蛋白质分选与膜泡运输

这是一篇关于蛋白质分选与膜泡运输的思维导图，主要内容有信号假说与蛋白质分选信号、蛋白质分选转运的基本途径与类型、蛋白质向线粒体和叶绿体的分选。

蛋白质分选与膜泡运输

• 细胞内蛋白质的分选
  • 信号假说与蛋白质分选信号
    • 信号假说
      • 该假说认为蛋白质首先在细胞质基质游离核糖体上起始合成，当多肽链延伸至80个氨基酸左右后，N端的信号序列与信号识别颗粒结合，使肽链延伸暂停，防止新生肽N端损伤和成熟前折叠；直至信号识别颗粒与内质网膜上的停泊蛋白(SRP受体)结合，返回重复使用，肽链又开始延伸；信号肽将肽链引入内质网膜，内质网腔面的信号肽酶切除信号肽，肽链继续延伸至完全合成。
    • 蛋白质分选信号序列
      • ①信号序列（signal sequence）：引导蛋白质定向转移的线性序列，通常15-60个氨基酸残基，对所引导的蛋白质没有特异性要求。
      • ②信号斑（signalpatch）：存在于完成折叠的蛋白质中，构成信号斑的信号序列之间可以不相邻，折叠在一起构成蛋白质分选的信号。
  • 蛋白质分选转运的基本途径与类型
    • 根据核基因编码的蛋白质的分选 可分两条途径
      • (1)翻译后转运途径
        • 即在细胞质基质游离核糖体上完成多肽链的合成，然后转运至膜围绕的细胞器，如线粒体、叶绿体、过氧化物酶体及细胞核，或者成为细胞质基质中的可溶性驻留蛋白和骨架蛋白
      • (2)共翻译转运途径
        • 即蛋白质合成在游离核糖本上起始之后，由信号肽及其与之结合的SRP（信号肽-SRP)引导转移至糙面内质网，然后新生肽边合成边转入糙面内质网腔或定位在ER膜上，经转运膜泡运至高尔基体加工包装再分选至溶酶体、细胞质膜或分泌到细胞外，内质网与高尔基体本身的蛋白质分选也是通过这一途径完成的
    • 根据蛋白质分选的转运方式或机制不同，又可分为四类
      • (1)蛋白质的跨膜转运
        • 主要是指共翻译转运途径中，在细胞质基质中起始合成的蛋白质，在信号肽-SRP介导下与内质网膜上SRP受体结合转移到内质网，然后边合成边转运，或进入内质网腔或插入内质网膜；
      • （2）膜泡运输
        • 蛋白质通过不同类型的转运膜泡从糙面内质网合成部位转运至高尔基体进而分选转运至细胞的不同部位。膜泡运输涉及供体膜出芽形成不同的转运膜泡、依赖细胞骨架和分子马达的膜泡运输以及膜泡与靶膜的融合等过程。
      • (3)选择性的门控转运
        • 在细胞质基质中合成的蛋白质通过核孔复合体在核-质间双向 选择性地完成核输入或核输出。
      • (4)细胞质基质中蛋白质的转运
  • 蛋白质向线粒体和叶绿体的分选
    • 本途径由多个步骤组成的过程，并需要多个不同的靶向序列
      • 1.蛋白质从细胞质基质到线粒体的转运
        • (1)蛋白质从细胞质基质输入到线粒体基质
        • （2）线粒体内膜蛋白的输入
        • （3）线粒体膜间隙蛋白的输入
      • 2.蛋白质从细胞质基质向叶绿体的分选：基质与类囊体蛋白的靶向输入
        • 叶绿体的结构比线粒体还要复杂，除外膜、内膜、叶绿体基质以外，还有相对独立的类囊体，由核基因编码的叶绿体基质蛋白包括所有卡尔文循环有关的酶和Rubisco的小亚基都是在细胞质基质合成后输入到叶绿体基质的。
• 细胞内膜泡运输
  • 膜泡运输
    • 膜泡运输定义：大分子和颗粒物质被运输时并不直接穿过细胞膜，都是由膜包围形成膜泡，通过一系列膜囊泡的形成和融合来完成转运的过程
  • COPⅡ包被膜泡的装配与运输
    • COPII包被膜泡介导细胞内顺向运输（即负责从内质网到高尔基体的物质运输）
    • COPII包被蛋白组分
      • 小分子 GTP结合蛋白Sar1
      • Sec23/Sec24复合物
      • Sec13/Sec31复合物以及大的纤维蛋白Sec16
  • COPⅠ包被膜泡的装配与运输
    • COPI包被膜泡介导细胞内膜泡逆向运输（负责从高尔基体反面膜囊到高尔基体顺面膜囊以及从高尔基体顺面网状区到内质网的膜泡转运）
    • 含有7 种不同的蛋白质亚基和一种调节膜泡转运的GTP 结合蛋白 ARF
    • ARF 也是一种结合GDP/GTP 转换的分子开关调控蛋白
  • 网格蛋白包被膜泡的装配与运输
    • •网格蛋白包被膜泡介导的蛋白质分选途径
      • 从高尔基体TGN 向胞内体或向溶酶体、黑(色)素体、血小板囊泡和液泡的运输
      • 受体介导的胞吞途径中负责将物质从细胞表面运往胞内体转而到溶酶体的运输
  • 转运膜泡与靶膜的锚定和融合
    • 过程
      • ①供体膜的出芽、装配和断裂，形成不同的包被转运膜泡
      • ②在细胞内由马达蛋白驱动、以微管为轨道的膜泡运输
      • ③转运膜泡与特定靶膜的锚定和融合