细胞生物学

细胞质膜与穿膜运输思维导图：包含细胞质膜的结构与特点（细胞质膜的结构模型，细胞质膜的不对称性，细胞质膜的流动性）物质的穿膜运输等等

第三章 细胞质膜与穿膜运输

• 1.概述
  • 1.1.细胞的膜结构
    • 细胞膜：细胞膜结构的总称，它包括细胞外层的膜和存在于细胞质中的膜，有时也特指细胞质膜
    • 生物膜：细胞内膜和质膜的总称
  • 1.2.细胞膜的功能
    • 1.2.1.界膜和区室化
      • 1.细胞膜确定了细胞边界； 2.保证了细胞生命的正常进行； 3.将遗传物质与其他参与生命活动的生物大分子相对集中在安全的微环境，有利于细胞的物质和能量代谢； 4.区室化扩大了膜的表面积，使生命活动更加高效有序。
    • 1.2.2.调节运输
      • 膜对物质具有选择透过性；
    • 1.2.3.功能定位与组织化
      • 形成膜性细胞器
        • 1.内质网、高尔基体：参与蛋白质的合成、加工和运输。
        • 2.溶酶体：消化作用，酸性水解酶主要集中在溶酶体。
        • 3.线粒体内膜：进行氧化磷酸化，与该功能有关的酶和蛋白复合体集中排列在线粒体内膜上。
        • 4.叶绿体的类囊体：光合作用的光反应场所，聚集着与光能捕获、电子传递和光合磷酸化相关的功能蛋白和酶。
    • 1.2.4.信号的检测与传递
      • 质膜中的受体蛋白从环境中感知并接收化学信号和电信号，不同的受体，能够识别并结合特意的配体进行信号传递。
    • 1.2.5.参与细胞间的相互作用
      • 包括细胞识别、细胞黏着、细胞连接等（动物：间隙连接；植物：胞间连丝。这种通讯包括代谢偶联和电偶联）
    • 1.2.6.能量转换
      • 叶绿体：利用类囊体膜上的结合蛋白进行光能的捕获和转换，最后将光能转换成化学能储存在糖类中。
      • 线粒体：将化学能转换成可直接利用的高能化合物ATP。
• 2.红细胞与细胞膜结构的研究
  • 2.1.红细胞的生物学特性
    • 2.1.1.红细胞的形态结构
      • 成熟的红细胞：双面凹陷或单面凹陷的盘状，直径7.5-8.3um，厚度1.7um，体积8.3um³，表面积145um²，表面积与体积比值较大，有利于细胞变形，气体交换和携带。
    • 2.1.2.红细胞的功能
      • 将肺吸进的氧气运送到身体的其他组织，并带走呼出的二氧化碳
    • 2.1.3.红细胞血影
      • 当红细胞的内容物（血红蛋白：唯一一种非膜蛋白）渗漏之后，它的质膜可以重新封闭起来
  • 2.2.红细胞膜结构的研究
    • 红细胞有很多特性，是研究膜结构的最好材料
      • 1.红细胞生命周期长（120d），数量大，取材容易，极少有其他类型的细胞感染，单个存在，不需要进行组织消化； 2.结构简单，没有膜性细胞器，不存在被其他膜感染； 3.低渗溶液中容易破裂，易分离到质膜； 4.分离到红细胞质膜后就非常容易分离出红细胞的膜蛋白。
    • 2.2.1.脂膜的发现及脂单层概念的提出
      • 开拓者：C.Overton，用植物的根毛做实验，发现脂溶性物质很容易进入细胞，而水溶性物质却不能，认为细胞的外被中有脂的存在，还很有可能有胆固醇和卵磷脂。
      • I.Langmuir提出脂单层的设想，脂单层的概念是20世纪初膜结构的基础，导致脂双层的发现
    • 2.2.2.细胞质膜结构的基础---脂双层
      • 1925年两位荷兰科学家E.Gorter和F.Grendel根据对红细胞膜的研究首次提出质膜的基本结构是双分子层。
  • 2.3.红细胞质膜的相关蛋白
    • 2.3.1.红细胞皮质骨架
      • 红细胞质膜内侧有一种特殊的结构，是由膜蛋白和纤维蛋白组成的网架，其维持细胞质膜的形状并协助质膜完成多种生理功能。
    • 2.3.2.红细胞膜蛋白的组成
      • SDS-聚丙烯酰胺凝胶电泳分析发现大约有15种主要蛋白，分子质量为15-250kDa；血影蛋白、血型糖蛋白、带3蛋白为主要蛋白，占膜蛋白的60％以上。
      • 1.血影蛋白（收缩蛋白）：膜下蛋白，是红细胞皮质骨架的主要成分，约占膜提取蛋白的30％。 由两条相似的亚基（α亚基，β亚基）构成，两条亚基呈反向平行排列，扭曲成麻花状，形成异二聚体，两个异二聚体头-头连接成200nm长的四聚体。
      • 2.血型糖蛋白A（涎糖蛋白）：富含唾液酸（基本功能可能是在唾液酸中含有大量负电荷，防止了红细胞在循环过程中经过狭小血管时相互聚集沉积在血管中），是第一个被测定氨基酸序列的蛋白质。是单次穿膜蛋白质；131个氨基酸组成；亲水氨基端露在膜外侧，结合16个低聚糖侧链。
      • 3.带3蛋白（阴离子通道蛋白）：膜蛋白，多次穿膜（12-14次），约为红细胞膜蛋白的25％，具有阴离子转运功能； 由两条相同的亚基组成的二聚体，是一种糖蛋白。
      • 4.肌动蛋白（带5蛋白）：细胞骨架的主要成分；含13个肌动蛋白和1个长35nm的原肌球蛋白分子；肌动蛋白纤维上有多个与血影蛋白结合的位点（一般五个），通过与血影蛋白游离端相连，参与皮质骨架结构的形成。
      • 5.锚蛋白（带2.1蛋白）：较大的细胞内连接蛋白，每个红细胞约含10万个；一方面与血影蛋白相连，一方面与穿膜蛋白的带3蛋白的细胞质结构域部分相连，借助带3蛋白将血影蛋白连接到细胞质膜上。
      • 6.带4.1蛋白：两个亚基组成的球性蛋白，作用：通过与血影蛋白结合，促使血影蛋白与肌动蛋白结合；它没有肌动蛋白连接的位点。
      • 7.内收蛋白：有两个亚基组成的二聚体，形态似不规则盘状；可与肌动蛋白与血影蛋白的复合体结合，通过Ca²+和钙调蛋白的作用影响骨架蛋白的稳定性，从而影响红细胞形态。
• 3.膜的化学组成
  • 一般来说，膜中脂类约占50％，蛋白质约占40％，糖类约占2％-10％。不同的生物膜其所含蛋白质、脂类及糖类的量是不同的。
  • 3.1.膜脂
    • 生物膜的脂类统称为膜质，其分子排列呈连续的双层，构成了生物膜的基本骨架。膜质都是两亲性的（亲水端：极性端；疏水端：非极性端）；只允许亲脂性小分子物质通过。
    • 3.1.1.质膜的主要类型
      • 1.磷脂：磷酸基团，是细胞膜中含量最丰富和最具有特性的脂，占膜质的50％； 磷脂又分两类：甘油磷脂（磷脂酰乙醇胺、磷脂酰胆碱、磷脂酰肌醇）和鞘磷脂。
      • 2.鞘脂：含量较少，是鞘氨醇；以鞘氨醇为基础衍生的各种不同鞘脂主要是在鞘氨醇的羟基上连接不同的基团，如：添加糖，就是糖脂。
      • 3.胆固醇：存在于真核细胞膜中，动物细胞质膜中含量较高，大多数植物细胞和细菌细胞质膜中没有，酵母细胞膜中的麦角固醇。 亲水头部朝膜外，对磷脂的脂肪酸尾部的运动具有干扰作用，对调节膜的稳定性、加强膜的稳定性的重要作用。
    • 3.1.2.膜质特性
      • 1.是两性物质，都具有亲水的极性头和疏水的非极性尾，形成球状微团或双分子层，收到损伤是可以自动封上； 2.能够在水溶液中自我装配成脂双分子层的球状结构，称脂质体。
    • 3.1.3.膜质功能
      • 1.形成连续的，不破裂的的结构，使它们在细胞内形成较大的网络结构； 2.脂双层的伸缩性，使得在运动和分裂时膜得以形变、解体和生殖； 3.脂的双层性和可塑性也有利于细胞融合和生殖； 4.构成膜的基本骨架，也是膜蛋白的溶剂。
  • 3.2.膜糖
    • 细胞质膜上的所有膜糖都位于质膜的外表面，内膜系统中的、膜糖位于细胞器膜的内表面。
    • 3.2.1.膜糖的种类
      • 存在于膜上的糖只有9种，动物细胞质膜上的主要有七种（D-葡萄糖，D-半乳糖，D-甘露糖，L-岩藻糖，N-乙酰-D-半乳糖胺，N-乙酰葡萄糖胺，唾液酸）。
    • 3.2.2.膜糖的存在方式
      • 真核细胞质膜中的糖类通过共价键同膜脂或膜蛋白相连，即以糖脂或糖蛋白的形式存在于细胞质膜上。 真核生物细胞膜上的蛋白质都是糖蛋白；动物细胞中糖蛋白是糖萼的主要成分；植物细胞中主要是由糖脂构成膜包被； 内质网和高尔基体是糖蛋白和糖脂的合成场所。
    • 3.2.3.膜糖的作用
      • 1.提高膜的稳定性，增强膜蛋白对细胞外基质中蛋白酶的抗性，帮助膜蛋白进行正确的折叠和维持正确的三维构型； 2.参与细胞的信号识别，细胞的黏着；是识别和结合的位点； 3.帮助新合成的蛋白质进行正确运输和定位。 4.ABO型决定子：A：含一种将N-乙酰半乳糖胺添加到糖链末端的酶，B：具有在糖链末端添加半乳糖的酶，O：缺少这两种酶
  • 3.3.膜蛋白
    • 生物膜的特性功能主要由蛋白质决定，膜蛋白约占40％-50％，有50余种。
    • 3.3.1.膜蛋白的分类
      • 1.整合蛋白（内在蛋白）：几乎都是完全穿过脂双层的穿膜蛋白，仅有少数整合蛋白通过疏水区嵌在膜中； 穿膜蛋白可分：单次穿膜蛋白、多次穿膜蛋白、多亚基穿膜蛋白。一般含25％-50％的α螺旋，β折叠（例：线粒体外膜和细菌质膜中的孔蛋白）。
      • 2.外周蛋白（周边蛋白、附着蛋白）：可用高盐或碱性pH条件分离，为水溶性蛋白，占膜蛋白总量的20％-30％，在红细胞中占约50％，可增加膜的强度； 红细胞的血影蛋白和锚蛋白都是外周蛋白。
      • 3.脂锚定蛋白（脂连接蛋白）：通过共价键的方式与脂分子结合，位于脂双层外侧； 两种结合方式：一、蛋白质直接结合于脂双分子层；二、通过一个糖分子间接与脂双层结合。
    • 3.3.2.膜蛋白的功能
      • 运输蛋白：例如：Na-K离子泵，主动将Na离子泵出细胞，将K离子泵入细胞
      • 连接蛋白：例如：整合蛋白，将细胞内肌动蛋白与细胞外基质蛋白相连
      • 受体蛋白：例：血小板生长因子PDGF受体，与细胞外的PDGF结合，在细胞质内产生信号，引起细胞的生长与分裂
      • 酶：例：腺苷酸环化酶，在细胞外信号作用下，使细胞内产生cAMP
    • 3.3.3.去垢剂分离膜蛋白
      • 分离子和非离子两类 离子去垢剂：十二烷基磺酸钠SDS，可使蛋白质变性 非离子去垢剂：Triton X-100，可以使膜质溶解，又不会使蛋白质变性
    • 3.3.4.用人工脂质体研究膜蛋白的功能
• 4.细胞质膜的结构与特点
  • 4.1.细胞质膜的结构模型
    • 4.1.1.片层结构模型
      • Davson和Danielli提出双分子片层结构模型或称“三明治式”模型，认为膜的骨架是脂肪形成的脂双层结构，即蛋白质-脂-蛋白质的三层结构
    • 4.1.2.单位膜模型
      • 1959年，J.D.Robertson利用电子显微镜技术对各种膜结构进行详细研究，发现为暗-明-暗的三层，推测暗为蛋白质，明为脂，称为单位膜
    • 4.1.3.流动镶嵌模型
      • 特点：1.蛋白质不是伸展的片层，而是折叠的球形镶嵌在脂双层中，蛋白质与脂膜的结合程度取决于膜蛋白中氨基酸的性质； 2.膜具有一定的流动性，不再是封闭的板块结构，以适应细胞各种功能的需要。
    • 4.1.4.大肠杆菌细胞质膜
      • 革兰式阴性菌（大肠杆菌）的细胞质膜是双层的膜结构； 革兰式阳性菌（链球菌、葡萄球菌）只有一层细胞膜结构； 真核生物的细胞质膜上没有孔蛋白，但革兰式阴性菌的外膜上存在丰富的孔蛋白，孔蛋白（膜整合蛋白，是β折叠）也存在于线粒体和叶绿体的外膜上了。
  • 4.2.细胞质膜的不对称性
    • 4.2.1.不对称性的表现
      • 1.膜质分布的不对称性：膜两侧分布的各类脂的含量比例不同，各种细胞的膜脂不对称性差异大
      • 2.膜蛋白分布的不对称性：每种膜蛋白在膜内都有特定的排列方向，血影蛋白分布在红细胞膜的内侧，腺苷酸环化酶则处于质膜的内表面。
      • 3.膜糖的不对称性：糖脂和糖蛋白的糖基在质膜上的分布都是不对称性的，糖脂均分布在动物细胞的外表面，糖蛋白的糖基也是分布在质膜脂双层的外脂单层。
    • 4.2.2.不对称的意义
      • 细胞间的识别、运动、物质运输、信号转导等都具有方向性，这些方向性的维持则依赖于膜蛋白、脂膜和膜糖的分布不对称性。
  • 4.3.细胞质膜的流动性
    • 膜的流动性概念：指膜内部的脂和蛋白质分子的运动性，膜的流动主要是脂和蛋白质的流动引起的
    • 4.3.1.膜脂的运动
      • 1.侧向扩散（侧向迁移）：在同一脂单层的脂分子经常互相换位，速度相当快，这种运动始终保持脂分子在质膜中的排列反向，即亲水基团朝膜表面，疏水的尾指向膜内部
      • 2.旋转运动：每个脂分子都围绕其长轴做快速旋转
      • 3.屈伸：即膜脂围绕着与膜平面相垂直的轴进行弯曲摆动
      • 4.翻转：指脂分子从脂双层的一个层面翻转到另一个层面的运动
    • 4.3.2.膜蛋白的运动
      • 1.随机移动； 2.定向移动； 3.局部移动；
    • 4.3.3.膜流动性的生理意义
      • 是质膜行使功能的必要条件： 1.酶活性：有利于酶的侧向运输和旋转运动，酶活性提高； 2.参与物质运输 3.信号转导 4.细胞周期：M期，膜流动性最高，在G1和S期，膜流动性最低； 5.能力转换：生命活动需要消耗能量，能量转换反应包括电子传递和ATP的生成都是在膜中进行； 6.发育与衰老过程：成年鼠比幼年鼠在质膜中的磷脂的饱和脂肪酸含量高，膜的流动性低。
    • 4.3.4.膜流动性的研究方法
      • 1.人鼠细胞融合实验
      • 2.荧光漂白后恢复
    • 4.3.5.影响膜流动性的因素
      • 1.温度对膜流动性的影响
        • 影响物理状态，是最主要的环境因素
      • 2.质膜的结构和组成对膜流动性的影响
        • （1）脂肪酸链的长度：长链的脂肪酸具有较高的相变温度，若含丰富的长链脂肪酸，则流动性低； （2）脂肪酸链的不饱和程度：不饱和脂肪酸比饱和脂肪酸具有较低的相变温度，含不饱和脂肪丰富则流动性高； （3）胆固醇对膜流动性的调节：相变温度以上，胆固醇限制膜的流动性；相变温度以下，提高流动性； （4）卵磷脂和鞘磷脂的比值：大，则流动性强；
      • 3.膜蛋白对膜流动性的影响：
        • （1）有些整合蛋白具有细胞连接的作用，其基本上是不动的； （2）还有些整合蛋白和细胞外配体、抗体及药物大分子相互作用，影响膜流动性； （3）膜蛋白和膜脂相互作用（内因），整合蛋白使膜脂的微黏性增加，从而降低膜的流动性。
      • 4.脂筏
        • 与胆固醇、糖脂形成结构致密的为结构域； 对于一个涉及两种膜蛋白相互作用才能引起的生物反应来说，由于这两种蛋白质共存于同一个脂筏中，使得它们间的相互作用更“快速便捷”。
      • 5.小窝蛋白与胞膜小窝
        • 由小窝蛋白作用形成的胞膜小窝具有重要的细胞功能，包括参与细胞内的膜泡转运、细胞外信号向细胞内传递。
• 5.物质的穿膜运输
  • 5.1.质膜物质运输概述
    • 5.1.1.物质运输的范畴
      • 1.细胞运输（膜运输）：细胞与环境间的物质交换，包括细胞对营养物质的吸收、原材料的摄取、代谢废物的排除及产物的分泌； 主要通过细胞质膜运输。
      • 2.胞内运输（细胞内膜运输）：真核生物细胞内膜性细胞器与细胞内环境进行的物质交换，包括：细胞核，线粒体，叶绿体，溶酶体，过氧化物酶体，高尔基体，内质网等与细胞内的物质交换； 主要通过细胞内的膜泡进行运输；
      • 3.转细胞运输：不仅仅是物质进出细胞，而是从一侧进入，另一侧出去，是穿越洗细胞的运输。
    • 5.1.2.膜运输的类型：被动运输与主动运输
      • 1.被动运输：倾向将溶解的分子依靠扩散从高浓度区流向低浓度区，不消耗AYP；通道蛋白和载体蛋白；
      • 2.主动运输：消耗AYP，运输的通常是极性分子和大分子，从低浓度流向高浓度；泵。
    • 5.1.3.离子载体
      • 1.通道形成离子载体：短杆菌肽A，并不显著提高运输速度，可运输阳离子：H>NH4>K>Na>Li
      • 2.离子运载离子载体：缬氨霉素，是一种脂溶性抗生素；
      • 基本结论：1.膜转运蛋白具有选择性；2.膜转运蛋白通过两种机制进行物质运输，一是形成水性通道，二是与被动运输的物质结合，以扩散的方式穿膜，即可移动载体的运输。
    • 5.1.4.参与分子及离子穿膜转运的三类主要膜蛋白
      • 1.ATP动力泵：与化学反应相偶联，是主动运输
      • 2.通道蛋白：不需要化学能，但需要通道蛋白，称被动运输或促进扩散；
      • 3.转运蛋白：可运输各种离子或分子穿过细胞质膜，但运输效率要比通道蛋白低；
        • （1）单向转运蛋白：仅运输一种类型的分子顺浓度梯度穿过细胞质膜，葡萄糖和氨基酸都借助单向转运蛋白进入细胞，通道蛋白和单向转运蛋白都属于促进转运蛋白；
        • （2）同向转运蛋白：偶联的两个分子朝同一个方向
        • （3）逆向转运蛋白：偶联的两个分子背向而行，偶联运输也耗能，利用的还主动运输的“余热”
  • 5.2.被动运输
    • 5.2.1.扩散与渗透
      • 扩散：指物质沿着浓度梯度从半透性膜浓度高的一侧向浓度低的一侧移动的过程，从自由能高的一侧向低的一侧流动；
      • 渗透：指水分子及溶剂通过半透性膜的渗透，同样是自由能高向自由能低移动，考虑到溶质的话，水是从溶质浓度低到溶质高的地方流动。
    • 5.2.2.被动运输：简单扩散及限制因素
      • 简单扩散：是被动因素的基本方式，不需要膜蛋白的帮助，也不消耗ATP，只靠膜两侧保持一定的浓度差
      • 限制因素：1.脂溶性：分子质量小，脂溶性高的分子才能快速扩散，能够扩散的最大的生活物质是水分子； 2.分子大小和带电性：所以带电的分子，无论多小，都不能自由扩散； 3.气体分子和不带电的极性分子（脲、乙醇）、脂溶性的分子等易通过质膜，大的不带电的极性分子（葡萄糖）和各种带电的极性分子都难通过质膜。
    • 5.2.3.被动运输：促进扩散及特点
      • 促进扩散：指非脂溶性物质或亲水性物质，如氨基酸、糖及带电金属离子等借助细胞质膜上的膜蛋白的帮助顺浓度或顺电化学浓度梯度，不消耗ATP进入细胞的一种方式
      • 促进扩散与简单扩散的特点：①促进扩散需要膜蛋白的帮助，并且扩散速率比简单扩散的速率要快几个数量级。 ②简单扩散的速率与溶质的浓度呈正比，而膜蛋白帮助的促进扩散可以达到最大值，当溶质在膜两侧的浓度差达到一定程度时，促进散的速率不再提高。 ③在简单扩散中，结构上相似的分子以基本相同的速率通过质膜，而在促进扩散中，转运蛋白对结构相似的分子要进行严格地鉴别，换句话说，转运蛋白具有高度的选择性。例如，转运蛋白能够帮助葡萄糖快速运输，但不帮助与葡萄糖结构类似的糖类运输。转运蛋白对溶质的特异性相当于酶与底物的特异性，这也说明转运蛋白具有与溶质结合的位点，这种位点与酶分子的活性位点作用相似。 ④与简单扩散不同，转运蛋白的促进扩散作用会受到各种抑制。膜转运蛋白的运输作用也会受到类似于酶的竞争性抑制及蛋白质变性剂的抑制作用。
    • 5.2.4.通道蛋白与促进扩散
      • 通道蛋白：是一类横贯质膜能使适宜大小的分子及带电荷的分子通过简单的自由扩散运动，从质膜的一侧转运到另一侧的膜蛋白。可以是单体蛋白，也可以是多亚基组成的蛋白质复合体，具有选择性，只是被动运输，过程中并不与被运输的分子结合，也不会移动，并且是从高浓度区问低浓度区运输，运输时不消耗 ATP ，运输速度很快。
      • 1.电位门控通道：构型变化依据细胞内外带电离子的状态，主要是通过膜电位的变化使其构型发生改变。 能快速自发关闭，这期间，一些离子、代谢物或其他溶质顺着浓度梯度自由扩散通过细胞质膜。 主要存在于神经细胞，在神经细胞的信号转导中起重要作用；它也存在于其他的一些细胞，包括肌细胞、卵细胞、原生动物和植物细胞。例如，含羞草的叶片在触摸时发生的叶卷曲就是通过电位门控通道传递信号的。
      • 2.配体门控通道：这类通道在其细胞内外的特定配体与膜受体结合时发生反应，引起门控通道蛋白的一种成分发生构型变化，结果使“门”打开。因此这类通道被称为配体门控通道，它分为细胞内配体和细胞外配体两种类型。
      • 3.机械门控通道：这种通道的打开与细胞质的扩充相关，并且通道常与细胞骨架相连。 Ca 门控通道广泛存在于真核生物中，在某些神经细胞中存在电位 Ca 门控通道，传递电脉冲信号。在肌细胞中，电位 Ca 干门控通道可以通过调节细胞 Ca 浓度触发肌肉收缩。
    • 5.2.5.载体蛋白与促进扩散
      • 载体蛋白：需要与被运输的离子或分子结合，然后通过自身的构型变化或移动完成物质运输。具有高度的特异性，一个特定的载体只运输一种类型的化学物质，甚至一种离子或分子。 载体蛋白既参与被动物质运输，也参与主动物质运输。
    • 5.2.6.水孔蛋白通道对水的选择性运输
      • 基本特点：①大小的限制：水分子只能单个通行，其他的水和离子与质子也就不能通过。 ②静电排斥：水孔蛋白中197位的精氨酸（ Ari 197)对带正电的水和分子及水和离子都具有静电排斥性，从而阻止了这些物质通过水孔通道。另外，非穿膜的M3、M7片段的 a 螺旋也提供了正电荷，从而起阻止质子通过的作用。 ③水的偶极子取向：在定向可促进水快速通过水孔蛋白。
  • 5.3.主动运输
    • 5.3.1.主动运输的意义
      • 1.保证了细胞或细胞器从周围环境中或表面摄取必需的营养物质； 2.能够将细胞内的各种物质，如分泌物、代谢废物及一些离子排到细胞外，即使这些物质在细胞外的浓度比细胞内的浓度高得多。 3.能够维持一些无机离子在细胞内恒定和最适的浓度，特别是 K 、 Ca 和 H 的浓度，主要维持细胞内环境的稳定。
    • 5.3.2.主动运输的特点
      • 基本特点：①逆浓度梯度运输；②依赖于膜转运蛋白；3需要代谢能，并对代谢毒性敏感；④具有选择性和特异性。
      • 能量来源：ATP、光能、细菌的基团转运中，磷酸烯醇式丙酮酸提供能量。
    • 5.3.3.参与主动运输的ATPase的类型
      • P型泵、 ABC 转运蛋白、V型泵、F 型 ATPase
    • 5.3.4.P型泵的作用机制
      • P型泵，或称 P 型 ATPase 。此类运输泵是多次穿膜蛋白，运输时不仅需要 ATP 供能 而且需要将自身磷酸化。 P 型泵包括一些建立并维持 Na 、 K 、 H 及 Ca 接利浓度梯度的泵。
      • 钠-钾离子泵
      • 钙离子泵
    • 5.3.5.ABC转运蛋白的运输作用
      • ABC 转运蛋白是一大类以 ATP 供能的转运蛋白，存在范围很广，包括细菌和人。与 P 型泵不同的是， ABC 转运蛋白主要是将小分子转运穿过细胞质膜。
    • 5.3.6.V型泵与F型泵的作用机制
      • V 型泵：或称 V 型 ATPase ，由多亚基组成，主要位于囊泡的膜上（ V 代表 vacuole 或 vesicle )。 V 型质子泵主要是将 H 转运到细胞器，如溶酶体、触突小泡，以及植物和酵母的液泡，以维持这些细胞器内的酸性环境。 V 型泵运输时需要 ATP 供能，但不需要磷酸化。 F 型 ATPase 。结构上与 V 型泵相关，但属于不同家族的 F 型 ATPase ( F - type ATPase ）主要存在于细菌质膜、线粒体内膜和叶绿体的类囊体膜中，它们在能量转换中起重要作用，是氧化磷酸化或光合磷酸化偶联因子（ F 代表 factor )。 F 型ATPase 在这些膜的功能是将ADP转化成ATP。
    • 5.3.7.协同运输
      • 又称偶联运输，不直接消耗ATP，但要依赖离子泵建立的离子梯度
    • 5.3.8.穿细胞运输
      • 是指某些类型的分子和离子穿过极性细胞的运输。
    • 5.3.9.细菌中的主动运输
      • 1.磷酸化运输
      • 2.细菌视紫红质质子泵
  • 5.4.主动运输与被动运输的比较及动物与植物运输的比较
    • 5.4.1.主动运输与被动运输的比较
      • 对那些不带电的小分子可以通过简单扩散的方式透过细胞质膜直接进人细胞，如乙醇、二氧化碳和氧。 其他的物质大多数都可以在通道蛋白或载体蛋白的帮助下进人细胞。 被动运输都是顺浓度梯度运输，并且不需要消耗自由能以外的能量。在主动运输中能够逆化学梯度进行运输，但这需要消耗能量，并且需要载体蛋白。
    • 5.4.2.动物细胞与植物细胞主动运输的比较
      • 1.结构有所差别，载体蛋白也有所不同；动物细胞质膜上有 Na/ K - ATPase ，并通过对 Na 、 K 的运输建立细胞的电化学梯度；在植物细胞（包括细菌细胞）的质膜中没有 Na / K - ATPase ，代之的是 H-ATPase ，并通过对 H 的运输建立细胞的电化学梯度，使细胞外 H 的浓度比细胞内的高； 2.H 泵在周围环境中创建了酸性 pH，然后通过 H 质子梯度驱动的同向运输，将糖和氨基酸等输人植物的细胞内。在动物细胞溶酶体膜和植物细胞的液泡膜上都有H-ATPase ，它们的作用都一样，保持这些细胞器的酸性。 3.植物的液泡膜上的运输系统远比动物溶酶体的膜上运输系统复杂。植物液泡中的 pH (pH3~6）比胞质溶胶低（pH7.5)，液泡中的酸性是由液泡膜中两种质子泵维持的，一种是 V 型 ATP 动力泵，另一种是植物细胞特有的焦磷酸驱动的质子泵，这两种泵都是将 H 逆浓度梯度运人液泡中。液泡膜中还含有 CI 、NO 3两种通道蛋白，可将细胞质中的 CI、NO3运入液泡。此外，液泡膜中还有逆向协同转运蛋白利用液泡膜 H 泵产生的 H 势能驱动液泡膜中的 Na、Ca、蔗糖等通过逆向协同转运到液泡中。 4.植物细胞液泡对离子及蔗糖的富集具有重要的生理意义。例如，在植物的叶中，液泡通过 H 泵建立的电化学梯度，驱动 H ／蔗糖的逆向转运，使得液泡在白天将叶绿体光合作用合成的多余蔗糖储存在液泡中，夜间再将这些蔗糖运到细胞质用于代谢，生成 CO2、H20，同时合成 ATP 。