导图社区 基因表达的调控
生物化学与分子生物学，人卫出版社第九版，第16章基因表达调控知识点梳理，推荐感兴趣的小伙伴们参考学习。
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第14章DNA的生物合成读书笔记
基因表达的调控
1.基因表达调控的基本概念与特点
基因表达产生有功能的蛋白质和RNA
基因表达是基因所携带的遗传信息表现为表型的过程，包括基因转录成互补的RNA序列，对于蛋白质编码基因，mRNA继而翻译成多肽链
生物体中具有某些功能的基因产物在细胞中的数量会随着时间、环境而变化
基因表达具有时间特异性和时空特异性
时空特异性是指基因表达按一定时间顺序进行
按功能的需要，某一特定基因的表达严格按一定的时间顺序发生
病原体侵入宿主后呈现一定的感染阶段
多细胞生物不同发育阶段的时间特异性表现为与分化、发育一致的时间性
空间特异性指多细胞生物个体在特定的生长发育阶段，同一基因在不同组织器官表达不同
在个体生长发育过程中，一种基因产物在不同组织或器官表达，即在不同的空间出现
基因表达所表现出的空间差异性实际上是由细胞在器官中的分布所决定，因此空间特异性又称细胞特异性
细胞的基因表达谱，即基因的种类和强度决定了细胞的分化状态和功能
基因表达方式存在多样性
有些基因几乎在所有细胞中被持续表达
管家基因的产物是对生命全过程必不可少的，在一个个体几乎所有的细胞持续表达，不易受环境影响
基本基因表达只受启动子和RNA聚合酶等因素的影响，基本不受其他机制调节，并非绝对
有些基因的表达受到环境变化的诱导和阻遏
一些基因的表达易受环境影响，表达水平可高可低
可诱导基因在一定环境中表达增强的过程称为诱导；可阻遏基因相反
乳糖操纵子是经典模型
生物体内不同基因的表达受到协调调节
在一定机制控制下，功能上相关的一组基因，无论表达方式如何，均需协调一致共同表达，称为协同表达。这种调节称协同调节
生物体通过协调调节不同基因的表达以适应环境、维持生长和增殖。与蛋白质功能有关
原核生物与真核生物基因表达调控意义的区别
基因表达受调控序列和调节分子共同调节
调控序列与被调控的编码序列位于同一条DNA链上，也被称为顺式作用原件
调节分子是别的编码基因的产物，可以对远近的DNA结构基因的表达进行调控
反式作用因子的调节蛋白有特定的空间结构，能特异地识别某些DNA序列与顺式作用原件发生相互反应
基因表达调控呈现出多层性和复杂性
基因表达调控体现在基因表达的全过程，包括RNA转录合成和蛋白质翻译两个阶段，还可以对DNA水平调节
2.原核基因表达调控
操纵子是原核基因转录调控的基本单位
原核生物在转录水平的调控主要取决于转录起始的速度
操纵子由结构基因、调控序列、调节基因组成
结构序列包括数个功能上有关联的基因，串联排列构成编码区。多顺反子mRNA
调控序列包括启动子和操纵元件。启动子的共有序列决定启动子的转录活性。操纵子是原核阻遏蛋白结合位点，阻止RNA聚合酶与启动子的结合
调节基因编码阻遏蛋白
特异因子和激活蛋白
乳糖操纵子是典型的诱导型调控
乳糖操纵子的结构
乳糖操纵子包括Z、Y、A三个结构基因。操纵元件O、启动子P、调节基因I和CAP
乳糖操纵子受到阻遏蛋白和CAP双重调节
阻遏蛋白的负性调节
没有乳糖存在的的情况下,lac操纵子处于阻遏状态下。乳糖可以转变为别乳糖结合阻遏蛋白，使之解离，转录进行。
CAP的正性调节
葡萄糖浓度低，cAMP与CAP结合，增强RNA激活酶转录活性。反之降低
协同调节
Lac阻遏蛋白负性调节和CAP正性调节协同合作。血液中葡萄糖和乳糖同时存在时，细菌使用这种机制实现对碳源的合理利用
色氨酸操纵子通过阻遏作用和衰减作用抑制基因表达
色氨酸作为辅阻遏物与阻遏蛋白形成复合物阻遏色氨酸的合成
衰减作用是使正在翻译的mRNA合成终止。衰减作用利用前导肽来实现
在色氨酸合成中，阻遏蛋白起粗调节，衰减子起精调节
原核基因表达在翻译水平受到精细调控
蛋白质分子结合于启动子或启动子周围进行自我调节
调节蛋白可以结合mRNA靶位，阻止核糖体识别翻译起始区
S-D序列也决定了翻译起始复合物形成的速度
翻译阻遏利用蛋白质和自身mRNA的结合实现对翻译起始的调控
编码区的起始点可以与调节蛋白结合直接或间接决定翻译起始
反义RNA利用结合mRNA翻译起始部位的互补序列调节翻译起始
mRNA密码子的编码频率影响翻译速度
使用频率高的密码子使mRNA翻译速度变快
3.真核基因表达调控
真核基因表达特点
真核基因组比原核基因组大的多
哺乳动物基因组中只有10%的序列为编码基因
真核生物编码基因是不连续的
真核生物的mRNA是单顺反子
真核生物核内DNA与蛋白质形成染色体，结构复杂影响基因表达
真核生物遗传信息既存在于细胞核DNA上也存在于线粒体DNA上
染色质结构与真核基因表达密切相关
转录活化的染色质对核酸酶极为敏感
染色质活化后，常出现一些对核酸酶高度敏感的位点，称之为超敏位点
转录活化的染色质的组蛋白发生改变
三个特点
组蛋白尾巴是发生组蛋白修饰的位点，乙酰化和甲基化是一对拮抗的化学修饰
组蛋白修饰对基因表达影响主要有两种理论
CpG岛甲基化水平降低
真核生物中甲基化水平是在染色质结构影响基因转录的重要机制
CpG岛甲基化越低，染色质越活跃
转录起始的调节
顺式作用元件是转录起始的关键调节部位
真核生物启动子结构和调节远比原核生物复杂
真核生物启动子序列之间的一致性不明显，切RNA聚合酶需要与多种转录因子结合才能发挥作用，故启动子序列非常复杂
真核生物启动子常见的功能组件有TATA盒，负责转录的准确性和频率
增强子是一种能提高转录效率的顺式作用元件
位于DNA链上，是一种顺式作用元件
增强子上有特异转录因子结合部位，需要细胞中存在才能发挥作用
增强子可以影响临近基因表达，也可以远距离实施调节
增强子可以位于启动子下游
增强子需要有启动子才能发挥作用
沉默子能抑制基因的转录
与增强子性质类似，对基因的转录起阻遏作用
绝缘子能阻碍其他调控元件的作用
与增强子性质类似，与特异性因子结合后阻遏增强子和沉默子的作用
转录因子是转录起始调控的关键分子
转录因子通过DNA-蛋白质的相互作用结合顺式作用元件，影响基因表达。这种作用有反式和顺势之分
通用转录因子
RNA聚合酶介导基因转录所必须的一类辅助蛋白质
通用转录因子没有组织特异性，因此对基因表达的时间选择性不重要
特异转录因子
特异转录因子是一些基因转录所必须，决定该基因的时间和空间特异性
特异转录因子是环境因素在基因水平体现的关键分子
组织特异转录因子在组织分化和发育过程有重要作用
与启动子上游元件结合和远隔序列结合的特异转录因子
RNA聚合酶II结合启动子并启动转录需要与多种转录因子结合并在核心启动子处组装
转录因子的结构特点
DNA结合结构域包括锌指结构、碱性螺旋-环-螺旋、碱性亮氨酸结构
转录激活结构域包括酸性激活结构域、富含谷氨酰胺结构域、富含脯氨酸结构域
二聚体化是常见的蛋白质-蛋白质相互作用的方式
转录起始复合物的组装是转录调控的主要方式
对转录激活的调节主要由RNA聚合酶的活性体现，其中关键环节就是转录起始前复合物的形成
RNA聚合酶II和TF组装成转录起始前复合物，特异转录因子和基础转录因子一起决定了RNA聚合酶的活性
转录后调控主要影响真核mRNA的结构和功能
mRNA的稳定性影响真核生物基因表达
mRNA是蛋白质合成的模板，他的稳定性将直接影响基因表达最终产物的数量
5'帽结构合可以避免5'-核酸外切酶的作用
帽结构还可以与帽结合蛋白结合，增加翻译的效率，并参与mRNA向细胞质的转移
3'多聚A尾可以防止3'-核酸外切酶的作用，还参加到翻译过程中
mRNA的半衰期可影响蛋白质合成的量，蛋白质含量也可调节mRNA的降解
一些非编码小分子RNA可引起转录后基因沉默
mRNA前体的选择性剪切可以调节真核生物基因表达
mRNA的选择性剪切可以产生不同功能的蛋白质，显示了基因调控对生物多样性的决定作用
真核基因在表达翻译及翻译后仍可受到调控
对翻译起始因子活性的调节主要通过磷酸化修饰进行
翻译起始因子eIF-2a的磷酸化抑制翻译起始
eIF-2参与起始氨酰-tRNA的进位过程，其a亚基可因磷酸化而丧失活性
eIF-4E及eIF-4E结合蛋白的磷酸化激活翻译起始
RNA结合蛋白参与对翻译起始的调节
RBP是指能与RNA特异序列结合的蛋白
IRE与铁蛋白和ALA合成酶mRNA结合可以抑制翻译
对翻译产物水平及活性的调节可以快速调控基因表达
通过对蛋白质运输和水解，使其在特定部位浓度保持在合适的水平
对蛋白质的可逆化修饰也属于快速调节
小分子RNA对基因表达的调节十分复杂
RNA干扰是机体对外源基因侵害的自我保护现象
微RNA
成熟的微RNA与其他蛋白质一起组成沉默复合体，与靶细胞3'非翻译区结合，使该mRNA分子降解或翻译被抑制
微RNA的特点
干扰小RNA
干扰小RNA参与沉默复合体的形成，与特异靶mRNA互补，导致其降解
长非编码RNA在基因表达调控中的作用不容忽视
