碳固定

碳代谢——二氧化碳固定系统，甲基营养菌的碳同化途径，二碳化合物同化。帮助小伙伴快速掌握碳固定的知识点。

碳（C1）代谢

• 二氧化碳固定系统
  • 自养型二氧化碳固定
    • “好氧的”卡尔文循环
      • 羧化、还原、再生
      • 二氧化碳载体：1，5-二磷酸核酮糖
      • RubisCO 1，7二磷酸景天庚酮糖磷酸酯酶 5-磷酸核酮糖激酶
      • 真核光合生物 多数光合细菌 化能自养菌
      • 羧酶体
      • 深海管蠕虫：通过与化能自养硫细菌等共生获取碳源
    • 厌氧的乙酰CoA途径
      • 甲基分支途径 羰基分支途径 乙酰基的生成 乙酰辅酶A的生成
      • 热梭菌
      • 底物：CO2+H2 产物：乙酸/乙酰CoA
      • CODH/ACS
      • 一碳载体 四氢叶酸/类咕啉
    • 还原的三羧酸途径
      • 某些厌氧光合细菌中，如嗜硫绿硫细菌等
      • 厌氧/微好氧, 还原型铁氧还蛋白(Fdred)为电子供体
      • 将CO2转化成草酰乙酸（完整）或乙酰辅酶A（截短） 与TCA循环的逆反应极为相似（rTCA）
      • ATP依赖的柠檬酸裂解酶（关键酶）、丙酮酸合酶 （厌氧）、α-酮戊二酸合酶（厌氧）、PEP合成酶、 延胡索酸还原酶
      • 是固定CO2的辅助体系。在嗜硫代硫酸盐绿菌中， 由于没有RubisCO，只能靠逆向TCA来固定CO2。
    • 还原的单羧酸循环
      • 克氏梭菌
      • 关键酶：丙酮酸合酶和丙酮酸-甲酸裂解酶
      • 不需要ATP，只需供给FdRed即可，H2或NADH提供电子还 原Fd产生FdRed
    • 3-羟基丙酸途径
      • 橙色绿屈挠菌、嗜酸嗜热古菌
      • 3-羟基丙酸循环和甲基苹果酸循环通过乙 醛酸偶联
      • CO2受体 左：乙酰CoA和丙酰CoA，右：乙酰CoA
      • 丙二酸单酰CoA还原酶
  • 异养型二氧化碳固定
    • 异养微生物固定CO2 生成四碳或六碳二羧酸（C4/C6）
    • 用于补充TCA环等途径的中间产物
    • 受体主要是三碳和五碳的单/二羧酸
      • PEP
      • Pyr
      • α-酮戊二酸
• 甲基营养菌的碳同化途径
  • 甲基营养菌特性
    • 以含有甲基的化合物为能源和碳源
    • 有丰富的内膜系统，其上有单加氧酶
    • 含大量的甾醇
    • 严格好氧
  • 甲基营养菌亚群
    • 专性甲基营养菌(或称甲烷营养菌)：仅利用甲烷进行生长。 如：甲基单胞菌属、海洋甲基单胞菌属等
    • 兼性甲基营养菌： 这类细菌能利用许多碳源 (包括一碳甲基 化合物)进行生长，但不能利用甲烷。如：生丝微菌属
  • 途径
    • 丝氨酸循环
    • 核酮糖单磷酸途径
• 二碳化合物同化
  • 乙醛酸循环
    • 存在于植物和微生物中由2个乙酰CoA合成一个琥珀酸的环 状途径
    • 需氧，无氧条件下不存在
    • 酶系与TCA环有相同的地方
    • 异柠檬酸裂解酶和苹果酸合酶
  • 甲基-天冬氨酸循环
    • 整合了来自两类不同生物的代谢途径（天然的 “合成生物学”），意味着基因发生横向转移的可能。
  • 甘油酸途径
    • 许多微生物可以利用甘氨酸、乙醇酸和草酸等作为 唯一碳源，以甘油酸途径对它们进行同化利用