调节作用，种群的密度效应实际上是种群适应这些因素综合作用的表现
作为构件生物，植物生长的可塑性很大，一方面，这种可塑性表现在个体的生长对外部非生物环境的响应；另一方面，与群体其他个体之间共存状态有密切关系
如在植物稀疏和环境条件良好情形下，枝叶茂密，构建数很多；相反，在植株密生和环境不良的情况下，可能只有少数枝叶，构件数很少
特殊规律
最后产量恒值法则
在一定范围内，相同条件下，无论种群的密度如何，其最终产量趋于相同
可用模型描述为：Y=W x d=C Y总量 W单株平均重 d密度 C常数
最后产量平衡现象的生物学意义：在稀疏种群中的每一个个体都很容易获得资源和空间，生长状况好，构件多，生物量大；而在密度高的种群中的个体，由于叶子相互重叠，根系在土壤交错，对光、水和营养等的激烈竞争，个体生长率低，个体变小，从而更合理的利用资源。
-2/3自疏法则
随着播种密度的提高，种内对资源的竞争不仅影响到植株生长发育的速度，也影响到植株的存活率，由于产量恒定，随着种群中单株的增重必然密度下降
在高密度的样方中，有植株死亡了，于是种群出现“自疏”现象
其关系可表述为：C=d x Wa W平均每株重 d密度 C、a常数
两边取对数，表示为密度密度与单株平均重的关系：lgd=lgC-algW
英国生态学家J·L·Harper等对黑麦草的研究发现，自疏率a为-2/3，White等对80多种植物的自疏作用进行测定，都表现出-2/3自疏现象
这两个法则，对于动物、植物都存在种群数量变化的密度制约，可以分为几种情况
种内竞争食物或领地，如植物对光、养分、水分的竞争；动物对领地、食物的竞争等，种群密度越大，食物与领地的竞争越激烈
捕食者与猎物之间的反馈控制作用，捕食者随猎物种群的增长而增加，当捕食者种群达到一定程度时，猎物种群就显得不足，继续捕食，猎物急剧下降，反过来又限制了捕食者的种群数量
致病病原菌和寄生虫生物种群的影响，他们随着被感染省区或寄主密度的增大而增大
动物的领域性和社会等级
领域性
由个体、家庭或者其他社群单位所占据的，并积极保卫不让同种其他成员侵入的空间
保卫领域的方式有很多，如以鸣叫、气味标志或特意的姿势向入侵者宣告具领主的领域范围；以威胁或直接进攻驱赶入侵者等
具领域性的种类在脊椎动物中最多，尤其是鸟兽，这些动物的高级神经活动最复杂
但某些节肢动物，特别是昆虫也具领域性
保护领域的目的主要是保证食物资源、营巢地，从而获得配偶和养育后代
对各类动物的领域性表现、领域大小及其动态、行为和标记方式，以及与环境因素之间的关系等方面已有很多研究
在动物领域性的研究中
动物越大，需要的资源越多，领域面积就越大
肉食性种类的领域面积较同样体重的食草性种类大，并且体重越大，这种差别也越大
领域行为和面积往往随生活史周期性变化，尤其会随繁殖节律而变化
例如，鸟类一般在营巢期中领域行为表现最强烈，面积也最大
社会等级
社会等级是指动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的等级现象
社会等级形成的基础是支配行为，或称支配——从属关系
例如：家鸡饲养者很熟悉集群中的彼此啄击现象，经过啄击形成等级，稳定下来后，低级的一般表示妥协和顺从，但有时也通过再次格斗而改变等级顺序
稳定的鸡群往往生长快、产蛋多，其原因是不稳定鸡群中途个体间经常的相互格斗要消耗很多能量，这是社会等级制在进化选择中保留下来的合理性的解释
社会等级优越性还包括优势个体在食物、栖所、配偶选择中均有优先权，这样保证了种内强者首先获得交配和产后代的机会
所以从物种种群整体而言，有利于种群的保存和延续
社会等级和领域性这两类重要的社会性行为，与种群调节有密切联系
美国生态学家V·C·Wyhne-Edwards提出的种群行为调节学说的基础就是这种社会性行为与种群数量的关系
当动物数量上升到很高时，全部最适宜的栖息地被优势个体占满。随着密度增大，没有领域或没有配偶的丛书个体比例将增加，他们最易受不良天气和天地的危害，这部分（称为剩余部分）比例的增大意味着种群死亡率上升，出生率下降，限制了种群增长。相反，当种群密度减小时，这部分比例随之减小，种群死亡率降低，出生率上升，促进了种群的增长
动物从单体的生活到社会性生活之间，由一系列的过渡类型，集群的性质和程度千差万别，即使是同一种生物，其集群形式也往往随外界条件的改变而发生变化
种间关系
竞争
具有相似要求的物种，为了争夺空间和资源而产生的一种直接或间接抑制对方的现象
植物的生长速率、个体大小、抗逆性及营养器官的数目都会影响竞争的能力
有时，竞争表现的非常明显，如一个物种直接排挤另一个物种使其得不到资源 有时，竞争表现的比较微妙和隐蔽，如植物之间借助于他们的根系和分泌异株克生物质而相互竞争水分，又如吃相同食物的动物往往在不同的时间外出觅食，有的白天取食，有的夜晚取食
竞争的结果可能是两个物种集群形成协调的平衡状态，或者一个种群取代另一个种群，或者一个种群将两一个种群感到别的空间中去，从而改变原生态系统的生物种群结构
干扰竞争
一种生物借助行为排斥另一种生物，使其得不到资源
干扰竞争的例子有很多，如动物的斗殴。再如生活在美国西北部沼泽地中的两种鸟———红翅鸫和黄头鸫。每年的繁殖季节，红翅鸫雄鸟都在黄头鸫到来之前大约一个月，就在沼泽地外围较浅地带建立自己的领域，但当体型较大的黄头鸫到来以后，黄头鸫便开始在水较深和植物较少的沼泽中央地区建立领域。由于黄头鸫的排挤，红翅鸫已建立的十几个领域就不得不进一步向沼泽外围退缩。
利用竞争
一种生物所利用的资源对另一种生物来说非常重要，亦即两种生物同时竞争利用同一种资源
例如在很多生境中，蚂蚁和啮齿类动物都以植物种子为食。经过分别去除试验，当试验区中的蚂蚁全被去除时，啮齿动物数量增加；当试验区中的啮齿动物全被去除时，蚂蚁群数量将增加。说明啮齿动物的存在减少了蚂蚁群的数量，而蚂蚁的存在也降低了啮齿动物的密度。
种间的竞争强度与亲缘关系远近、生活型、生活习性的不同而有差别
近亲种个体间、同一生活型间，生态习性相近、生态位重叠的生物种之间的竞争激烈
竞争的结局可能是两个种群形成协调的平衡调节； 或者一个种群取代另一个种群； 或者一个种群将另一个种群赶到别的空间中去； 或者产生生态位分离，如空间分离、食性分离、活动行为分离等，从而改变原生态系统的生物种群结构
🌟高斯原理🌟 （竞争排除原理）
在一个稳定环境内，两个以上受资源限制的但具有相同资源利用方式的种，不能长期共存在一起，完全的竞争者不能共存
两个生态位相似的物种，在进化过程中发生激烈的种间竞争，结果为
一个物种完全排挤掉另一个物种
使其中一个种占有不同的空间（地理上分隔），吃不同食物（食性上的转化），或者他生态习性上的分隔（如运动时间的分隔），通常称为生态隔离，也可使两种之间形成平衡而共存
推论
(1)在一个稳定群落中，占据相同生态位的两个物种，其中必有一个物种终将被消灭； (2)在一个稳定群落中，没有任何两个物种是直接竞争者； (3)群落是一个生态位分化了的系统，种群之间趋于相互补充，而不是直接的竞争
美国学者Lotka和意大利学者Voltrra分别独立地提出了描述种间竞争的模型，该模型是在Logistic方程的基础上建立起来的，即假定有两个物种，当它们单独生长时，其增长形式符合逻辑斯蒂模型
如果将这两种放置在一起，它们发生竞争时，物种1和物种2的竞争系数为α和β（α表示物种1的环境中，每存在一个物种2的个体，对于物种1的效应；β表示物种2的环境中，每存在一个物种1的个体，对于物种2的效应），并假定两种竞争者之间的竞争系数保持稳定，
则物种1、物种2在竞争中的种群增长方程为： dN1/dt=r1N1【（K1−N1−αN2）/K1】 dN2/dt=r2N2【（K2−N2−βN1)k2】 式中，N1、N2，分别为两个物种的种群数量； K1、K2，分别为两个物种种群的环境容纳量； r1、r 2分别为两个物种种群增长率
从理论上讲,两个物种竞争的结果是由两个种的竞争系数a、β、K1、K2比值的关系决定的,可能有以下4种结果， (1)a>K1/K2或β>K2/K1，两个物种都可能获胜 (2)a>K1/K2和β<K2/K1，物种1将被排斥物种2取胜 (3)a<K1/K2和β>K2/K1，物种2将被排斥,物种1取胜 (4)a<K1/K2和β<K2/K1，两个物种共存,达到某种平衡 高等植物种群混合栽培或培养时所表现出的竞争结果都可以用Lotka-Voltrra竞争方程来说明。
捕食
前一营养级的生物取食和伤害后一营养级的生物的种间关系
传统捕食——指食肉动物吃食草动物或其他食肉动物
植食——指动物取食绿色植物营养体、种子和果实
拟寄生——指昆虫界的寄生现象,寄生昆虫常常把卵产在其他昆虫(寄主)体内,待卵孵化为幼虫以后便以寄主的组织为食,直到寄主死亡为止
同种相残——这是捕食的一种特殊形式,即捕食者和猎物均属同一物种
捕食者和被捕食者种群数量变动相关
不同生物种群之间存在的这种捕食者与猎物的关系，往往对猎物种群的数量和质量起着重要作用
捕食者对猎物的数量有着重要的调节作用
当捕食者密度增大时,被捕食者种群数量将被压低;而当被捕食者数量降低到一定水平后,必然又会影响到捕食者的数量，随着捕食者密度的下降,捕食压力的减少,被捕食者种群又会再次增加,这样就形成了一个反馈调节机制
假定捕食者和被食者共存于一个有限的空间内,那么被食者的种群增长率就会因有捕食而降低,这个降低因素还随捕食者密度而变化,因此被食者的种群方程可描述为:
dN/dt=(r1- aP)N 式中，N为被捕食者密度，r为被捕食者在没有捕食者时的瞬时增长率、a是测量捕食压力的常数,即平均每一捕食者捕食猎物的
可以设想如果a=0,那么一aP这一项等于零,那就表示被食者完全逃脱了捕食者的捕食。a值越大,就表示捕食者对于被食者的压力越大。因此，可以被称为捕食压力常数
同样,捕食者种群的增长率也将依赖于被食者的种群密度,捕食者种群方程可描述为:
dp/dt=(-r2+βN)P 式中,P为捕食者密度，r为捕食者在没有被食者时的瞬时死亡率,β是测度捕食者利用被食者而转化为更多的捕食者的效率常数
这个值越大,捕食效率越大,对于捕食者种群的增长的效应也就越大。因此，β可以被称为捕食效率常数
捕食者与被捕食者一般保持平衡状态
若捕食者和寄生者对猎物和寄主的有害影响过分,则会导致一个和两个种群灭绝
因此Slo- bodkin提出了所谓的“精明的捕食者”观点,这一观点认为捕食者在进化过程中能够形成自我约束能力，对猎物不造成过捕
它只捕食被食种群中将要死亡的年老个体和生产力小的幼年个体以及由于疾病等原因比较衰弱的个体,而不大可能捕食正当繁殖年龄的青壮年个体,因为这些个体的死亡将会减少被食者种群的生产力,不利于捕食种群自身的后续发展，人类利用生物资源,从某种意义上讲与捕食者利用被食者是相似的
但人类在利用许多生物资源时,往往利用过度,使许多生物资源面临灭绝和破坏因此学学精明的捕食者对人类自身的生存是很有必要的
🌟捕食的生态意义🌟
1.捕食对生物种群的分布、数量和质量起着重要的调节作用
2.捕食是一个主要的选择压力，生物的很多适应性，都是在捕食和被捕食的长期生存竞争中协同进化而成的
3.捕食作用是造成生态系统中复杂的生物种群落结构和能流、物流、信息流等网络结构的主要生态过程
共生
共生是指两种不同生物之间所形成的紧密互利关系
动物、植物、菌类以及三者中任意两者之间都存在共生
偏利共生
偏利共生指的是共生的两种生物,一方得利,另一方不会受到伤害
但如附生植物太多也会妨碍被附植物的生长,这正说明生物种间相互关系类型的划分不是绝对的
偏利共生可分为长期性和暂时性的
【长期偏利共生】对被附着的植物不会造成伤害
例如,某些植物以大树作为附着物,借以得到适宜的阳光和其他生活条件,但并不从被附生树上吸取营养
【暂时性偏利共生】暂时附着以获得好处，并不使对方受害
例如,林间的一些动物和鸟类，在植物上筑巢或以植物作为隐蔽所等
原始合作共生
指两个生物种群生活在一起，彼此都有所得，但二者之间不存在相互依赖的关系，如果解除这种关系，双方都能正常生存
海葵和寄居蟹是互惠的著名例子,海葵固着在寄居蟹的螺壳上,被寄居蟹带来带去,使它能更有效地捕捉食物,而海葵用有毒的刺细胞为寄居蟹提供保护,使其不易遭到天敌的攻击
蚜虫和蚂蚁的互惠关系也到处可见。蚂蚁喜吃蚜虫分泌的蜜露,并把蜜露带回巢内喂养幼蚁。有时,蚂蚁用触角抚摸蚜虫,让蚜虫把蜜露直接分泌到自己的口中。同时,蚂蚁精心保卫蚜虫,驱赶和杀死蚜虫的天敌，有时还把蚜虫衔入巢内加以保护
互利共生
互利其生指两个生物种群生活在一起,互相依赖,互相得益。如果分开，双方或一方就不能独立生存
共生使得两个种群都发展得更好，互利共生常出现在生活需要不相同的生物之间
如异养生物完全依赖自养生物获得食物，而自养生物又依赖异养生物得到矿质营养或生命需要的其他功能
又如豆科植物与根瘤菌共生，豆科植物提供光合作用产物供给根瘤菌以生活物质和能量,而根瘤菌可以固定空气中游离的氮素，改善豆科植物的氮素营养
两种生物的互利共生,有些是兼性的,即一种从另一种获得好处,但并未达到离开对方不能生存的地步;另一些是专性的,专性的互利共生也可分单方专性和双方专性
生物界中的互利共生具有各种各样的表现,如裂唇鱼专吃一些鱼类口腔和鳃部的寄生物,起着清洁工的作用，而笛鲷则成为清洁站的“顾客”;有花植物和传粉动物的互利共生;动物消化道中的互利共生;高等植物与真菌的互利共生(菌根);生活在动物组织或细胞内的共生体等
互利共生的数字模型可用以下方程表示: dN1/dt=r1N1(1- N1/k1aN2） dN2/dt=r2N2（1-N2/（k2+βN1）
式中，N1、N2分别为两个物种的种群数量;K1、K2分别为两个物种种群的环境容纳量：r1、r2分别为两个物种种群增长率;a、β分别为两个物种的共生系数,即由于共生伙伴的存在,其环境容纳量得到扩大,因此,K1变成了(k1+aN2),K2变成了(k2+βN1),但要求a、β<1,以限制互利共生作用的总量,否则种群将无限增大
寄生
一种从另一种的体液、组织或已消化物质获取营养并造成对宿主危害
寄生物从较大的宿主组织中摄取营养物,是一种弱者依附于强者的情况
寄生者多次摄取宿主的营养,一般不“立即”或直接杀死宿主
寄生蜂将卵产在昆虫幼虫内,随着发育过程逐步消耗宿主的全部内脏器官,最后剩下空壳,这种生物一般被称为拟寄生物
拟寄生是一种介于寄生和捕食之间的种间关系
营寄生的有花植物可明显地分为全寄生和半寄生两类,前者缺乏叶绿素,无光合作用能力,因此营养全来源于宿主植物,如大花草;后者能营光合作用,但根系发育不良或完全没有根,在没有宿主时停止生长,例如小米草
寄生物为适应它们的宿主表现出极大的多样性
从种群生态学出发把寄生物分成微型和大型两类
【微寄生物】直接在宿主体内增殖，多数生活于细胞内,如疟原虫、植物病毒等
【大寄生物】在宿主体内生长发育,但其增殖要通过感染期,从一个宿主机体到另一个,多数在细胞间隙(植物)或体腔、消化道等生活，例如蛔虫
寄生物和宿主之间在长期的共生关系中，往往形成一种固定的互相适应性
寄生物和宿主种群数量动态在某种程度上与捕食者和猎物的相互作用相似，随着宿主密度的增大,宿主与寄生物的接触势必增加,造成寄生物广泛扩散和传播,宿主种群中的流行病将不可避免
流行病使宿主大量死亡,未死亡而存活下的宿主往往形成具有免疫力的种群;密度的减小也减小了与寄生物接触的强度，于是流行病趋向于熄灭
宿主密度因流行病死亡剧减量变动的新的周期数量变动与一种病毒感染率的相互关系,证明致病性病毒是宿主种群周期性动态的重要原因
流行病学是当今十分吸引生态学家的一个领域 医学上丰富的记录,还有农作物疾病的流行记录,提供了宝贵的素材,是发展生态学理论的基础
他感作用
也称化感作用，是指由植物分泌的化学物质,对自身或其他种群发生影响的现象
植物的这种分泌物质称作化感作用物质,主要是一些生物碱、酚类、萜类和醌类化合物，是植物界种间竞争的一种表现形式,植物通过挥发、根分泌、雨水淋溶和残体分解等途径释放化感作用物质,对其周围植物的生长产生抑制效应
如冬黑麦对小麦、向日葵对蓖麻、番茄对黄瓜都有抑制作用
美国加州沿海矮灌木丛林、能分泌挥发性萜类化合物,使灌木丛边缘数米内形成无草带,如同微生物培养中常见的抑菌圈
植物分泌物对种间组合的促进和抑制作用，对于作物的间、混、套作,造林树种的选择、搭配、组合等都有极其重要的实践意义
据研究,榆树与栎树、白桦与松树、松树与云杉是相互制、相互对抗的,所以不能种在一起
又如胡桃不能和苹果种在一起,因胡桃叶能分泌大量架桃醌对苹果起毒害作用,胡桃树周围也不能播种番茄、马铃薯;苹果树旁边不要种玉米,因为玉米对苹果根的分布也会产生不利的作用
其他如洋葱和甜菜,芜菁和番茄之间也有抑制作用而洋葱和食用甜菜,马铃薯和菜豆,小麦和豌豆种在一起则有相互促进作用
此外,由于某色植物种的分泌物还具有杀菌作用,所以当这些植物种群与另一些植物种群生长在一起时有防治病虫害的功效,如柠檬、葱、蒜就有这种杀菌作用
种群的进化与适应
物种的形成与消亡
生殖隔离与物种形式
物种：由同形态、结构和生活特性，能杂交繁殖后代的所有个体组成的共同体
物种是生物界存在的基本单位，具有独立性和恒定性
同种个体间基因组相同，可以通过杂交繁殖后代;异种间基因组不同，基因库交流有困难
动植物有的种间也可杂交，但种间杂交不能稳定产生后代
物种既有恒定性，又持续在进化
适应良好的物种可以变为不适应,以至于灭绝,同时有些物种在扩展、分化,形成新物种
物种形成的过程 （地理物种形成）
1.地理隔离
通常是由于地理屏障引起的,将两个种群彼此隔开,阻碍了种群间个体交流，从而使基因交流受阻
2.独立进化
两个地理上和生殖上隔离的种群各自独立进化,适应于各自的特殊环境
3.生殖隔离机制的建立
假如地理隔离屏障消失，两个种群的个体可以再次相遇和接触，但由于建立了生殖隔离机制，基因交流已成为不可能的，因而成为两个种，物种形成过程完成
合子前隔离:发生在合子形成之前,阻碍受精和形成合子 栖息地隔离:两个种群虽分布于同一地理区域，但各有自己的栖息地 时间隔离:两个种群虽有共同的分布区,但性成熟时间不同,如成熟于不同季节 行为隔离:交配前的行为不同,植物的花不同,均可阻止两个种群间的交叉受精 生殖器官隔离:动物的生殖器官不同,植物的花不同,均可阻止两个种群间的交叉受精
合子后隔离发生在合子形成以后,虽然两性配子可以受精并形成合子,但合子没有生活动力,或只能发育为不育的杂种杂种的生活能力极弱,或完全不能生活:发育过程中的杂种不育,如性腺发育异常,减数分裂中断或破坏;F1代虽然能正常生活和生育,但F2代具有很多生活能力弱和不育的个体
物种形成的方式
异域性物种形成
一类是通过大范围的地理分割，分开的两个种群各自演化，形成生殖隔离机制
例如猫科、犬科等大型食肉兽、鸟类等,其分布范围很大,食性不专,一般采取K-对策繁殖,通常要经历很长时间才能形成两个物种
二是通过种群中少数个体从原种群分离出去，到达他地并经地理隔离和独立演化而成新种
多见于啮齿类、灵长类、昆虫等属于r-对策繁殖的种类
邻域性物种形成
地理分布区相邻的两个种群间的物种形成，在一个分布区很广的物种，由于边缘栖息地环境上的区别，种群内的次群分化、独立，虽然没有出现地理隔离屏障(以此与异域形成I型相区别)，也能成基因流动的障碍，在自然选择的作用下，逐渐形成生殖隔离机制而形成新种
邻域形成显然不如异域形成普遍
多见于活动性少的生物,如植物、鼹鼠、无翅昆虫等
同域性物种形成
母种群分布区内部，由于生态位的分离，逐渐建立若干子群，子群间由于逐渐建立的生殖隔离，基因库分离，形成新种
寄生生物中最有可能出现同域性物种形成，因为其宿主的特异性，又多在宿主体内交配，所以比较容易形成与母群的生殖隔离
物种的灭绝
达尔文的生存竞争学说和进化论表示，随着地球环境的变化，地球上不断有新的物种形成，也不断有旧的物种消亡，物种的消亡是一种自然过程
自生命起源以来，地球上的物种一直在增长，这种增长是不稳定的，其特征是继一段时期的高速度新种形成后,随之有一段时期的低速度新种形成和大规模灭绝的插曲
近几百年来，物种消亡的速度因人类活动对地球的影响而大大改变
有学者估计,自1600年以来,人类已经导致75%的物种消亡，就鸟兽而言,在1600~1700年的百年灭绝率分别为2.1%和 1.3%,即大约每百年灭绝一种;而在1850~1950年期间，灭绝率上升到每十年灭绝一种
人类不合理的活动是当前物种消亡的最主要根源
(1)过度利用、过度采伐和乱捕乱猎 (2)生境丧失和片断化 (3)环境污染 (4)外来物种的引入导致当地物种的灭绝 (5)农业、牧业和林业品种的单一化
与人口数量的迅速增加、人类活动(如自然资源的高速消耗、环境的污染等)对地球的影响加剧有密切的关系
生态对策
生物朝不同方向进化的对策， 也叫生活史对策
在长期进化过程中，每种生物都具有自己独特的、并且是相关联的生态特征
个体小、寿命短、存活率低，但增殖率高，具有较大的扩散能力，适应于多变的栖息环境（R-对策）
如昆虫、细菌、杂草和一年生短命植物等
个体大、寿命长、存活率高，适应于稳定的栖息环境，不具有较大的扩散能力，仅具有较强的竞争能力，种群密度较稳定（K-对策）
如乔木、大型肉食动物等
r-对策
r-对策有利于种群的繁殖
短命，寿命不足一年，生殖率高，可产生大量后代，但后代存活率低，发育快
r一对策种群的发展主要靠机会，也就是说，它们善于利用小的和暂时的生境，而这些生境往往是不稳定的和不可预测的；在这些生境中，种群的死亡率是由环境变化引起的(常常是灾难性的)，而与种群密度无关
它们善于在缺乏竞争的各种场合下开拓和利用资源
具有较强的迁移和散布能力，很容易在新的生境中定居，对于来自各方面的干扰也能很快作出反应
k-对策
K-对策有利于种群有效地利用环境
长寿，种群数量稳定，竞争力强，生物个体大但生殖力弱，只能产生很少的种子、卵或幼仔，亲代对子代提供很好的照顾和保护
K-对策种群的死亡率主要是由与种群密度相关的因素引起的，而不是由不可预测的环境条件变化引起的
对现存的生境有很好的适应能力，能有效地利用生境中的各种资源，但它们的种群数量通常是稳定的环境负荷量的水平上或附近，并受着资源的限制
在新生境中定居的能力较弱
在进化过程中，r一对策者是以提高增殖能力和扩散能力取得生存的，而K一对策者以提高竞争能力获胜
鸟类、昆虫、鱼类和植物中,都有许多r/K选择的报道
从极端的r-对策者到极端的K-对策者之间,中间有很多过渡的类型,有的更接近r-对策,有的更接近K-对策,这是一个连续的谱系，可称为r-K连续体
r一对策和K一对策，优缺点
K-对策的种群数量较稳定,一般保持在K值附近,但不超过它,所以生境退化的可能性较小。具亲代关怀行为、个体大和竞争能力强等特征,保证它们在生存竞争中取得胜利
但是一旦受到危害而种群下降,由于其低，值而恢复困难。大熊猫、虎豹等珍稀动物就属此类，在物种保护中尤应注意。
相反，r一对策者虽然由于防御力弱、无亲代关怀等原因而死亡率甚高,但高，值能使种群迅速恢复，高扩散能力又使它们迅速离开恶化的生境,并在别的地方建立起亲的种群
r一对策者的高死亡率、高运动性和连续地面临新局面,可能使其成为物种形成的丰富源泉
协同进化
一个物种的进化必然会改变作用于其他生物的选择压力，引起其他生物也发生变化，这些变化反过来又会引起相关物种的进一步变化，这种相互适应，相互作用的共同进化的关系即为协同进化
协同进化是一个物种的性状作为对另一物种性状的反应而进化,而后一物种的这一性状本身又是作为对前一物种性状的反应而进化
因此物种间的协同进化,可产生在捕食者与猎物之间、寄生者与寄主之间、竞争物种之间等
捕食者和猎物之间的相互作用可能是这种协同进化的最好实例
捕食对于捕食者和猎物都是一种强有力的选择力:捕食者为了生存必须获得狩猎的成功,而猎物的生存则依赖逃避捕食的能力
在捕食者的压力下,猎物必须靠增加隐蔽性、提高感官的敏锐性和疾跑来减少被捕食的风险
所以,瞪羚为了不成为猎豹的牺牲品就会跑得越来越快,但瞪羚提高了奔跑速度反过来又成了作用于猎豹的一种选择压力,促使猎豹也增加奔跑速度
捕食者或猎物的每一点进步都会作为一种选择压力促进对方发生变化,这就是我们所说的协同进化
昆虫与植物间的相互作用同捕食者与猎物之间的相互作用是非常相似的
植食性昆虫可对食料植物造成严重的损害,这对植物来说可能是一种最大的选择压力，作为对这种压力作出的反应,植物会发展自身的防卫能力
对于在演替早期阶段定居的一年生植物来说，主要依靠体小、分散分布和缩短生长周期来逃避取食
对长命植物来说,由于更容易受到昆虫的攻击,它们必须发展其他的防卫方法
很多植物靠物理防卫阻止具有刺吸式口器昆虫的攻击,如表皮加厚变得坚韧、多毛和生有棘刺等,还有一些植物发展了化学防卫
大型食草动物的啃食活动可对植物造成严重的损害,这无疑对植物也是一个强大的选择压力，在这种压力下,很多植物都采取了俯卧的生长方式或者长得很高大
几乎所有的植物都靠增强再生能力和增加对营养生殖的依赖来适应食草动物的啃食
最耐啃食的草本植物,其生长点都不在植物的顶尖而在基部,这样草食动物的啃食就不会影响它们的生长
寄生者和宿主的共同进化,也有类似的有害作用减弱的情况
寄生者在侵人宿主机体中形成了致病力,致病力的发展同样受到进化上的限制
假如致病力过强,将宿主种群消灭,那么寄生者也将随之消灭
寄生者的致病力还遇到了来自宿主的自卫能力，如免疫反应的抵抗
因此,寄生和宿主的共同进化中,有害作用渐趋减弱,由寄生关系变成双方有利的共生关系
例如,引起森林脑炎的病毒,对它们的保护者往往是没有致病力的,疟原虫对于蚊也是这样
当然也有另一种情况,即寄生物具有高致病力和毒力的,例如某些细菌,如鼠疫菌、土拉伦斯菌,这些细菌往往通过吸血昆虫传递,使致病菌大量地出现在宿主的血液中，然后再通过中间宿主传递
即使如此,这些致病因子的毒力也是有变动的，关于弱毒病原体在这些疾病的生物群落中的保存作用日益受到重视