弧菌HGT事件综述

这是一篇关于弧菌HGT事件综述的思维导图，包括：1.生活在大型生物中的弧菌；2.人类致病弧菌基因组分析重建进化关系；3.弧菌种群的基因动态变化与生态功能有关；4.弧菌的生态位及基本特征；5.霍乱弧菌中HGT相关的分子机制和移动基因元件（霍乱弧菌是研究HGT的模式生物)。

HGT与弧菌生态演化

• 4.生活在大型生物中的弧菌
  • 费氏弧菌和鱿鱼的共生——鱿鱼需要弧菌来发光
  • 附着在近岸无脊椎动物上的弧菌的种群结构：主要受周围水体影响（大牡蛎弧菌除外）
  • 牡蛎患病和大牡蛎弧菌致病
  • 经HGT，无毒菌株转变为有毒菌株
• 5.人类致病弧菌基因组分析重建进化关系
  • 霍乱弧菌
    • 基因组测序后经比较基因组发现某些基因、基因簇分布情况不一
    • 基因岛
    • 血清型变化——表面抗原改变
    • 噬菌体和霍乱弧菌协同进化
  • 副溶血弧菌
    • 基因岛
• 3.弧菌种群的基因动态变化与生态功能有关
  • 从不同生态位（不同尺寸的碎片）分离出的弧菌会在进化关系上聚做一簇
  • 不同尺寸碎片中分离出的食芳环弧菌，其SNP集中在少部分区域，并明显分成两种类型。种群内部的基因重组比种群间的基因重组更加频繁
  • L&S类群采取了不同的营养获取策略，部分基因的改变与适应相关，且与宿主的联系可能驱动了种群生态位分化，而弧菌种群在LS这两类不同且独立的进化轨迹上，形成了独立的种（species）
    • L型专注于与活的生命体（living organisms）互动，或者是通过附着和形成生物膜而定植在颗粒上（对于这些种群而言，胞外多糖形成基因syp十分重要）
    • S型种群是通过迅速探查仅能短时存在的颗粒碎片并朝其泳动。
  • 竞争关系对弧菌生存的影响（种群间竞争>内卷）：抗生素
  • 种群中不同个体的铁摄取策略提出了公益物质的动态性：种群发展时种群内部的竞争
  • 通过对能降解不同类型褐藻胶的弧菌种群进行研究分析发现了弧菌生理生化适应策略和资源分割（resource partitioning）的进化历史→HGT
• 2.弧菌的生态位及基本特征
  • 营养丰富但变化迅速的异质微生物生境(heterogeneous microhabitats)
    • 藻类微环境
    • 营养碎片
    • etc
  • 弧菌能在微塑料上定植
  • 弧菌生存和进化受资源竞争者(competitors)和捕食者的影响
    • 资源竞争者竞争资源
    • 捕食者主要是噬菌体，丰度高出细菌至少一个数量级，在控制微生物群落的丰度和组成中发挥重要作用。
  • 为了适应并快速繁殖，弧菌进化出了一些特殊能力——趋化和泳动
    • 趋化过程：感受信号分子→信号传给鞭毛→调节鞭毛运动
    • 泳动：鞭毛是个复杂的器官，控制鞭毛运转十分耗能，调控精密复杂，鞭毛转动快
  • 弧菌能利用多种营养素以供生长
    • 绝大多数弧菌都能利用几丁质
    • 弧菌不喜欢吃藻类多糖和植物多糖，V. breoganii布雷奥干弧菌能利用褐藻胶，却不能利用几丁质。
      • 代谢特异性（metabolic peculiarities）驱动着弧菌对特定生态位的适应
  • 弧菌生理代谢能力的多样→基因组的变化(基因丢失、复制、HGT)→环境选择压力→保留下有益突变
• 6霍乱弧菌中HGT相关的分子机制和移动基因元件（霍乱弧菌是研究HGT的模式生物）
  • 弧菌实现HGT的三种方式
    • 自然转化（nature competence）
    • 接合(conjugation) 不是所有弧菌都能通过接合质粒进行接合，而是通过接合元件
    • 转导 噬菌体介导
  • 与HGT事件有关的重要基因区域（region）
    • 前噬菌体和致病基因岛（CTXφ）
    • 整合接合元件（integrative conjugative elements, ICEs） R391/STX
    • 超级整合子（superintegron islands, Sis）
    • T6SS
  • 几丁质诱导的自然转化
    • 诱导细胞进入感受态的3个条件：几丁质&几丁寡糖，拥挤的细胞环境，没有容易被利用的碳源
    • 自然转化装置：菌毛和DNA结合蛋白
    • 绝大多数弧菌都有自然转化的能力
  • 环境因子加快HGT的发生
    • 几丁质、密度感应、T6SS和HGT之间的关系过程（见图）
    • 环境因子&抗生素→SOS系统激活→激活ICE/SI