细胞膜的结构与转运机能

动物生理学第二章细胞膜的结构与转运机能，内容有细胞膜的主要特性、物质转运、缝隙连接、紧密连接、黏附连接等。

细胞膜的结构与转运机能

• 细胞膜
  • 1925 E.Gorter和F.Grendel ---红细胞膜铺开后是两倍面积---脂双层模型 1972 S.J.Singer 和G.L.Nicolson---流动镶嵌模型（图2-1）（图2-7）
  • 主要特性
    • 流动性：脂质双分子层具有流动性，脂质分子可以自由流动；膜蛋白分子能够沿膜表面侧向运动，进而促进膜蛋白彼此相互作用或膜蛋白与脂质相互作用。
    • 膜蛋白在膜上的分布有明确方向性：都按一定方向分布并发挥作用
• 物质转运
  • 费克第一定律：dv/dt=-Ddc/dx × A dv/dt表示在单位时间内通过截面积A迁移的物质数量 dc/dx表示沿x方向浓度随距离的变化，即浓度梯度（负号表示扩散由高向低浓度扩散） D为扩散系数
  • 简单扩散
    • 通过脂双层
      • 脂溶性物质
      • 不同物质的油-水分配系数与其通透性系数有近乎线性的关系
    • 通过蛋白质通道
      • 水和非脂溶性物质（水---水孔通道）
      • 整合膜蛋白贯穿脂双层，这些蛋白质能形成通道，让离子从其中扩散穿越细胞膜。
      • 一定的离子浓度梯度下，通道数目多，则跨膜离子流大
      • 蛋白质通道特性
        • 选择通透性 （selective permeability）
          • 直径、形状、电荷性质
          • 按照对离子的选择性分为钠通道、钾通道、钙通道
        • 门控（gating）
          • 即蛋白质通道的闸门（gates）可以打开或关闭来控制粒子的通透性
          • 蛋白质通道的闸门是转运蛋白的延伸部分，可以通过蛋白质构象的变化关闭或打开通道
          • 电压门控或者化学门控
  • 易化扩散
    • 与膜内的一种特殊的内在蛋白暂时结合，形成一种复合体，引发蛋白质的构象改变将溶质分子由膜的一侧带到膜的另一侧。
    • 载体蛋白介导
      • 葡萄糖、氨基酸
      • 特点：①顺浓度梯度转运 ②高度的结构特异性 ③饱和现象：因为内在蛋白的数目一定 ④竞争性抑制：如某一载体蛋白对结构类似的两种物质都具有转运能力，那么当加入两种物质时，每一种物质的转运速率都比单独加入时少，说明两者可竞争载体蛋白
    • 通道蛋白介导
      • 溶于水的离子 如Na+、Ca2+、K+等
      • 特点：①速度快 ②有离子选择性 ③门控性
  • 主动转运
    • Na+、Ca2+、H+、I-、Cl-、葡萄糖、氨基酸等
    • 结果是增加膜两侧的浓度梯度
    • 依靠细胞膜上的载体分子，同样也有饱和现象。 但载体的位点向着膜的不同侧时与溶质分子结合的亲和力大小不同
    • 原发性主动转运
      • 直接利用ATP供能
      • 载体蛋白起ATP酶的作用，一个位点催化磷酸化，使结合位点亲和力↑，溶质结合，构象改变结合位点面向另一侧时，载体与磷酸根之间的共价键断裂（去磷酸化），亲和力↓，溶质释放
      • 能量用于载体的磷酸化和去磷酸化，使结合位点面向不同侧面时，对被转运溶质分子的亲和力发生改变，从而将溶质分子从低浓度转运到高浓度处（图2-13）
      • 钠钾泵
        • 具有酶活性的Na+、K+依赖式ATP酶的蛋白质。
        • 每分解1个ATP释放的能量使3个Na+出膜，同时2个K+入膜
        • ①保持了膜内高K+膜外高Na+的不均匀离子分布状态 ②因数量不对等的转运，使膜外正电荷增加，因此也称生电性钠泵
        • ①造成的膜内高K+是许多代谢反应进行的必要条件 ②维持细胞渗透压和细胞容积相对稳定 ③内外离子巨大浓度差是细胞跨膜电位形成的势能基础，即产生兴奋的基础 ④为继发性主动运输提供能量 ⑤小肠、肾小管参与对Na+和水吸收与重吸收，维持体内水、电解质和酸碱平衡
    • 继发性主动转运
      • 能量来源于某种离子的跨膜浓度梯度，由原发性系统建立
      • eg：钠离子由高浓度一侧跨膜运动到低浓度一侧所释放的能量可将另一溶质由低浓度一侧转运到高浓度一侧。（图2-14） 继发性主动转运蛋白至少有两个结合位点，一个结合钠离子，一个结合被转运的溶质。钠离子与结合位点的结合会改变转运位点的形状，致使改变这个位点对被转运溶质的亲和力，使亲和力上升。当载体的构象转换使原朝向细胞一侧的结合位点改为朝向细胞另一侧时，钠离子脱离纳位点，使结合位点的亲和力下降，被转运的溶质脱离结合位点。
  • 胞吞胞吐
    • 膜内凹→芽泡→保卫封闭→囊泡
    • 固体吞噬（图2-15）+液体胞饮=胞吞作用
    • 若是大分子，溶酶体与囊泡接触→消化泡→分解后吸收或排出
    • 形成物质通过囊泡排出细胞---出胞作用或胞吐作用
• 膜之间连接
  • 缝隙连接
    • 两细胞膜由一组六角形的亚单位所接通，中有通道连接相邻两个细胞。（见图C）
    • 可通过离子和某些分子。
    • 在两个相邻的完整细胞之间有高电阻，而在有缝隙连接的细胞之间，电阻很低，电流也容易从一个细胞直接传送到另一个细胞
  • 紧密连接
    • 两个相邻的细胞的部分膜直接接触。（见图A）
    • 紧密连接处没有通道，胞质之间没有直接联系
    • 物质必须通过细胞膜和细胞质，不能从细胞之间穿过---上皮组织
  • 黏附连接和桥粒（见图B）
    • 加强相邻细胞之间的连接
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