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植物生理学第四章植物的光合作用,讲述了光合作用的概念和意义、叶绿体和光合色素、光合作用的机理等,值得收藏学习哦!
编辑于2021-11-15 09:57:45第四章 植物的光合作用
第一节 光合作用的概念和意义
概念
光合作用是指光养生物利用光能把无机物合成有机物的过程
反应通式:CO₂+2H₂A→(CH₂O)+2A+H₂O
光合作用
无氧光合作用
用硫化物等做电子供体,无氧气释放
放氧光合作用
用水做电子供体,有氧气释放。
意义
是物质和能量的转化反应
地球上规模最巨大的把太阳能转化为可存储的化学能,也是规模最巨大的讲无机物合成有机物和从水中释放氧气的过程。
构成生物体的结构物质和维持其生命活动的能量物质,地球上几乎所有的有机物质都直接或间接的来源于光合作用
有了光合作用需氧生物才得以进化和发展
光合作用中痒的释放和积累逐渐形成了大气表面的臭氧层,O₃能吸收阳光中对生物有害的紫外辐射,使生物不仅能在水中,也可在陆地上生活和繁衍
第二节 叶绿体和光合色素
一、叶绿体
叶片是光合作用的主要器官,叶绿体是光合作用的细胞器
(一)叶绿体的发育、形态、分布及运动
发育
高等植物的叶绿体由前质体发育而来,前质体近乎无色,存在于顶端分生组织中
形态
藻类(板状、杯状、星状和螺旋带状)
高等植物(扁平椭圆形)
分布
叶绿体悬浮在绿色细胞的细胞质中
叶肉细胞中的叶绿体较多分布在邻近细胞间隙的质膜旁,扁平面朝向质膜
运动
随原生质环流运动
随光照的方向和强度而运动
强光下,叶绿体移至与光照方向平行的质膜旁,且扁平面与光照方向平行,使叶绿体不致吸收过多强光而引起结构的破坏和功能的丧失。
弱光下,叶绿体聚集在与光线垂直的质膜旁,扁平面(类囊体面)朝向光以接受较多的光能
(二)叶绿体的基本结构
叶绿体被膜(两层)
外膜(非选择透性膜)
蔗糖、核酸、无机盐等能自由通过
内膜(选择透性膜)
二氧化碳、氧气、水可自由通过;磷酸丙糖、双羧酸、甘氨酸等需经膜上的转运器才能通过。
基质及内含物
被膜以内的基础物质为基质
基质中含有自身的DNA、RNA等遗传物质,能半自主合成叶绿体的结构和功能物质
基质是进行碳同化的反应场所
基质中有淀粉粒与质体小球
它们分别是淀粉和脂质的储藏库
类囊体
由单层膜围起来的扁平小囊。
多个平行排列并堆叠在一起的类囊体称为基粒
(三)类囊体膜上的蛋白复合体
光系统Ⅰ(PS I)
主要分布在基质片层与基粒片层的非堆叠区
光系统Ⅱ(PSⅡ)
主要存在于基粒片层的堆叠区
Cytb₆f复合体
均匀分布在光合膜上
ATP合酶
分布同光系统Ⅰ
聚光色素蛋白复合体(LHC)
与电子、H⁺传递有关的传递体
二、光合色素
定义:在光合作用中吸收和传递光能的色素,主要有三种类型
叶绿素
类胡萝卜素
藻胆素
(一)光合色素的结构和性质
1.叶绿素
是使植物和光合细菌呈现绿色的色素
光合细菌含有多种细菌叶绿素,细菌叶绿素a分布最广泛
叶素a
蓝绿色
在红光区吸收峰高
叶绿素b
黄绿色
在蓝光区吸收峰高
2.类胡萝卜素(辅助色素)
吸收蓝紫光区
呈现橙黄色或黄色
3.藻胆素(与蛋白质结合成藻胆蛋白)
藻红素(藻红蛋白)
吸收波长450-570nm(红色)
藻蓝素(藻蓝蛋白)
吸收波长490-610nm(青色)
别藻蓝素(别藻蓝蛋白)
吸收波长650-670nm(蓝色)
4.天线色素与反应中心色素
天线色素:大多数的叶绿素a、全部的叶绿素b、类胡萝卜素以及藻胆素均不能参与光化学反应,它们的作用好像是收音机的天线起着吸收和传递光能的作用
反应中心色素:只有处于光系统中反应中心的部分叶绿素a分子才能参与的光化学反应,它不仅能捕获光能,还能将光能转换成电能,这些叶绿素a分子称为反应中心色素
(二)叶绿素的生物合成极其与环境条件的关系
叶绿素的生物合成
阶段一是从谷氨酸开始,转化为5-氨基酮戊酸(ALA),2分子ALA脱水缩合形成1分子具有吡咯环的胆色素原(PBG)
阶段二是四分子PBG经脱氢、脱羧、氧化等多步反应,形成原卟啉IX
阶段Ⅲ在原叶绿素酸酯氧化还原酶的作用下,原叶绿素酸酯a的卟啉D环上接受NADPH提供的H,形成叶绿素酸酯a
阶段四是叶绿素酸酯a分子D环上的丙酸基与20个C的叶绿醇基酯化,形成叶绿素a。
影响叶绿素形成的条件
光
温度
营养元素
水
第三节 光合作用的机理
光合作用全过程
阶段Ⅰ(类囊体反应)
原初反应
光能转换成电(势)能
光反应
阶段Ⅱ(类囊体反应)
电子传递和光合磷酸化(也可在暗中反应)
将电(势)能转化为活跃的化学能
光反应
阶段Ⅲ(基质反应,又称光合碳反应)
碳同化
将活跃的化学能转化为稳定的化学能
暗反应
光物理反应
激发态的形成
低能的电子吸收能量后克服核正电荷的吸引而被推进到高能的激发态
激发态的命运
放热
2→1,1→0(基态),1→3,3→0
发射荧光或磷光
1→0
荧光
3→0
磷光
色素分子间的能量传递
激子传递
共振传递
发生光化学反应
光化学反应
光反应中心和光化学反应
反应中心
反应中心色素分子
原初电子受体
直接从反应中心色素分子上接收电子的电子传递体
原初电子供体
反应中心色素分子是光化学反应中最先向原初电子受体供给电子的,因此反应中心色素分子又称原初电子供体
次级电子供体
供电子给P⁺的还原剂
次级电子受体
从A⁻接收电子的氧化剂
维持电子传递体所必需蛋白质等成分组成的色素蛋白复合体
PS Ⅰ和PS Ⅱ的光化学反应
PS Ⅰ 的原初电子受体是叶绿素分子(A₀),次级电子受体:叶醌和铁硫中心
PS 的原初电子受体是去镁叶绿素分子(Pheo),次级电子受体是醌分子
以上两个反应属于 一、原初反应
二、电子传递和光合磷酸化
电子和质子的传递
光合链
指定位在光合膜上的,由多个电子传递体组成的电子传递的总轨道。
光合电子传递体的组成和功能
PS II复合体
该复合体的组成与反应中心中的电子传递。
水的氧化与放氧:水分子是光系统II电子传递过程的最终电子供体,水的氧化反应为2H2O→O₂+4H⁺+4e⁻
质体醌(PQ)
是光系统Ⅱ反应中心的末端电子受体,也是介于光系统Ⅱ复合体与Cyb₆f复合体间的电子传递体。
Cyb₆f复合体
连接光系统Ⅱ与光系统Ⅰ的中间电子传递体系统
光合膜上的电子与H⁺的传递
光合电子传递的类型
非环式电子传递、环式电子传递、假环式电子传递,叶绿体呼吸
光合电子传递产生的H⁺电化学式与质子动力
类囊体膜上的光能分配与调节
激发能在不同光系统间的分配
类胡萝卜素的光保护作用
叶黄素循环对能量的耗散
光合磷酸化
磷酸化作用与电子传递相偶联
氧化磷酸化和光合磷酸化的共同特征
没有电子传递就没有ATP合成
没有ATP合成时,电子传递就会收到抑制
光合磷酸化电子途径类型可分为
非环式光合磷酸化
环式光合磷酸化
光合磷酸化的机理
ATP合成的部位——ATp合酶
化学渗透学说
由磷脂和蛋白多肽构成的膜对离子和质子的透过具有选择性
具有氧化还原电位的电子传递体不均匀地嵌合在膜内
摸上有偶连电子传递质子转移系统
膜上有转移质子的ATp合酶
结合转化机制
光合磷酸化的抑制剂
电子传递抑制剂
解偶联剂
能量传递抑制剂
三、碳同化
C3途径
研究光合碳同化过程的技术与方法
饲喂¹⁴CO₂与定时取样
浓缩样品与层析
鉴定分离物
设计循环图
卡尔文循环途径
C3途径(叶绿体基质中进行)
羧化阶段
还原阶段
再生阶段
C3途径的调节
自动催化作用
光对酶活性的调节
微环境调节
效应物调节
光合产物输出对C3途径的调节
光呼吸
光呼吸的生化途径
乙醇酸的代谢途径
光呼吸的意义
功能和生理意义
回收碳素
维持C3循环的运转
防止强光对光合机构的破坏作用
消除乙醇酸
C4途径
C4植物叶片结构特征
C4途径的反应过程
藻胆体中光能传递方向从上至下↓再到光系统Ⅱ反应中心的叶绿素a