导图社区 呼吸作用
- 943
- 24
- 6
- 举报
呼吸作用
植物生理学第四章呼吸作用笔记，主要从呼吸代谢的多样性、能量的贮存与利用、呼吸作用概述、呼吸作用的影响因素等展开。
编辑于2022-04-27 16:18:06- 呼吸作用
- 相似推荐
- 大纲
呼吸作用
呼吸途径的多样性
糖酵解EDM(p197)
位置
动物、植物、微生物的细胞质
方程式
途径
1. 己糖活化
定义
己糖在激酶作用下，消耗2个ATP逐步转化成1，6-二磷酸果糖（FBP）。
过程
1||| 多糖和二糖分解为单糖
淀粉
在叶绿体中降解，以6-磷酸葡萄糖的形式从叶绿体运输到细胞质
相关酶类
淀粉酶水解
（1） 降解
α淀粉酶
分解α-1-4糖苷键
β淀粉酶
分解α-1-6糖苷键
消耗ATP
（2） 麦芽糖酶
磷酸解
蔗糖
直接在细胞质中降解为单糖
相关酶类
蔗糖合成酶
UDP-葡萄糖
在UDPG焦糖磷酸化酶的作用下转化为1-磷酸葡萄糖 再经过磷酸葡萄糖变位酶转化为6-磷酸葡萄糖
果糖
转化酶
葡萄糖
果糖
2||| 第一次磷酸化
由己糖激酶催化将ATP的1个磷酸基团转移到葡萄糖或果糖分子上，生成6-磷酸葡萄糖或6-磷酸果糖
1-磷酸葡萄糖、6-磷酸果糖和6-磷酸果糖3中磷酸己糖在磷酸葡萄糖变位酶或磷酸己糖异构酶的作用下，可以相互转化，保持动态平衡，以6-磷酸果糖第二次磷酸化
3||| 第二次磷酸化
6-磷酸果糖转化为1,6-二磷酸果糖（FBP）
两种途径
ATP-磷酸果糖激酶催化
以ATP-磷酸果糖激酶催化，消耗1个ATP
焦磷酸-磷酸果糖激酶
以焦磷酸为磷酸供体，由焦磷酸-焦酸果糖激酶催化，使6-磷酸果糖 的C1位磷酸化，此过程仅存在于植物体中
2. 己糖裂解
1,6-二磷酸果糖（FBP)在醛缩酶作用下裂解3-甘油醛和磷酸二羟丙酮，两者在磷酸丙糖异构酶作用下相互转换。
3. 丙糖氧化
1||| 3-磷酸甘油醛在3-磷酸甘油醛脱氢酶作用下既氧化又磷酸化，生成1，3-二磷酸甘油醛和NADH。
碘乙酸能与3-磷酸甘油醛脱氢酶上的活性基团疏基进行不可逆结合，从而抑制该酶的活性。
2||| 1,3-二磷酸甘油酸在磷酸甘油酸激酶的催化下生成3-磷酸甘油酸，同时产生1分子ATP
3||| 3-磷酸甘油酸在磷酸甘油酸变位酶的催化下异构化为2-磷酸甘油酸
4||| 2-磷酸甘油酸由烯醇化酶催化脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸
氟化物中F-能与烯醇化酶的激活剂Mg2+结合形成MgF2，可使酶失活
5||| 两种途径
磷酸烯醇式丙酮酸由丙酮酸激酶催化转变为丙酮酸，并产生1分子ATP
磷酸烯醇式丙酮酸可以在胞质酶磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）的催化下与HCO3-形成草酰乙酸，草酰乙酸在苹果酸脱氢酶的作用下还原成苹果酸，苹果酸进入线粒体可参与三羧酸循环。
生理意义
1. 糖酵解是生物体分解糖和获取能量的重要方式
2. 糖酵解为多条代谢途径提供碳源
3. 糖酵解为糖异生提供基本途径
酒精发酵和乳酸发酵
位置
细胞质
过程
酒精发酵
1. 丙酮酸脱羧酶
丙酮酸在丙酮酸脱氢酶作用下脱羧生成CO2和乙醛
2. 乙醇脱氢酶
乙醛在乙醛脱氢酶的作用下，被NADH+H+还原为乙醇
乳酸发酵
乳酸脱氢酶
丙酮酸在乳酸脱氢酶催化下，被NADH+H+还原为乳酸
特点
1. 乙醇或乳酸所需的NADH+H+一半来自糖酵解，因此，当进行无氧呼吸时，糖酵解过程中形成的2分子NADH+H+就会被消耗掉，指净产生2分子ATP，大部分能量仍在乙醇或乳酸分子中。
2. 发酵过程中中间产物少，为机体合成作用所能提供的原料少。
3. 能量效率低，有机物损耗大
4. 发酵产物的产生和积累，对细胞原生质有毒害作用
三羧酸循环TCA（Krebs循环）
位置
线粒体
过程反应过程
1. 丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA、CO2和NADH
细胞质中的丙酮酸通过位于线粒体内膜上的丙酮酸转运器进入线粒体基质，在丙酮酸脱氢酶复合体催化下丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA、CO2和NADH。
丙酮酸脱氢酶复合体由三种酶（丙酮酸脱羧酶，二氢硫辛酸转乙酰酶、二氢硫辛酸脱氢酶）和六种辅助因子（焦磷酸硫胺素TPP、辅酶A（CoASH）、硫辛酸、FAD、NAD+和Mg2+）组成
2. 乙酰CoA与草酰乙酸缩合为柠檬酸
乙酰CoA在柠檬酸合成酶催化下与草酰乙酸缩合成为柠檬酸，并释放游离的CoASH。此反应为不可逆的放能反应。
3. 柠檬酸脱水生成顺乌头酸再加水生成异柠檬酸
由顺乌头酸酶催化柠檬酸脱水生成顺乌头酸，再加水生成异柠檬酸
4. 异柠檬酸脱氢生成草酰琥珀酸再生成α-酮戊二酸
在异柠檬酸脱氢酶催化下，异柠檬酸脱氢酶生成一个不稳定的酮酸——草酰琥珀酸，草酰琥珀酸脱羧形成α-酮戊二酸。
5. α-酮戊二酸生成琥珀酰CoA和CO2和NADH
α-酮戊二酸在α-酮戊二酸脱氢酶催化下生成CoA、CO2和NADH。α-酮戊二酸脱氢酶的结构和作用机理与丙酮酸脱氢酶相似，也是不可逆反应。
6. 含有高能硫酯键的琥珀酸CoA生成琥珀酸和CoASH
含有高能硫酯键的琥珀酸CoA在琥珀酰CoA合成酶催化下，利用硫酯键水解释放的能量，使ADP磷酸化成ATP，同时生成琥珀酸和CoASH。这是三羧酸循环中唯一嵌入到线粒体内膜的酶，是呼吸传递链II的组成部分。
总反应方程式
意义
1. 三磷酸循环是生命活动所需能量的主要来源
2. 三磷酸循环是植物体内物质代谢的枢纽
磷酸戊糖途径PPP(P203) （又叫单磷酸己糖途径或戊糖之路）
位置
细胞质
定义
葡萄糖在细胞质内直接氧化脱羧，并以磷酸戊糖为重要中间产物的有氧呼吸途径。
反应过程
1. 葡萄糖氧化脱羧阶段
反应
1||| 脱氢反应
6-磷酸葡萄糖在6-磷酸葡萄糖脱氢酶的催化下，以NADP+为氢受体，脱氢生成6-磷酸葡萄糖酸内脂。
2||| 水解反应
6-磷酸葡萄糖酸内酯在内脂酶的催化下，水解为6-磷酸葡萄糖酸。
3||| 脱氢脱羧反应
6-磷酸葡萄糖酸在6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶催化下，以NADP+为氢受体，氧化脱羧，生成5-磷酸核酮糖(Ru5p)。
总过程
2. 分子重组阶段
经过一系列糖转化，将6个5-磷酸核酮糖转变为5个6-磷酸葡萄糖。
总反应方程式
意义
1. 磷酸戊糖途径是又一条重要的有氧呼吸途径
2. 磷酸戊糖途径在生物合成中占有十分重要的地位
3. 磷酸戊糖途径和光合作用可以联系
乙醛酸循环GAC（p205）
存在于
油料种子
位置
乙醛酸循环体（一种植物细胞器，主要出现在油料种子萌发生成幼苗的细胞中）
反应总方程式
乙醛酸氧化途径
存在于
水稻根系
过程
水稻根呼吸产生的部分乙酰CoA不进行三羧酸循环，而是形成乙酸，乙酸跟乙醇酸氧化酶及其他酶类催化下依次形成乙醇酸、乙醛酸、草酸和甲酸及CO2，并不断形成H2O2。H2O2在过氧化氢酶催化作用下产生氧气，并释放根的周围，形成一层氧气圈，使水稻根系周围保持较高的氧化状态，以氧化各种还原性物质，抑制土壤中还原性物质对水稻根的毒害，从而保证根系旺盛的生理机能。
呼吸作用指标
呼吸速率
单位时间单位样品（鲜重、干重、含氮量、细胞、器官）所吸收的氧气、释放出的二氧化碳或消耗有机物的数量
呼吸商RQ（呼吸系数）
植物组织在一定时间内，放出CO2的量吸收O2的量的比值叫做呼吸商
以葡萄糖、蔗糖完全氧化RQ值为1，以苹果酸为底物时RQ值大于1，以脂类为呼吸底物，因在氧化过程中脱下的氢较多,RQ值小于1。
氧化磷酸化
概念及类型
底物水平磷酸化
氧化磷酸化
磷氧比
机理
化学渗透学说
ATP合酶的变构学说
呼吸代谢的调控
反馈调节
本质
对酶的调控，即对酶的基因的调控和对酶活性的调控
分类
正效应物
能加快反应速度的物质
ADP\Pi
负效应物
能减慢反应速度的物质
ATP
能荷调节
ATP为1，ADP为0.5，AMP为0
巴斯德效应和糖酵解的调节
巴斯德效应
氧抑制酒精发酵的效应
糖酵解的调节
丙酮酸激酶
丙酮酸脱氢酶形成乙酰CoA，进入TCA循环，这样就会产生较多的ATP和柠檬酸从而抑制丙酮酸激酶
磷酸果糖激酶
该酶会受到高浓度ATP的抑制，高的ATP浓度会使该酶与底物果糖-6-磷酸的结合曲线从S形变为双曲线型。而柠檬酸就是通过加强ATP的抑制效应来抑制磷酸果糖激酶的活性，从而使糖酵解过程减慢。
三羧酸循环的调节
丙酮酸脱氢酶的调节
调节位点
PDH复合体中的丙酮酸脱羧酶（E1）上的特殊丝氨酸残基
作用酶
二氢硫辛酸转乙酰酶（E2)含有的两个酶
激酶
作用
促进磷酸基团与E1结合
注意
ATP含量高时，激酶通过磷酸化E1抑制丙酮酸脱氢酶的活性
丙酮酸抑制激酶
铵离子激活激酶的活性，铵离子的产生与光呼吸有关
磷酸酶
作用
脱去E1的磷酸基团使PDH活化
3个限速酶的调节
柠檬酸合成酶
正效应物
AMP
负效应物
ATP
异柠檬酸脱氢酶
正效应物
ADP
负效应物
ATP
α-酮戊二酸脱氢酶
负效应物
琥珀酰CoA、ATP和NADH
脂代谢
氧化分解加强时，抑制柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶、α-酮戊二酸脱氢酶
磷酸戊糖途径的调节
主要受NADPH/NADP+的调节
电子传递和氧化磷酸化的调控
底物的类型与浓度
电子传递抑制剂
氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂
呼吸途径和末段途经的种类
末端氧化系统
线粒体内氧化酶
细胞色素氧化酶
抗氰氧化酶
线粒体外氧化酶
酚氧化酶
位置
质体、微体
种类
单元酚氧化酶
如酪氨酸酶
多元氧化酶
如儿茶酚氧化酶
特点
含铜氧化酶
酚氧化酶与植物的愈伤反应有密切关系。
作用
植物组织受伤后呼吸作用增强，这部分呼吸称为伤呼吸。伤呼吸把酚类氧化为醌类，而醌类往往对微生物有毒。
在没有受到伤害的组织中，酚类大部分都在液泡中，与酚类氧化酶不在一处，所以不被氧化。
抗会血酸氧化酶
位置
植物体中分布广泛，细胞质中或与细胞壁结合
特点
含铜氧化酶
作用
催化分子氧将抗坏血酸氧化为脱氢抗血酸，脱下的氢传递给氧生成水。
抗坏血酸可以与其他氧化还原相联系，抗坏血酸氧化酶成为一系列反应的末端氧化酶。与PPP中所产生的的NADPH起作用。
乙醇酸氧化酶
位置
水稻根部
作用
催化乙醇酸氧化为乙醛酸并产生H2O2
在光呼吸中，乙醇酸氧化酶与氨基转移酶、甘氨酸脱羧酶等组成一个氧化还原体系。在水稻根部的氧化还原反应中，乙醇酸氧化酶与黄素氧化酶、过氧化氢酶催化乙酰CoA氧化并形成新生态氧释放与根的周围，以供水稻根系呼吸使用。
电子传递
呼吸传递体
位置
大多以复合体形式嵌入线粒体内膜内，少数可移动的组分（细胞色素和UQ）则疏松地结合在内膜的外表面上。
分类
氢传递体
NAD+、FMN、FAD、UQ等
电子传递体
细胞色素系统、铁硫蛋白、某些黄素蛋白
组成
复合体I （又称NADH-泛醌氧化还原酶）
组成
30~40肽链
FMN
4个Fe-S蛋白
内部醌
过程
复合体I将电子从基质中的NADH经FMN、Fe-S和UQi转移到泛醌，生成NAD+和还原的泛醌。
每传递2个电子，同时将4个质子由线粒体基质转移至膜间质。
注意
复合体I活性可被鱼藤酮、巴比妥酸、安密妥等所抑制，他们都抑制Fe-S蛋白的氧化和泛醌的还原。
复合体II （又称琥珀酸-泛醌氧化还原酶）
组成
4条肽链
琥珀酸氢酶
FAD
Cytb
3个Fe-S蛋白
过程
复合体II催化琥珀酸氧化为延胡索算，并将电子经FAD和Fe-S蛋白转移到UQ。复合体II不转移质子
注意
复合体II活性可被丙二酸所抑制，因为丙二酸结构与琥珀酸相似，是琥珀酸脱氢酶的竞争性抑制剂。
复合体III （泛醌-细胞色素c氧化还原酶或细胞色素bc1复合体）
组成
二聚体，每个单位由5条肽链、2个Cytb、Cytc1和Rieske Fe-S组成
复合体III有两个醌结合位点，一个氧化UQH2，称为P中心，位于膜间隙侧；一个还原UQ，称为N中心，位于基质侧。
过程
把还原泛醌中的电子传递到细胞色素c，同时线粒体基质中的质子转移至膜间隙。
注意
抗霉素A可与N中心结合，阻断UQ的还原；黏噻唑菌醇可与P中心结合，阻断UQH2的氧化，他们都是复合体III的抑制剂。
复合体IV （细胞色素c氧化酶）
组成
由7~9个多肽组成，含有Cyta、Cyta3及2个含Cu中心
过程
从内膜细胞质一侧的Cytc接受电子，电子从CuA传至Cyta，再传到Cyta3·CuB，这是O2的还原位点。O2在得到电子后与基质中的质子结合形成水。
复合体IV每传递一对电子都将线粒体基质中的2个质子转达至膜间隙
注意
氰化物、叠氮化物和一氧化碳是复合体IV的抑制剂，这些抑制物都可Cyta3即细胞色素氧化酶中的铁离子结合使它丧失与氧结合的活性。
复合体V（F0F1-ATP酶）
组成
F1
外周膜蛋白，含有五中亚基，β亚基上
F0
含有3中亚基的扩膜复合体，由c亚基组成环形结构，具有质子通道的作用。
功能
主要功能是利用电子传递产生的质子电化学势梯度将ADP和Pi合成ATP。
也能催化与质子从内膜基质侧向内膜外侧转移相连的ATP水解。
注意
F0的一个亚基为寡霉素敏感性蛋白，当抗生素寡霉素与它结合时，就阻止质子通过F0，抑制ATP合成，并因此限制对样的吸收。
泛醌（UQ或CoQ）
组成
由苯醌和一个C45~C50的异戊二烯基长链组成
功能
是电子传递链中的非蛋白质成员，能携带1个或者2个电子，在膜脂质内自由移动。内膜中泛醌浓度远高于与之有关的蛋白质，通过这个泛醌库，使线粒体内膜上的多种电子传递途径相互沟通。
细胞色素
组成
以血红素为辅基的蛋白质，含有细胞色素a、细胞色素b、细胞色素c、细胞色素c1
注意
细胞色素c是线粒体内膜外侧的外周蛋白，是单子传递链中唯一可移动的色素蛋白，在复合体III和复合体IV之间传递电子。
铁硫蛋白（铁硫中心）
组成
分子中含铁原子，分子中含铁原子
类型
功能
铁与无机硫原子或是蛋白质肽链上半胱氨酸残基的硫相结合。
电子传递途径
细胞色素途径
交替途径
交替途径的电子传递
交替氧化酶(抗氢氧化酶）
作用
交替途径中把电子直接把电子交给氧的氧化酶
位置
以同源二聚体形式结合在线粒体内膜上
组成
酶的活性中心为Fe2+。酶中以二硫键共价联结的氧化型（-S-S-）和以非共价结合（-SHHS-）的还原型。
注意
对氧的亲和力不高，不受抗霉素A、氰化物、叠氮化物和CO的抑制，易被水杨基氧肟酸和n-丙基没食子酸所抑制。
交替途径的生理意义
促进呼吸电子传递，防止发酵代谢和活性氧的损害
放热增温，有利于开花授粉和种子萌发
在某种特定条件下，维持呼吸速率
鱼藤酮不敏感途径
特点
不被鱼藤酮抑制
位置
分布在内膜的间隙侧
作用
氧化来自基质和细胞质中的NAD(P)H
质子传递
过程
UQH2可不断进入复合体III的P中心氧化，UQ可不断进入复合体III的N中心还原，使UQH2向Cytc的电子传递和基质向膜间隙的质子转运可反复进行。
作用
使线粒体膜间隙质子浓度提高，内膜基质中质子浓度降低；内膜的间隙侧带正电荷，基质侧带负电荷。于是在线粒体内膜内外建立起H+电化学势梯度。
意义
启动氧化磷酸化
抑制呼吸练的电子与质子传递。