导图社区 植物的光形态建成与运动
植物生理学之植物的光形态建成与运动笔记，包括光敏色素与光形态建成、蓝光受体和蓝光反应、植物的运动三部分内容。
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植物的光形态建成与运动
植物的运动
定义
高等植物的某些器官在内在因素的作用下能发生有限的位置变化，这种器官的位置变化就称为植物运动
向性运动
植物受到环境因素的单方向刺激所表现出的定向运动
步骤
感受刺激
信号转导
运动反应
向光性
正向光性
植物的正向光性以嫩茎尖、胚芽鞘和暗处生长的幼苗最为敏感
生长素浓度差异分布假说
乔罗尼和温特 植物向光性是由于光照下生长素自顶端向背光侧运输，背光侧的生长素浓度高于向光侧，使背光侧生长较快而导致茎叶向光弯曲的缘故
抑制物分布不均匀假说
由于生长抑制物在向光侧和背光侧分布不均而引起的，光诱导了生长抑制物在向光侧胚轴中的合成，使向光侧生长受到抑制从而产生向光性弯曲
温特采用的生物测定法由于专一性差，所测出琼脂块中的刺激生长的物质可能不单纯是IAA，还可能包括生长抑制剂
负向光性
根的负向光性和向地性既各自独立，又相互作用，根的负向光倾斜生长角度为负向光性和向地性相互作用的矢量盒。
向重性
植物感受重力刺激，并在重力矢量方向上发生生长反应的现象称为植物的向重性
正向重性
根顺着重力作用方向的生长
负向重性
茎逆着重力作用方向的生长
作用
降低因倒伏而引起的减产
根的向重性
感受重力的部位是根冠
去除根冠时根尖虽然能生长但失去了向重性反应
感受重力的反应器为淀粉体
当根顺重力方向垂直生长时，淀粉体对根冠柱细胞中的周边内质网的压力是均匀分布的； 当根平放时，淀粉体对细胞两侧内质网的压力不均衡，以此来传导重力信号，引发根的向重性生产
Ca²⁺和CaM在向重力反应中起重要作用
由于Ca²⁺是许多刺激转导途径中的胞内信使，在根的向重性反应中Ca²⁺起第二信使作用
如果阻止Ca²⁺在根中的移动，则根失去向重性
将含Ca²：的琼脂块靠近根尖的一侧，则根向这侧
根冠细胞淀粉体和细胞骨架上都有CaM
茎的负向重性
地上部分弯曲部位就是重力感受部位
假叶枕细胞可能是感受重力具有潜在生长能力的部位，这些组织细胞含有淀粉体
淀粉体也是植物茎负向重性的“平衡石”
其他向性
向化性
由于化学物质分布不均匀而引起植物生长器官定向生长的现象
向水性
当土壤干燥而且水分分布不均匀时，根总是趋向潮湿的地方生长
向触性
是植物生长器官因受到单方向机械刺激而引起运动的现象
感性运动
无方向的外界因素作用于植株或某些器官所引起的运动
膨压运动
由细胞的彭压变化所导致的运动
感夜性
昼夜光暗变化引起的植物器官的运动
被环境信号和植物内源的生物钟相互作用所控制
豆科植物的叶片白天张开，夜间合拢或下垂，是因为叶柄基部叶枕的细胞发生周期性的彭压变化导致的
感震性
是由于机械刺激引起的植物运动
电信号传递
感受细胞的膜电位的变化还会引起附近细胞膜电位的变化，从而引起动作电位的传递，当其传至动作部位后，使动作部位后，使动作部位细胞膜的透性和离子浓度改变，从而造成彭压变化，引起感震运动
化学信号传递
感温性
由温度变化使器官背腹两侧不均匀生长而引起的运动
白天温度升高时，适合花瓣的内侧生长，而外侧生长较少，花朵开放
夜晚温度降低，花瓣外侧较多而使花朵合成。随每天内外侧的昼夜生长，花朵增大
近似昼夜节奏
生物钟
概念
生命活动的内源性节奏的周期是为20-28h，接近24h，因此称为近似昼夜节奏，也称为生物钟或生理钟
特征
参数
节奏周期
完成一次昼夜节奏的时间长度也就是在重复的周期曲线上两个相同位点之间的特定时间
振幅
所观察的反应的变动幅度。即波峰与波谷之间的距离，受温度影响
在稳定条件下它的节奏周期不是准确的24h
节奏周期能被外界光信号重播和调相。光对生物钟的节奏周期有启动和校正的作用
蓝光受体和蓝光反应
蓝光受体
目前认可的蓝光受体有隐花色素和向光素
色素蛋白复合体
多基因家族编码脱辅基蛋白
色素
即生色团，用此接受光信号
脱辅基蛋白
由它答应生色团感受的光信号，并将答应的光信号转导给光受体下游的信号传递体。引发某种生理反应
隐花色素
是一类吸收蓝光和近紫外光的黄素蛋白
在蓝紫光有三个吸收峰（420、450、480nm左右），即呈“三指”峰或“三指”图案
在近紫外光370nm左右有一个吸收峰
判定一个光控反应是否包含隐花色素参与的实验标准是：在400-500nm区域内呈三指峰，在370nm附近有一个峰
向光素
功能
向光性运动
叶绿体移动
气孔开放
蓝光反应
由蓝光受体转导的生理反应
真菌
类胡萝卜素合成、分生孢子形成、孢囊柄的向光性
藻类
叶绿体的发育、蕨类配子体原叶体的形成等
高等植物
向光性反应、对下胚轴伸长的抑制、气孔开放、叶绿体运动、某些基因表达、叶绿素和胡萝卜素等色素的生物合成、呼吸代谢、离子吸收、跨膜电位等活性改变等
蓝光诱导的向光性反应
植物生长器官受单方向光照射或在不同方位上受到不均等光照射而引起生长弯曲的现象
主要光受体
在高光强蓝光下。向光素和隐花色素协同作用使向光性反应减弱
低光强蓝光下，向光素和隐花色素协同作用增强植物的向光性反应
蓝光抑制茎的伸长生长
形态建成反应
幼苗出土见光，伸长生长即收到抑制，这是一种光抑制茎伸长生长的形态建成反应
光敏色素参与，表现出红光-远红光的可逆转换
蓝光诱导叶绿体移动反应
避光反应
在强光下，叶绿体从叶肉细胞表面移动到细胞侧壁，叶绿体扁平面与光照方向平行以减少光的吸收，从而避免发生光破坏，这称为叶绿体的避光反应
聚集反应
在弱光下，叶绿体聚集在细胞表面，其扁平面与光照方向垂直，增大光的吸收，这称为叶绿体的聚集反应
蓝光诱导的气孔开放
蓝光增加气孔开度
蓝光刺激保卫细胞原生质体的膨胀
紫外光反应
细胞吸收280-320nm波长的紫外光所引起的光形态建成反应
引起气孔关闭，叶绿体结构破坏，叶绿素及胡萝卜素含量下降，诱导类黄酮和花色素苷的生物合成以抵御紫外光的伤害
光敏色素与光形态建成
光形态建成
洗光作为环境信号调节细胞生理反应、控制植物发育的过程称为植物的光形态建成
光受体
植物体中凡能感受光质、光强、光照时间、光照方向和光周期等光信号，并能引发相应细胞反应的一类生物大分子物质都可称为光受体
分类
光敏色素
感受红光和远红光信号
感受蓝光和近紫外光信号，包括隐花色素和向光素
紫外光B受体
感受紫外光B光信号
植物的光受体与光合色素分别或交替接受自然光照
光敏色素的发现
1952年博斯威克等人，用不同波长的单色光照射吸收水后的莴苣种子，发现
红光促进萌发，最有效660nm
远红光抑制萌发，最有效730nm
最后照射的是红光，促进萌发，反之抑制萌发
分布
二聚体
由核基因编码，在细胞质中合成
硫醚键
生色团
在质体中合成后，运出到细胞质中
构型与定位
红光吸收型
钝化形式，较稳定，照射白光或红光Pr型
远红光吸收型
活化形式，不稳定，照射远红光Pfr转化为Pr型
二聚体会传现Pr/Pfr中间型，中间型一定具有一定的生理活性
定位
黑暗中，光敏色素主要以非活性的Pr存在于细胞质中
光敏色素作为一个光激活开关来调节基因的表达
吸收光谱和光平衡
吸收光谱
蓝光也可诱导光敏色素构想变化。
光敏色素几乎不吸收绿光，所以绿光常作为研究光敏色素时的安全光
光平衡
光敏色素类型
类型Ⅰ光敏色素
主要存在于黄化组织中的光敏色素
类型Ⅱ光敏色素
主要存在于绿色组织中的光敏色素
生理作用
控制形态建成
诱导多种酶的合成
参与植物激素代谢
反应类型
快反应和慢反应
极低光量反应、低光量反应和高光量反应
光敏色素与需光种子的萌发
光敏色素是通过诱导赤霉素的生物合成来促使需光种子的萌发
光敏色素与植物的避阴反应
因其他植物遮蔽而使被遮蔽植株株高增高的现象
作用机理
光敏色素自身磷酸化作用
光敏色素调节快反应的可能机理
光敏色素调节慢反应的可能机理
膜作用假说
能改变细胞中一种或多种膜的特性或功能，从而引发一系列的反应。依据：光敏色素调控的快速反应与膜性质有关的变化有关
基因调节假说
是通过基因表达来实现的。依据：某些光敏色素调控的长期反应与基因表达有关
光敏色素转导
接受光信号后，活化某一信号转导途径
