脊索动物门

动物学第十三章脊索动物门，知识内容有脊索动物门的主要特征、脊索动物的起源、脊索动物与无脊索动物、逆行变态等。

脊索动物门

• 1、脊索动物的起源
  • 脊索动物的起源尚未找到古生物学的证据，但根据比较解剖学和胚胎学的材料来进行推断。一般认为脊索动物起源于无脊椎动物中的棘皮动物。 半索动物是无脊索动物和脊索动物之间的一种过渡类型。因为半索动物的成体有接近于脊索动物的特点，而胚胎发有和幼体形态却和棘皮动物的特点极为相似，加以肌肉的生化分析又说明半索动物和棘皮动物都同时含有肌酸和精氨酸(前者是脊索动物的特点，而后者则是非脊索动物的特点)，于是脊索动物和棘皮动物的亲缘关系得到肯定，主张这两类出自共同的祖先。这共同的祖先分为两支发展，一支进化为棘皮动物，另一支进化为脊索动物。
• 2、脊索动物VS无脊索动物
  • （1）脊索动物与无脊椎动物的区别: 脊索动物具有纵贯背部的支持结构脊索，后被脊柱所代替;中空的神经中枢位于背部;生活史的全部或部分时期具有鳃裂;心脏位于消化道腹面。 而无脊椎动物无脊索或脊柱，中枢神经系统呈索状且位于身体腹面;无脊椎动物的鳃不位于咽部，用作呼吸的器官有软体动物的栉鰓以及节肢动物的肢鳃、尾鳃、气管等;心脏位于消化道背面;无脊椎动物的肛孔开口于躯干部末端。 （2）但脊索动物的一些结构，如后口、三胚层、次级体腔、身体分节及闭管式循环也见于一些无脊椎动物。这些共同点表明脊索动物是由无脊椎动物进化而来的。 脊索动物的基本特征包括:脊索、背神经管、咽鳃裂、肛后尾、闭管式循环系统(尾索动物除外)、心脏位于消化道腹面等。其中，脊索、背神经管、咽鳃裂是脊索动物三个最主要的特征。
  • 脊索动物主要特征：具有脊索、背神经管、鳃裂。 （1）脊索 脊索是位于消化道背部，神经管的腹面的一条不分节的棒状结构。内在细胞是活细胞，富含液泡，外围有脊索鞘。脊索既具弹性，又有硬度，起到了骨骼的基本作用，脊索起源于胚胎时原肠背壁。低等脊索动物的脊索终生存在或仅见于幼体时期，高等脊索动物只在胚胎期间出现脊索，发育完全时即被分节的脊柱所取代。 （2）背神经管 背神经管位于脊索背面，是一条由胚体背中部的外胚层下陷而成的管状中枢神经系统。低等脊索动物神经管前端膨大成脑泡。在高等种类，背神经管分化为脑和脊髓。无脊椎动物神经系统的中枢部分为一条由外胚层分层形成的实心腹神经索。 （3）咽鳃裂 咽鰓裂为消化道咽部两侧壁的裂隙状构造，直接或间接与外界相通:在咽鳃裂之间的咽壁上充满毛细血管，具有呼吸作用。低等水生脊索动物类群，咽鳃裂终生存在；高等类群仅出现在胚胎期或幼体期。裂缝由咽部外胚层内陷，内胚层外突，最后打通而形成。
  • 大多数脊索动物还具有以下几个次要特征: （1）心脏如存在，总是位于消化道的腹面，称为腹位心脏； （2）尾部如存在，总是在肛门的后方，即肛后尾，在水中起推进作用； （3）骨骼如存在，则属于由中胚层形成的内骨骼，可随动物体的发育而不断生长。 （4）脊索动物还具有两侧对称、三胚层、真体腔、后口及身体分节等特征，这些特征是其些较高等的无脊椎动物也具有的。这些共同点表明了脊索动物与无脊索动物之间的联系。 凡是脊索动物，在其生活史的某些阶段一定具有脊索动物三大特征，具有脊索、背神经管和鳃裂，并以此区别于无脊索动物。这些特征仅存在于大多数脊索动物，所以说是次要的。
• 3、脊索动物门亚门的分类 及各类群的主要特征。
  • （1）尾索动物亚门 尾索动物是脊索动物门中较为低等的一个类群，主要特征包括： （1）脊索和背神经管仅存于幼体的尾部，成体退化或消失; （2）尾索动物的身体外被有一层特殊的被囊，所以又称为被囊动物； （3）尾索动物-一般为雌雄同体，但同个体的精子与卵并不同时成熟，故不自体受精； （4）其生殖方式除有性生殖外，还有无性的出芽生殖，有些种类有世代交替现象； （5）神经系统和感觉器官均退化，中枢神经系统只有一个神经节。无专门的感觉器官，仅有少量感觉细胞; （6）尾索动物是一群以单体或群体生活的海产动物。 （7）少数种类终生自由游泳生活，大多数种类只在幼体期自由生活，经过变态发育为成体后，即营固着生活 脊索和背神经管仅存于幼体尾部，成体退化消失。鳃裂终生存在，体表有被囊。营自由或固着生活，有些种类有世代交替现象，分为3个纲。 ①尾海鞘纲:是尾索动物中的原始类型，体小，形如蝌蚪，自由生活。因无逆行变态，终身保持着有尾的幼体状态。如住囊虫。 ②海鞘纲:大多数尾索动物均属本纲。单体或群体，成体无尾，多固着生活，幼体有尾，自由生活，有变态。如柄海鞘。 ③樽海鞘纲: 单体或群体，体呈桶形，被囊透明，被囊上有环状肌肉带。自由漂浮生活，生活史复杂，有世代交替。如樽海鞘。
  • （2）头索动物亚门 脊索纵贯全身，并终生保留，并延长至背神经管的前方。咽鳃裂众多，身体呈鱼形，分节，头部不明显。头索动物亚门仅包含头索纲,如文昌鱼和偏文昌鱼。偏文昌鱼在身体的右侧有生殖腺。
  • （3）脊椎动物亚门 脊索只在胚胎发育阶段出现，随后被脊柱所代替。脑和各种感觉器官集中在体前端，形成明显的头部。包括以下几个纲: ①圆口纲：无颌，无成对附枝，单鼻孔，脊索终生保留，只出现脊椎骨的雏形。 ②鱼纲：出现上、下颌，大多体表被鳞，鳃呼吸，有成对附肢。 ③两栖纲:皮肤裸露，幼体水生以鳃呼吸，成体以肺呼吸。以五趾型附肢运动。 ④爬行纲;皮肤干燥，有角质鳞或盾片。肺呼吸，胚胎发育过程中有羊膜出现。心脏有两心房，一心室或近于两心室。 ⑤鸟纲:体表被羽毛，前肢特化为翼，恒温，卵生。 ⑥哺乳纲:身体被毛，恒温，胎生、哺乳。
• 4、什么是逆行变态？ 说明海鞘的分类地位。
  • 海鞘幼体经过几小时的自由生活后，就用身体前端的附着突起吸附在水中物体上，开始变态:尾部连同其内部的脊索逐渐被吸收而消失，神经管缩小而残存为一个神经节;相反，咽部大为扩张，鳃裂数目急剧增多，并形成了围绕咽部的围鳃腔;由于口孔与附着突起之间生长特别快，使身体各部分的位置发生了相对变化，口孔的位置转到与吸附端相对的顶端，内脏器官跟着转了角度;最后，体壁分泌出被囊，于是自由生活的幼体变为固着生活的成体。海鞘经过变态，失去了脊索和背神经管等一些重要的结构。形体变得更为简单，这种变态称为逆行变态 海鞘是尾索动物门常见的类群。因为它门的脊索位于尾部或仅见于幼体的尾部，故称为尾索动物
• 5、文昌鱼在动物学上重要地位 为什么被称为头索动物 为什么说是原索动物最高等类群
  • 由于以文昌鱼为代表的头索动物亚门的动物身上以简单的形式终身保留着脊索动物的三大基本特征，对研究脊索动物起源有重要作用。 文昌鱼为例头索动物的主要特征 头索动物的主要特征有脊索终生保留，且延伸至背神经管的前方，但缺乏真正的头和脑;身体呈鱼形，无明显的头部，具鳍，平时少活动，身体半埋于沙中，借水流滤食，夜间可在水中作短暂游动;无骨质的骨骼，脊索是身体的主要支架;背部肌肉发达，腹部单薄，肌肉由多对“<”形肌节构成;咽部扩大，是呼吸和收集食物的场所;闭管式循环系统，无心脏，但具有搏动能力的腹大动脉，因而被称为狭心动物;排泄器官由数对肾管组成，结构与功能与环节动物的原肾相似;中枢神经系统是一条纵行于脊索背面的背神经管，神经管前端膨大为脑泡，周围神经系统包括脑泡发出的“脑”神经和神经管两侧发出的脊神经;与少活动的生活方式相联系，感觉器官不发达，具有光感受器脑眼。
• 6、文昌鱼血液循环路线图
• 7、文昌鱼胚胎发育各阶段特征
  • 文昌鱼的胚胎需经历受精卵、桑葚胚、囊胚、原肠胚、神经胚几个时期，才能孵化成幼体。 （1）受精卵进行均等的全分裂，多次分裂后形成一个形似实心圆球的桑葚胚。 （2）桑葚胚细胞继续分裂，中心细胞向胚体表面迁移，从而变成空心囊胚，囊胚中为囊胚腔。 （3）囊胚中的植物极大细胞内陷与动物极细胞的内壁互相紧贴，囊胚腔因挤压而消失，形成原肠胚。此时囊胚腔被原肠腔代替，原肠腔以植物极内陷处的胚孔与外界相通，胚胎形成内胚层、外胚层两层细胞。 （4）原肠胚自前端沿背中线至胚孔的外胚层下陷成神经板，神经板两侧向上隆起形成神经褶，然后卷合围成神经管，管内为神经管腔。前端以神经孔与外界相通，后端经胚孔与原肠相通形成神经肠管。此时胚胎称为神经胚。
• 8、海鞘呼吸活动 和摄食过程。
  • 海鞘固着生活，所以它只能借助于水流的流动完成呼吸和摄食过程。 海鞘的口位于入水管孔的底部，向内为宽大的咽，咽壁有许多鳃裂，鳃裂间隔的咽壁组织分布着大量的毛细血管。从口进入咽内的呼吸水流经过鳃裂流到围鰓腔时，即可在咽处进行气体交换，完成呼吸作用。最终水流经过出水孔排出。 海鞘的咽内壁腹侧和背侧中央各有一条具有纤毛细胞和腺细胞的纵沟，为内柱和背板。腺细胞分泌黏液将由水流带来的食物颗粒形成食物团，纤毛摆动使水定向流动。内柱与背板在咽前部以围咽沟相连。在内柱形成的食物团经围咽沟到达背板，然后进入胃、肠，食物残渣经肛门排人围鳃腔，随水流经出水管孔排出体外。
• 9、文昌鱼vs海鞘 ---消化系统
  • 文昌鱼的摄食过程与海鞘类似。文昌鱼消化系统包括口、咽、肠、肛门等，以硅藻为食，被动滤食，因而形成一套特化的取食和滤食器官。口位于身体前端腹侧。周围是环形的缘膜，缘膜边缘向前方伸出指状突起，称轮器，缘膜边缘向口中央伸出缘膜触手。轮器的摆动搅动水流使带有食物的水流进入口中。咽部约占消化管全长的1/2.肠为一真管，肛门位于尾鳍前方腹面左侧。 文昌鱼与海鞘相似，咽的内壁也具纤毛、背板、内柱等结构，其作用也与海鞘相似。在肠前端腹面有1个向前右方伸出的盲囊，称为肝盲囊，能分泌消化液，相当于高等动物的肝脏。