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演化生物学
演化生物学是是生物学的一个分支,其关注的是所产生地球上生命多样性的演化的研究。本导图为演化生物学的复习资料。
编辑于2022-05-16 11:45:02- 生物演化
- 演化生物学
- 微生物学第五章重点：细菌纯培养生长曲线
这是一篇关于微生物学第五章重点：细菌纯培养生长曲线的思维导图，主要内容包括：抑制微生物生长繁殖的主要方法及原理有哪些?，典型的细菌群体生长曲线分哪几个时期?简述各时期的特征及在工业发酵中的应用，生长时期的描述，生长曲线的定义，章节导入。
- 《细胞信号转导（基础篇）》目录
《细胞信号转导（基础篇）》第4版的目录，欢迎有需要的学习者使用，为读者提供了一个清晰的框架，帮助快速了解书籍的主要章节和主题。
- 《新时代中国特色社会主义理论与实践》目录
《新时代中国特色社会主义理论与实践》目录，该教材围绕新时代中国特色社会主义的重大理论和实践创新问题进行了全方位的讲解，以专题的形式深入剖析了习近平新时代中国特色社会主义思想，旨在帮助学生在理论与实践的互动中深入理解这一思想的时代价值。
演化生物学
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- 微生物学第五章重点：细菌纯培养生长曲线
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- 大纲
演化生物学
1演化生物学导论Introduction
绪论
演化不是生物由简单到复杂、由低级到高级、种类由少到多逐渐发展变化
演化Evolution-生物个体及种群随时间演变的过程或事件
演化不等于进化
退化也属于演化
演化论是有化石等证据证明的事实
2演化生物学发展史The History of Evolutionary Biology
达尔文之前
文艺复兴时期
林奈（C.V.Linne，1707-1778），生物分类学创始人，信奉"物种不变论"。
布丰（G.L.Buffon，1707-1788），认为物种可变，生命源于海洋，慢慢发展到陆地，不同环境，使生物器官发生变化。（后来，在教会压力下，放弃自己的观点）
Erasmus Darwin（1731-1802），在其著作中阐述过物种可变的观点，认为不同类型的生物可能起源于共同的祖先。
地质学家莱尔（Charies Lyell，1797-1875）提出了均变论（uniformitarianism），"现在是通往过去的一把钥匙"， 表示一切过去所发生的地质作用都和现在正在进行的作用方式相同，所以研究现在正在进行的地质作用，就可以明了过去的地球历史。
拉马克和《动物的哲学》
世界上的一切生物包括人类在内都是由其他物种演化而来的，而不是由上帝创造的。
创立了一套完整的生物演化学说，指出各种生物是按低级向高级向上演化的，最简单的生物可能是由无生命的物质演化而来的。
拉马克学说
用进废退
生物的遗传主要取决于外部环境，在新环境的直接影响下，动物的习性和机体都会发生改变，某些经常使用的器官发达增大，不经常使用的器官逐渐退化
获得性遗传
后天获得的性状是可以遗传的，因此生物可把后天锻炼的成果遗传给下一代
证伪-威斯曼鼠尾实验
现代分子遗传学已非常清楚，生物的性状功能无论再常用或不常用，也不会编码到染色体中。因此在目前的科学界中，拉马克的学说普遍不被接受。
如今的"表观遗传学"，为拉马克学说提供些许支持。
达尔文
物种起源
带有改变的传承
自然选择是演化的原因
达尔文理论
共同祖先
与拉马克的区别
拉马克是线性、单一的
达尔文是树状、多样的
证据-化石
自然选择
"如果对生物生存有利的变异一旦出现，具此变异特性的个体就一定会获得最好的机会，在生存斗争中保存目己这些个体；在强大的遗传原理作用下，就倾向干产生具有类似特性的下一代。为简便起见，我把这一有利变异的保存原理称为自然选择。" ———达尔文《物种起源》
证据-人工选择对物种演化的作用
演化
渐进性
种群变化
当具有某些遗传特性的个体在种群中的比例发生变化时，演化就发生了。
达尔文演化理论是事实而并非一个假说。
达尔文之后
综合演化论：达尔文演化理论+遗传学
理论要点
自然选择决定演化方向
种群是演化的单位
突变、选择、隔离是物种形成和生物演化的机制
突变、重组、自然选择和物种内部的其他过程（微演化microevolution）导致了新种的起源以及主要特征的长期演化（宏演化macroevolution）
代表人物
R.A.费希尔、S.赖特、J.B.S.霍尔丹、杜布赞斯基
间断平衡理论（punctuated equilibrium）：渐进性的补充
代表人物∶Niles Eldredge和 Stephen Gould
理论要点∶生物演化是渐变与突变交替出现的
分子演化的中性理论：综合演化论+分子生物学+计算科学
分子演化的中性理论（neutral theory of molecular evolution）在演化生物学领域尤其重要
代表人物∶Kimura Motoo（木村资生，1924-1994）
理论要点
分子水平的变异大多中性或近中性
随机性∶中性突变通过遗传漂变而被固定或消失，演化的途径和方向也在很大程度上由生物分子的随机自由组合决定，与周围环境无关;
分子水平上的演化∶中性突变的速率等于分子演化的速率，而中性突变的速率是恒定的，因此，分子水平上的演化不是自然选择的结果。
评价∶集中在分子水平，补充了中性突变。为检测自然选择对DNA序列的影响奠定基础
分子演化已扩展到演化基因组学（evolutionary genomics）
小结
演化不等于进化。演化是没有方向的变化，既可以是由简单到复杂地进化，也可以是由复杂到简单地退化。
达尔文演化理论包含两大主题：一是所有生物都是有改变地传承自共同的祖先；二是改变的主要原因是自然选择。
演化论是生命科学的统一理论。它不止是一项正确的理论，更是一个事实。
演化生物学的新方向
分子古生物学通过古生物或化石提取生物分子、分子演化工程实验室人工演化、演化发育生物学……
3演化的驱动力：突变和变异The Evolutionary Drive:Mutation and Variation
突变Mutation
变异variation
变异是种群中个体在表现型或可观察特征的差异
突变：变异的最终来源
突变是DNA分子水平的改变
突变的种类
突变有多种形式
点突变
同义突变
错义突变
无义突变
结构突变
缺失 (Deletion)
插入 (Insertion)
重复（Duplication）
倒位 (Inversion)
易位(translocation)
分裂（Fission）
融合（Fusion）
全基因组复制
全基因组复制是最极端的突变类型。 可以产生一个具有单一突变的新物种。
非编码DNA
内含子和外显子
并非所有突变都会引起表型改变
突变的速率
突变率（μ）
子代携带新突变的概率。
μ在真核生物和细菌中非常准确。
不同物种之间的μ差异很大。
突变的影响
多效性Pleiotropy
多效性发生在一个单一的突变影响多种性状时。
几乎所有具有表型效应的突变都表现出多效性。
因此，多效性在进化中起着关键作用：改变生物体的一个方面的基因变化总是会对其他方面产生副作用。
单个的基因突变会影响生物体的许多性状
适应性Fitness
适合度体现适应性，即生物体留给下一代的后代的数量。
虽然许多突变对生存或繁殖没有可检测到的影响，但其中的大多数都是有害的。
It is a strange and wonderful fact that life itself, which is the glorious product of natural selection, only exists because natural selection is not efficient enough to drive mutation rates to zero.
Were that to happen, life on Earth would be deprived of the fuel needed for adaptation, leading inevitably to its extinction.
突变的随机性
关于提高生存和繁殖，突变是随机的。
新的条件不会增加在这些条件下有益的突变的频率。
体细胞突变vs生殖细胞突变
自然情况下，体细胞的突变一般不可遗传。
变异的遗传
基于遗传物质的
有性遗传
分离segregation-基因因分离而混合
细胞进行减数分裂，等位基因会随着同源染色体的分开而分离，分别进入两个配子当中，独立地随配子遗传给后代。
哈迪-温伯格平衡Hardy-Weinberg equilibrium
当分离是改变基因型频率的唯一因素时，种群中基因型的相对比例
又称遗传平衡定律，在理想状态下，种群遗传是稳定不变的，即保持着基因平衡和基因型平衡
AA=p^2 Aa=2pq aa=q^2
A=p a=q
p+q=1=100%
适用条件
无限大的种群An infinite population size
无自然选择No natural selection
无突变No mutation
无种群迁移No movement between populations
自由交配Random mating
已知在群体里，A基因的频率为0.7，求子代不同基因型的频率及子代所产生配子的基因频率。
P(A0.7,a0.3)
F1 (AA0.49,Aa0.42,aa0.09) (A0.7,a0.3)
设AA的比率为0.60，aa的比率为0.40，无杂合子，这个群体的基因型频率处于平衡状态吗?求其配子的基因频率、后代不同基因型的频率、及后代所产生配子的基因频率。
基因型频率暂不处于平衡状态
应用
预测群体中某种基因或基因型个体的比例
检测群体是否处于遗传平衡
检验可得实际值与观测值差异不明显，处于遗传平衡
重组recombination
重组是控制不同性状的基因重新组合
重组率，用r表示，是在给定的一对位点之间发生重组的概率，用子代重组个体数与子代总个体数之比表示，最大为50%。
当两个基因座位于不同染色体上时，重组率r可以达到（最大值）。此时r=（0.5）
连锁不平衡Linkage disequilibrium (D)
不平衡程度D=P(AB)-P(A)P(B)
两个相邻的基因A B, 他们各自的等位基因为a b. 假设A B相互独立遗传，则后代群体中观察得到的单倍体基因型 AB 中出现的P(AB)的概率为 P(A) * P（B）
实际观察得到群体中单倍体基因型 AB 同时出现的概率为P(AB)。 若这两对等位基因是非随机结合的，则P（AB）≠P（A）*P（B）。计算这种不平衡程度的方法即AB同时出现的实际值-AB随机结合的理论值
连锁不平衡D最大值0.25
当一个基因座上的等位基因与另一个基因座上的等位基因一起出现在一个群体中的频率超过预期时，我们说这些基因座处于连锁不平衡状态。
分属两个或两个以上基因座位的等位基因同时出现在一条染色体上的几率，高于随机出现的频率
连锁平衡
在遗传过程中，不同基因座上的等位基因按照随机 原则进行组合时，不同基因座的等位基因组 合的频率等于组合等位基因各自频率的积， 不存在优势组合。这种基因座间没有相关性的状态，此时连锁不平衡参数值D=0
重组将种群移向两个位点上的等位基因之间没有统计关联的状态，这种情况被称为连锁平衡。
重组较少(较小的r)意味着一对位点上的基因混合得更慢，所以它们之间的连锁平衡需要更长的时间才能达到。
无性遗传
水平基因转移Horizontal gene transfer
水平基因转移(HGT)是指DNA无需有性生殖时在不同个体之间的转移。
HGT对导致重要人类疾病的细菌的抗生素耐药性的进化非常重要。
不基于遗传物质的变异
表观遗传Epigenetic inheritance
表观遗传是由不改变DNA序列的染色体的遗传变化引起的，及基因不变，但表现型改变。
表观遗传在短期内可能很重要，但它对长期的进化变化没有重大贡献。
母系效应Maternal effects
子一代的某些表型与母亲的基因型有关
母本卵细胞的细胞器、细胞质等的基因决定了子代的某些表型
文化遗传Cultural inheritance
具有文化遗传性的性状通过行为和学习来传递。
文化遗产与其他不基于遗传物质（非基因遗传）的重要区别在于文化遗传相关性状可在无关个体间传递。
小结
当两个亲本的基因在有性生殖期间通过分离和重组混合时产生遗传变异。
哈迪－温伯格平衡发生在没有进化力作用的理想条件下。
当两个位点上的等位基因同时出现的频率超过预期时，就会发生连锁不平衡。
突变对进化至关重要，因为它是遗传变异的最终来源。
存在多种非遗传性遗传机制。
在位点a和b上对100个个体进行基因分型，获得如左图数量的双位点基因型。 1.观察到的双位点基因型的数量有什么令人惊讶的呢？ 2.确定每个位点是否处于哈迪温伯格平衡状态。关于这个种群，你想到了什么？ 3.你认为这两个位点是彼此接近，还是在基因组中相距很远？
均处于哈迪温伯格平衡状态
彼此接近，因为D很大
4自然选择The Evolutionary Drive:Natural Selection
自然选择
自然选择
概念
自然选择
"如果对生物生存有利的变异一旦出现，具此变异特性的个体就一定会获得最好的机会，在生存斗争中保存目己这些个体；在强大的遗传原理作用下，就倾向干产生具有类似特性的下一代。为简便起见，我把这一有利变异的保存原理称为自然选择。"———达尔文《物种起源》
自然选择是指不同类别的生物实体之间适应度的一致差异。 自然选择是表示基因、生物体或种群之间繁殖成功的统计差异的名称，仅此而已。
定义
自然选择<>演化
自然选择与偶然性
不完美和限制
自然选择vs人工选择
适合度Fitness
一个个体在下一代留下的后代数量
衡量一个个体存活和繁殖成功机会的尺度。适合度越大，个体成活的机会和繁殖成功的机会也越大
计算
假设在一年生植物物种中，每1000个种子中只有1个存活到育龄期，那些存活的种子平均产生3000个种子。这个个体的平均适应度是1/1000 x 3000 = 3
适合度W=基因型个体存活率至成熟的概率*基因型个体生育力
绝对适合度
相对适合度
相对适应度是指绝对适应度除以我们一致同意的适应度参数。
相对适应度在决定自然选择进化的速度和结果方面起着关键作用。
据调查108名软骨发育不全侏儒生育了27个孩子，这些侏儒的457 个正常同胞生育了582个孩子，侏儒的相对生育率是 0.2（精确到小数点后一位）。
侏儒的适合度=1*（27/108）
正常人的适合度=1*（582/457）
相对适合度=侏儒的适合度/正常人的适合度=27/108/582*457=0.1963……
适合度的要素
生存率
生殖力
“自然选择”不是“进化”的同义词。
自然选择与多样性的演变 ·最优特征，即使适应度最大化的特征，取决于其所处的环境。
对自然选择不应有的期望
选择不能被用作人类道德或伦理的理由或模式。
自然选择不可能完全为了另一个物种的利益而在一个物种中产生任何改变。
自然界的平衡并不反映任何对和谐的努力。
层次
选择可以发生在基因→细胞类型→个体→种群→物种
基因
自私的基因，无私的行为
自然选择会导致一个等位基因的频率增加
基因的本质是自私的，它们控制了生物的各种活动和行为，目的就是为了使基因本身能更多、更快地复制，只要能达到这一目的，基因是无所而不为的
亲缘选择Kin selection
个体或群体仅对其同类或亲属表现出来的利他行为
亲缘选择对行为表达着和行为接受者都具有一定的生物学意义。
在给行为表达者带来眼前不利的同时也带来了亲缘选择的好处，即帮助传递自身基因的好处，从而提高了自身的内在适合度。
亲缘选择给行为接受者所带来的最直接的好处就是帮助其提高了适合度（存活能力和繁殖后代的能力）。
个体选择
如果性状的进化是通过个体选择
由更适合的个体一代一代地取代不适合的个体
那么未来灭绝的可能性不可能影响进化的进程。
群选择Group selection
模式
定向选择Directional selection
选择对于某一极值的表现型个体有利
稳定选择Stabilizing selection
选择对于接近表现型均值的表现型个体有利
歧化选择Disruptive selection
选择对于极大值和极小值的表现型个体都有利
1定向2歧化3稳定
自然选择的遗传选择理论
正选择Positive selection
当一个等位基因比另一个等位基因具有更高的适应度时，自然选择将有利于其在种群中的传播。
计算
0.5 0.08
一个有益的等位基因在一个群体中传播所需的时间与选择的强度成反比
演化的副作用Evolutionary Side Effects
演化的权衡Evolutionary trade-off
一个通过对一个性状的影响而增加适应度的等位基因，有时会因为它对另一个性状的影响而降低适应度
搭车效应Hitchhiking
连锁不平衡的一个重要后果，当一个位点上的等位基因通过自然选择作用于与其处于连锁不平衡的第二个位点上传播时，就会发生这种情况
由于与某位点受到正选择或者负选择的作用,使得与其连锁的等位基因频率发生变化
选择性清除Selective sweep
在有利突变产生后被正选择固定的过程中，与之连锁的中性位点的变异也被固定。
背景选择应该是发生有害突变导致与其紧密连锁的其他位点也随之被选择消除
平衡选择Balancing selection
维持与种群的遗传变异的选择，在种群中维持遗传学多样性，而不是仅选择一个最有利的基因型。
杂合子优势Overdominance
当杂合子比两个纯合子具有更高的适合度时，就会发生杂合子优势。
依频选择Frequency-dependent selection
多生态位多态性Multiple niche polymorphism
当不同的基因型专注于不同的生态位时，就会产生平衡选择的形式。以这种方式维持的遗传变异被称为多生态位多态性。
青睐大多数的选择Selection That Favors the Most Common
杂合子劣势Underdominance
正向依频选择Positive frequency-dependent selection
消除多态性，倾向于选择当地常见的性状
有害突变Deleterious Mutations
群体中出现有害突变等位基因时，携带该等位基因的个体会因为生存力或育性降低而从群体中淘汰
纯化选择Purifying selection
小结
自然选择是指不同类别的生物实体之间的任何一致的适合度差异。
适合度是指一个个体留给下一代的后代的数量，或一个等位基因、基因型或表型留下的平均数量。
基因或生物体层面的选择可能是最重要的。
选择只能固定那些在特定时间、特定种群中比其他基因变体具有更高的适合度的基因变体。
一个对适合度没有影响的等位基因，如果与另一个基因座上受选择青睐的等位基因相关联，就可以传播。
适应Adaptation
适应的本质The nature of adaptations
适应
进化过程，在世代的过程中，生物体影响生存或繁殖的特征得到改善。 适应是通过自然选择进化而来的生物体的一种特征。
适应不是自然选择的必然结果
预适应
是一种偶然适用于新功能的特征。
这种特征，如果在进化过程中被选择为一个新的功能，有时会被称为外适应。 这是新适应进化中一个非常常见的早期阶段。
认识适应Recognizing adaptations
不是所有的性状都是适应
一种特征可能是物理学或化学的必然结果。
这种特征可能是通过其他机制进化而来的。
这一特征的进化可能不是因为它赋予了适应性优势，而是因为它与另一个具有的特征相关。
一种性状状态可能是系统发育历史的结果。
推断适应的方法
复杂性Complexity
即使我们不能立即猜测一个特征的功能，如果它是复杂的，我们也常常怀疑它具有自适应功能，因为复杂性只能通过自然选择来进化。
设计Design
特征的功能通常是从它可能用来完成某些任务的设计的对应关系中推断出来的，或者是从模型对其功能的预测中推断出来的。
实验Experiments
实验可能表明，与具有其他特征的个体相比，某个特征可能会提高生存或繁殖能力，或以可能提高适应度的方式提高性能。
对比法The comparative method
比较是推断一个特征的适应意义的一种强有力的方法，它包括比较一组物种，对适应和其他进化现象提出或测试假设。
小结
一个特征是对某一特定功能的适应，如果它是通过提高该功能的相对速率来提高该特征的适应度而进化而来的。
如果一个特征是通过自然选择，通过提高具有该特征的生物实体的相对适配率而为该功能所进化的，那么该特征就是对某一特定功能的适应。
并不是所有的特性都是适应性强的。
生活史的演化
作为适合度组分的生活史性状Life history traits as components of fitness
生活史性状Life history traits
这些性状影响种群的生长速度，是基因型适应性的主要组成部分
生殖开始和结束的年龄The ages at which reproduction begins and ends
每个年龄段的雌性生殖力Fecundity at each age
每个年龄段的平均生存率The average survival to each possible age
自然选择会作用于的生活史性状有绝育年龄、性成熟年龄、各年龄的生殖力、各年龄的平均存活率，不会作用于绝育期的长度。
悖论
一种增加生殖能力或存活率的突变，只要没有其他影响，就会增加个体的适应性，因此在种群中会变得固定。
低生育率或短寿命是如何通过自然选择进化的？
长寿命低生育率
k-选择--有利于竞争能力增加的选择称为k-选择。
在分类单位之内比较时，体形大，生育力低，对幼小个体有良好保护的为典型的k-选择
k-选择的物种称为k-策略者(K-strategistis)。
k-策略者是稳定环境的维护者，在一定意义上，它们是保守主义者，当生存环境发生灾变时，很难迅速恢复，如果再有竞争者抑制，就可能趋向灭绝。
短寿命高生育率
r-选择--有利于增大内禀增长率的选择称为r-选择。
体形小，生育力高，对幼小个体怃育时间短的，为典型的r-选择
r-选择的物种称为r-策略(或:对策)者(r-strategistis)。
r-策略者是新生境的开拓者，但存活要靠机会，所以在一定意义上它们是"机会主义者"，很容易出现"突然的爆发和猛烈的破产";
生殖成本Costs of reproduction
权衡（trade-off ），即一个性状改变所带来的的优势可能伴随着其他方面出现弊端。
繁殖和所有其他功能之间的权衡通常被称为繁殖成本（生殖成本）。
生存和繁殖之间的遗传相关性视情况而定，不能片面认为是正相关或负相关
分配权衡将表现为生殖和生存之间的负向遗传相关。
如果个体从环境中获得的资源数量也存在遗传变异，这些变异会导致生殖和生存之间存在正向遗传相关。
年龄结构种群的适合度Fitness in age-structured populations
单次生殖semelparous
多次生殖iteroparous
生殖成效Lifetime reproductive success
计算
生命周期生殖成功率/适合度=Σ新生儿能活到x岁的概率*在那个年龄的雌性的平均繁殖力
适合度为1
衰老Senescence
自然选择并不能延长它们在最后一个繁殖年龄之后的生存时间。
解释衰老和寿命有限的因素
突变积累Mutation accumulation
对这些突变的选择较弱，因此它们在种群中持续存在的频率高于影响年轻个体的频率。
拮抗多效性Antagonistic pleiotropy
衰老背景下，拮抗多效性定义为一种基因性状，年轻时有益，年老时有害
·许多基因可能会影响生殖的分配和自我维持分配——也就是说，它们会产生繁殖成本。因此，能够增加生殖分配（生殖努力）的等位基因会降低生命后期的功能。拮抗多效性可导致早期繁殖与长寿和后期繁殖之间的负相关关系。
种群生长速度和密度的演化Evolution of the population growth rate and density
承载能力Carrying capacity
K选择和r选择K-selected vs r-selected
在最简单的生态模型中，种群增长率(r)随着种群规模成比例下降。·种群增长的减少导致种群规模达到一个稳定的平衡数，称为承载能力，以K表示。
适应接近承载能力的拥挤条件的物种被称为k选择。
某些物种的种群经常处于快速指数增长的状态，因此r较高的基因型具有较高的精细。这些物种据说是被r选择的。
与早期繁殖的基因型相比，早期繁殖的基因型的世代时间更短，因此单位时间的增长率也更高。这些特征往往具有权衡效应，使r-选择的物种缺乏竞争对手。
长寿命低生育率
k-选择--有利于竞争能力增加的选择称为k-选择。
在分类单位之内比较时，体形大，生育力低，对幼小个体有良好保护的为典型的k-选择
k-选择的物种称为k-策略者(K-strategistis)。
k-策略者是稳定环境的维护者，在一定意义上，它们是保守主义者，当生存环境发生灾变时，很难迅速恢复，如果再有竞争者抑制，就可能趋向灭绝。
短寿命高生育率
r-选择--有利于增大内禀增长率的选择称为r-选择。
体形小，生育力高，对幼小个体怃育时间短的，为典型的r-选择
r-选择的物种称为r-策略(或:对策)者(r-strategistis)。
r-策略者是新生境的开拓者，但存活要靠机会，所以在一定意义上它们是"机会主义者"，很容易出现"突然的爆发和猛烈的破产";
多样的生活史Diverse life histories
多次生殖vs单次生殖Iteroparous vs semelparous
Semelparous（终生一胎）Individuals reproduce once and then die.
如果存活的概率随着体重的增加而增加，如果体重和生殖输出之间存在指数关系，则可能受到选择的青睐。
如果繁殖压力大或风险大，个体不太可能繁殖不止一次，这也是有利的。
Iteroparous（反复生殖）Individuals reproduce more than once.
它增加了在波动环境中成功繁殖的机会，即繁殖或后代在繁殖季节不同的生存。
如果种群死亡率较低，并且可以通过推迟繁殖到较老的年龄阶层来实现更高的繁殖力，这也是有利的。
后代数量Number of offspring
在其他条件相同的情况下，繁殖力较高的基因型比繁殖力较低的基因型更高。那么，为什么有些物种的后代就这么少呢？
与亲代养护Parental care的权衡
与后代大小Offspring size的权衡
交配策略Mating strategies
生态位ecological niche：Specialists and generalists
专才和通才Specialists and generalists
专才优势
一种功能性权衡的实验演示，使专家比多面手更有效
·与其他物种的相互作用可能有利于专才。 ·关于专才优势的最充分支持的假设是基于权衡
存在权衡的话，演化成专才其他方面适合度要下降；没有权衡的不下降，更容易形成
在稳定、没有权衡、存在竞争者而非波动的情况下，生物更可能成为专才
小结
·适合度的主要组成部分是年龄特定的生存值、雌性繁殖力和雄性交配成功。
·一个生物体在多个功能之间分配能量和资源。
繁殖和生存之间的权衡阻止了生物体无限长的寿命和无限的繁殖力。
·一个物种的生活史包括生存、繁殖和生态位。
性别演化Sex evolution
性的概念Concept of sex
性别二态性Sex dimorphism
同一物种的雄性和雌性在外形上有较大差异
雌性和雄性Females and males
配子大小的二态性可能是在进化中形成的，因为有两种方式可以使配子具有很高的适应性。
雄性的配子小，雌性的配子大。促进两性生殖的一个重要因素是再生保证，即当潜在伴侣很少(甚至没有)时，获得成功繁殖的机会增加。
性别比例Sex ratio
选择总是趋向于男女性别比例相等
存在例外
性选择Sexual selection
性选择的概念Concept of sexual selection
性别选择是一种在交配过程中，由于同种性别的个体之间的竞争导致的一种选择。
性选择会导致性状的进化，如果它们产生的生殖优势补偿了这一成本的话，这些利于生殖的性状可能就会降低成活率。
如何证明蛙声受到性选择?并影响雄蛙的生存?
为什么在性选择中往往是雄性受到选择Why are males sexually selected?
因为雌性对于雄性而言往往是有限资源
存在例外
性选择的模式Modes of sexual selection
雄性间竞争Sexual selection by male-male competition
配偶选择Sexual selection by female choice
使配偶偏好演化的因素
避免与其它物种交配Avoid mating with another species
直接利益Direct benefits
多效性Pleiotropic effects
好基因Good genes
性的悖论Why sex?
性的缺陷Disadvantages to sex
性成本Twofold cost of males
雄性的双重成本
著名的“两倍的性成本”实际上是异性恋的成本——为什么女性应该与不为后代提供资源的男性交配，而不是与贡献相同的同性伴侣交配？
在典型的不均一性突变体中，一个非常合适的雄性个体可以有大量的后代，远远大于任何雌性个体或等配偶个体的后代数量。
如果男性的性选择与女性的自然选择一致，那么异性恋就允许通过超级成功的男性更快地适应。
我们通过模拟表明，这种效应足以克服两倍的成本，并在适应环境变化的人群中保持对等同性的不均等性。
关键的数量是男性适应能力的变化——如果这超过了在等配偶群体中的可能，那么非等配偶群体可以通过更快的适应在直接竞争中获胜。
需要配偶Needs of a partner
性传播疾病Sexually transmitted diseases
性的优势Advantages to sex
红皇后假说Red Queen hypothesis
在环境条件稳定时，一个物种的任何进化改进可能构成对其他物种的竞争压力，即使物理环境不变，种间关系也可能推动生物进化
有性繁殖是生物体抵御寄生物入侵的有效策略。
有性生殖的基本演化效果是基因重组
与寄生物之间的协同进化可以为生物体维持遗传变异，通过有性繁殖过程中的基因重组，生物体能够获得更多的多祥性特征。
在与寄生物之间的生存竞争中，某些先前不必要的特征可能会突然变成决定生死的关键，进而使生物体通过有性繁殖获得生存优势。
选择性干涉Selective interference
选择性干扰有利于性行为和重组
适应可能会因此受到阻碍，特别是如果没有太多的基因混合。这种现象被称为选择性干扰。
性的许多优势都围绕着这样一个事实，即性减少了选择性干扰，因为它将等位基因与基因组背景分离，并允许选择行为更有效。
无性干涉Clonal interference
在有显著连锁不平衡的种群遗传过程中，尤其是在无性生殖的生物体中
当独立地在不同的个体中发生两个或多个有益突变时
在不能遗传重组的情况下，突变不能结合，后代个体不可能同时携带这两个突变，但是可以相互竞争
这常常会导致其中一个突变消失。即突变的适应性受种群中其他变异的影响
垃圾堆里的红宝石Ruby-in-the-rubbish effect
有益突变，有害突变和性进化。
单个有益突变出现在一个非常大的群体中，该群体经常受到有害突变的影响。
结果表明，如果种群是有性的，那么有害突变对有益突变的最终命运几乎没有影响。
但是，如果大多数后代是无性繁殖的，那么有害突变可能会大大增加从种群中丢失有益突变的可能性。因此，有性种群可能比大多数繁殖是无性繁殖的种群适应得更快。
缪勒氏齿轮Muller's ratchet
在无性繁殖种群中有害突变的不可逆积累
无性生殖
优势
不需要特殊的细胞或大量的能量
繁殖迅速
环境稳定时可创造大量、繁荣的种群
劣势
适应能力有限
环境变化时大量死亡
有性生殖
优势
变异增多
可生存环境广
环境变化时适应性强
劣势
需要时间和能量多
子代少
自交和远交Selfing and Outcrossing
自交不亲和Self-incompatibility
·一些雌雄同体的植物和动物已经进化出了有性繁殖和无性繁殖之间的妥协。·自花受精，或简称“自交”，在杂草和定殖物种中特别常见。 ·一种防止自交擦除化的显著方案，称为自交不亲和性，已经进化了好几次。
近交衰退Inbreeding depression
小结
性选择导致夸张的第二性特征的进化，增加交配成功率，但通常会降低存活率。
性选择的两种主要方式是男女竞争和女性选择。
重组给有性生殖几个优势来弥补它的缺点，从而解释了为什么它如此普遍。
合作和冲突Cooperation & conflict
相互作用的成本和收益The Costs and Benefits of Interacting
社会交往互动与合作Social Interactions and Cooperation
无关个体的合作Cooperation among Unrelated Individuals
合作和冲突的舞台：家庭Conflict and Cooperation in Close Quarters: The Family
5遗传漂变Genetic drift
遗传漂变Genetic drift
定义：随机演化Genetic drift: Evolution at random
Fundamental features of drift
基因的谱系The Genealogy of Genes
遗传漂变的力量The strength of genetic drift
Factors affect drift
种群大小The size of a population
年龄Age
种群大小的变化Changes in population size
生殖雌性和雄性的数量不一致Unequal numbers of reproducing males and females
The effective population size
遗传漂变的强度由Ne衡量，Ne值越小，漂变越强
Populations that change in size
瓶颈效应bottle neck
奠基者效应Founder effect
Drift and genetic variation within species
分子演化的中性理论The neutral theory of molecular evolution
中性理论的预测
分子钟Molecular clocks
假基因的快速演化Rapid evolution of pseudogenes
Searching the gene for signatures of adaptation
同义vs非同义差异Synonymous versus nonsynonymous differences
MK检验The MK test
种群间的分歧Divergence among populations
6物种与物种形成Species and speciation
生命之树The tree of life
系统发生树Phylogenetic trees
单系monophyletic/演化支clade
来自同一最近祖先的全部后代
并系paraphyletic
来自同一最近祖先的后代，但不全
多系polyphyletic
来自不同最近祖先的后代
姐妹群sister group
起源于同一祖先的有且仅有的两个演化支（单系类群）
是对所推断的分支进化历史——祖先谱系分支形成各种各样的的后代谱系的历史的一种展示。（一种树显示了被认为有共同祖先的各种生物物种或其他实体之间的进化关系。）
系统发生：某个生物类群的演化历史
系统发生树：用图形表示某个生物类群的演化历史，记录物种之间的关系
推断系统发生Inferring phylogenies
Phylogenetic insights into evolutionary history
推断特征演化的历史Inferring the history of character evolution
估计分歧时间Estimating time of divergence
演化的模式Patterns of evolution
生物体的大多数特征都从早先存在的祖先特征演化而来Most features of organisms have been modified from pre-existing features
特征演化的速率不同Rates of character evolution differ
演化通常是渐变的Evolution is often gradual
同塑性很常见Homoplasy is common
系统发育描绘出多样化的模式Phylogenies describe patterns of diversification
物种和物种形成Species and speciation
物种Species
生物种概念Biological species concept (BSC)
一组实际或潜在可相互交配的自然种群，这些种群与其他类似一组种群在生殖上是隔离的
系统发生种概念Phylogenetic species concept (PSC)
一个不可细分（基本）的生物集群，它与其它生物集群有可鉴别的差异，并在集群内体现了祖先和子代的亲缘关系。
生殖隔离Reproductive isolation
指由于各方面的原因，使亲缘关系接近的类群之间在自然条件下不交配，或者即使能交配也不能产生后代或不能产生可育性后代的隔离机制。
合子前障碍Prezygotic barriers
发生在合子形成前的障碍,作用在于阻止物种之间的交配和受精。
合子后障碍Postzygotic barriers
发生在合子形成后的障碍,作用在于减少了种群间的基因交换。
物种形成Speciation
异域物种形成Allopatric speciation
同域物种形成Sympatric speciation
邻域物种形成Parapatric speciation
小结
系统发育是指物种或其他类群先后起源于共同祖先的事件的历史。
同源性通常是不同谱系中相似适应的结果·生物物种概念和系统发育物种概念。
构成生殖隔离的生物学差异包括合子前障碍和合子后障碍。
进化生物学家一致认为，异域物种形成是很常见的。
小结
·系统发育是指物种或其他类群先后起源于共同祖先的事件的历史。 ·同源性通常是不同谱系中相似适应的结果。
基因组演化
基因的产生The birth of a gene
Exon or domain shuffling
Gene duplication
Retrotransposition
TE domestication
Lateral gene transfer
Gene fission or fusion
De novo origination
Reading-frame shift
Alternative splicing
Non-coding RNA
Pseudogene as RNA regulator
染色体演化Chromosome evolution
Changes in gene distribution among chromosomes
Changes in gene order among chromosomes
Evolution of chromosome number
基因组大小和组成的演化Evolution of genome size and content
Genome size
The evolution of genome size in prokaryotes
The evolution of genome size in eukaryotes
The evolution of genome content