导图社区 细胞骨架学习笔记
细胞骨架是真核细胞质中的蛋白质纤维网架结构。本图分别从微管、微丝、细胞骨架与疾病、中间纤维展开进行，内容丰富条理清晰，还留了课后思考题哦！
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第14章DNA的生物合成读书笔记
细胞骨架与细胞运动
微管
定义
MT：普遍存在，由微管蛋白和微管结合蛋白组成的中空圆柱状结构
微管蛋白与微管的结构
微管蛋白
基本构件
微管蛋白α、β异二聚体
α管蛋白（α-tubulin）和β管蛋白（β-tubulin），占总量的80%～95%
α、β微管蛋白存在药物（离子、秋水仙素、长春碱、GTP）结合位点
α、βtubulin为成球形的酸性蛋白，在进化上高度保守，因此功能比较单一
微管蛋白二聚体头尾相接形成原纤维
γ微管蛋白
定位于微管组织中心
微管的存在形式
单管
13根原纤维组成
细胞质中主要存在形式，分散或成束分布
不稳定，易解聚
二联管
A（13根原纤维）、B（10根原纤维）两单管组成
三联管
A（13）、B（10）、C（10）三单管组成
构成固定组件（鞭毛、纤毛）
微管结合蛋白
与微管相结合的辅助蛋白，与微管共存，参与微管的装配
非微管壁的基本构件，是结合在微管表面的辅助蛋白
连接方式
微管结合蛋白由两个区域组成
碱性区域
与微管结合，可明显加速微管的成核作用
酸性区域
以横桥的方式与其他骨架纤维相连接
种类
MAP-1、MAP-2、tau（中枢神经系统）、MAP-4
微管的装配与动力学
装配过程（条状，片状，聚拢）
成核期
形成微管
聚合期
细胞中高浓度的游离微管蛋白聚合速度大于解聚速度
稳定期
解聚速度等于聚合速度
装配的起始点
微管组织中心（MTOC）
中心体和纤毛的基体
微管从微管组织中心开始生长（装配受统一的功能位点控制）
中心体
动物细胞中决定微管形成的细胞器
中心粒、中心粒旁物质
体外装配（踏车运动）
条件
微管蛋白异二聚体达到临界浓度（1mg/ml）
镁离子
适当pH（6.9）
温度（37℃）
GTP提供能量
GTP帽
利于微管聚合，防止解聚
极性
两个端点的装配速度不同
正端
GTP与微管蛋白添加，微管延长
负端
具有GDP的微管蛋白发生解聚，微管缩短
体内装配
负端有γ-TuRC固定，聚合解聚只发生在正端
γ-TuRC存在于微管组织中心
微管组装与解聚的影响因素
药物：紫杉醇、秋水仙素、长春新碱
功能（与结构高度适应）
网状支架，支持和维持细胞的形态
参与中心粒、纤毛和鞭毛的形成
参与细胞内物质运输
马达蛋白
介导细胞内物质沿细胞骨架运输的蛋白
三大家族
驱动蛋白、动力蛋白
头部有ATP酶
肌球蛋白
维持细胞内细胞器的定位和分布
参与染色体运动，调节细胞分裂
参与细胞内信号传导
细胞骨架与疾病
肿瘤
神经系统疾病
遗传性疾病
中间纤维
与微管和微丝的对比
最复杂
最坚韧、持久
浓盐溶液额非离子性去污剂处理使细胞内大部分细胞骨架消失，保留中间纤维
结构及类型
化学组成
单体：蛋白质纤维分子（丝状蛋白）
结构特点
头部（N端）
中间杆状区
相对保守
尾部（C端）
类型较多，氨基酸排列顺序多样
主要类型及其分布
利用中间纤维蛋白的类型来确定细胞的类型（应用：癌症原发灶的鉴定）
酸性角蛋白、中性/碱性角蛋白、神经丝蛋白、神经【上皮】干细胞蛋白（巢蛋白）、核纤层蛋白（构成核骨架）
装配与调节
装配
2个蛋白质纤维分子
（同/异）二聚体
四聚体
原纤维
一个中间纤维含32个中间纤维单体
装配的调控机制
最常见最有效的调节方式：中间纤维蛋白丝氨酸和苏氨酸残基的磷酸化作用
磷酸化——中间纤维网络解体
去磷酸化——中间纤维网络组装
（例子：有丝分裂）前期：核纤层的蛋白亚基单位磷酸化，核纤层完全解体；末期：特殊丝氨酸去磷酸化，核纤层再形成
功能
形成一个完整的网状骨架结构
提供机械强度支持
参与细胞连接
桥粒和半桥粒
细胞内信息传递及物质运输
维持细胞核稳定
参与细胞分化
概述
细胞骨架的概念
真核细胞质中的蛋白质纤维网架结构
特：原核细胞由细胞壁支撑
细菌体内不存在细胞骨架，推测：细胞骨架的发生是真核细胞进化的决定性因素
发现过程
20世纪50年代：超薄切片的电镜下观察到微管（锇酸或高锰酸钾低温固定破坏细胞骨架结构）
1963：戊二醇，室温下固定
结构与功能相适应
三类蛋白质纤维
分散而又相互联系
高度动态结构
微丝
MF，又称肌动蛋白丝
肌动蛋白与微丝的结构
主要成分：肌动蛋白（actin）
肌动蛋白单体外观呈哑铃形，称为G-肌动蛋白（球形肌动蛋白）
两个亚基组成
有极性
有阳离子（Mg2+、K+、Na+），ATP/ADP，肌球蛋白结合位点
F-肌动蛋白（纤维状肌动蛋白）
装配：肌动蛋白首尾相接
微丝具有极性
两个不同末端
正端（秃端）
生长较快
负端（指向端）
相对迟钝，生长慢
2条平行的肌动蛋白单链以右手螺旋方式盘绕而成实心细丝状结构，直径约5-7nm，即为微丝。
微丝结合蛋白及其功能
细胞内微丝的有序结构依赖于肌动蛋白结合蛋白（即微丝结合蛋白）
微丝的装配方式由微丝结合蛋白决定，以此决定微丝的功能
单体隔离蛋白
交联蛋白
末端阻断蛋白
纤维切割蛋白
肌动蛋白纤维解聚蛋白
膜结合蛋白
装配机制
组装过程（球形肌动蛋白到肌动蛋白纤维
球形肌动蛋白聚合，形成三聚体核心（二聚体不稳定）
G-actin在核心两端聚集，两端的组装速度有差异，正端的组装速度明显快于负端。
平衡期
组装速度等于解离速度
模型解释
踏车模型
主导作用
解离与组装同时发生，解离速度加快，组装速度减慢，直至两行为速度相同，微丝净长度不再改变，这种现象称为微丝的踏车行为。
非稳态动力学模型
ATP是组装不稳定的主要原因
影响因素
球形肌动蛋白临界浓度
微丝趋于解聚
含ADP、Ca2+，低浓度的Na+、K+溶液
G-actin趋于装配
含ATP、Mg2+，高浓度的Na+、K+溶液
药物
细胞松弛素B
抑制微丝聚合
使细胞活动瘫痪（原因推理）
鬼笔环肽（毒蘑菇中分离的毒素）
抑制微丝解聚
破坏动态平衡
微丝结合蛋白
构成细胞的支架并维持细胞的形态
形成细胞皮层
构成应力纤维
构成微绒毛
参与细胞运动
细胞变形运动 ： ①肌动蛋白朝某一方向聚合使细胞膜凸起形成伪足； ②伪足与细胞外基质之间形成新的黏附点； ③以黏附点为支点，通过细胞收缩产生拉力，使细胞向前移动。
参与细胞分裂
子主题
有丝分裂末期，继核分裂完成后， 微丝与肌球蛋白Ⅱ（Myosin Ⅱ）在赤道面细胞膜下形成收缩环（contractile ring），通过微丝与肌球蛋白Ⅱ之间的相对滑动，使收缩环变小，细胞膜随之内陷，最终一分为二。
参与肌肉收缩
肌原纤维
粗肌丝
细肌丝
肌肉收缩是粗、细肌丝相对滑动的结果（滑动丝模型）
参与细胞内信号传递
膜外信号触发膜下肌动蛋白结构变化，启动细胞内信号传导
思考题
紫杉醇与微管结合可抑制微管解聚，秋水仙素与微管蛋白结合则抑制微管聚合，请问对细胞而言二者孰好孰坏？为什么？
微管与微丝的装配方式类似，都具有动态不稳定性，但细胞内有微管组织中心，却没有微丝组织中心，试从结构与功能相适应的角度对此进行解释。
从蛋白单体及组装方式上看，中间纤维与微管、微丝存在着天壤之别，请从结构与功能相适应的角度谈谈微管、微丝、中间纤维作为细胞骨架的三种类型，其功能有何不同。
