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海洋微生物思维导图
【考研生物】海洋微生物思维导图（含海洋微生物学(第二版)，张晓华著）。跟随本思维导图学习，可以边学边背、学背结合。涵盖绝大部分知识点，适用于考研政治和大学期末考试。大学学子必看，推荐！
编辑于2022-12-22 15:24:21 江西- 海洋
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海洋微生物学
一、海洋微生物生理生化
（一）海洋微生物概论
1.什么是海洋微生物？
海洋微生物定义为:分离自海洋环境，其正常生长需要海水，并可在寡营养、低温条件(也包括海洋中高压、高温、高盐等极端环境)下长期存活并能持续繁殖子代的微生物 有一些来源于陆地的耐盐或广盐种类，在淡水和海水中均可生长，则称为兼性海洋微生生物。
2.海洋微生物科学发展史（重要节点、代表人物）
（1）海洋微生物的早期认识：1950年之前。
（2）1950-1990年：1983年，Azam提出“微食物环”，Sherr等对其扩充。
（3）1990年至今——分子生物学时代：分子生物学、遥感技术和深海探索技术等使人们对海洋环境中微生物丰度及多样性、海洋微生物的作用能够更深入地了解。
3.海洋微生物主要类群
细胞型（生命三域树）
利用SSUrRNA序列分类
细菌域
古菌域
真核生物域
原生生物
原生动物
藻类
真菌
非细胞型
病毒
4.海洋微生物的主要特征
海洋微生物的大小：小
形态结构特征
(1)海洋细菌多为革兰氏染色阴性，这反映了其细胞壁的结构成分。
(2)海洋中产休眠体芽孢的细菌种类较少，而土壤中的许多细菌是产芽孢的。
(3)大多数海洋细菌具有活跃的运动性，这主要是由于海洋中具鞭毛的细菌种类较多(75%~85%)。
(4)海洋的表层水域中也存在许多呈螺旋状回转或波形弯曲的螺菌和菌体只有一个弯曲的弧菌。
生理特征
(1)温度耐受力
大多数海洋细菌具有热敏感性，不适于在 30℃以上的环境下生长。通常处于远洋中的细菌的最适生长温度为 18~22℃，许多海洋细菌能够在 0~4℃条件下缓慢生长，甚至在-5℃以下也有细菌生长。
(2)色素的产生
海洋透光层水域中有半数以上的是产色素细菌，而在深层海水中很少发现产色素的细菌。最常见的色素颜色是黄色、橙黄色、棕色、红色或浅红色、绿色、深蓝色和黑色等。色素的种类包括光合色素和保护性色素。
(3)对盐度的需求
海洋细菌需要在海水环境中才能生长，在淡水环境中一般不能长。海洋细菌的生长还需要钠\钾、镁、钙、磷、铁等其他主要成分。
(4)对氧的需求
绝大多数分离自海洋环境的细菌是兼性厌氧菌，表层水域中还存在少数专性好氧菌，而海底或深海中则存在较多的专性厌氧菌。
(5)营养类型的多样性
海洋微生物中有许多种类是混合营养型(mixotrophy)的，很难用一种营养型的标准将其严格区分开来。
(6)发光现象
已知的发光菌绝大部分分离自海洋生物的体表或海水中。
(7)共附生现象
海洋微生物几乎都具有附着的特性，互生关系如果形成相互依赖、密不可分的程度则可称为共生现象。“共生”是海洋细南的另外一个显著特征。
5.培养特征
和陆生细菌相比，海洋细菌在基础培养基上生长更缓慢。
6.栖息环境
海洋环境及其理化因素
海水成分
海水篇弱碱性，主要成分是氯离子和钠离子的水溶液，还含有80种以上的元素成分和多种无机盐。
太阳辐射和温度
水体和海洋雪
“海洋雪”是指海水中下降的颗粒状有机物。
沉积物
大部分大陆架和大陆坡背陆源或岩成的沉积物所覆盖，沉积物可分为生物软泥、钙质软泥和硅质软泥等。
生物被膜和微生物席
生物被膜：细菌吸附于中固体表面后，分泌多糖复合物，并结合周围的有机和无机成分，相互粘连而形成的具有有生理功能的细菌群落。
微生物席：在海洋环境中，所有类型的表面如岩石、植物、动物和装配式结结构都可能被生物被膜所侵占，生态演替导致微生境的产生及细菌菌和原生生物混合群体的定殖，从而形成有几毫米厚的多层结构称为微生物席。
海冰
热液喷口和冷泉
活生物作为微生物的栖息地
（二）海洋原核生物的结构及特性
1.海洋原核细胞的形态结构
形态
球菌
杆菌
螺旋菌
独特形态
具芽、柄或菌丝（如浮霉菌属和柄杆菌属）
丝状体（放线菌）
细胞壁
细菌细胞壁
革兰氏阳性菌（G+）：较厚的、由肽聚糖组成的简单细胞壁，其中还含磷壁酸。
肽聚糖由两种交替存在的氨基糖残基及N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸及四台侧链构成的混合聚合物。
革兰氏阴性菌（G-）：相对较薄但更为复杂的细胞壁，有一层很薄的肽聚糖（但无磷壁酸），且有一层额外的外膜，外膜是由脂类和蛋白质构成的双层化合物
S层由单一蛋白质或糖蛋白亚单位构成，主要功能为避免细胞受机械力、热力及渗透压力的伤害。
古菌细胞壁
古菌细胞壁成分多变，且不含真正的肽聚糖
细胞质膜和其他膜结构
细胞质膜
细胞膜 是一种高度动态的结构(流动镶嵌模型) 由含有多达 200 种蛋白质的双层脂质体构成。
其他内膜
一些海洋原核生物中，尤其是具有高呼吸活性的光能自养菌和化能自养菌的原核生物，存在由细胞膜内陷褶皱形成的一些未分化的管状、层状或囊状的内膜结构
（有“拟线粒体”之称的）间体
（相当于叶绿体的）载色体、 类囊体及羧酶体等。
基因组和核糖体
核区（拟核）
海洋细菌和古菌的大部分基因组以单一环状DNA分子组成，包括细胞结构基因和管家基因等大部分基因。
质粒
具有更加特化功能的基因常存在于小一点的DNA单位中，称质粒。
质粒转移：细菌基因还可以通过噬菌体的普遍性转导进行转移。
核糖体和蛋白质合成
原核生物的70S核糖体是由两个亚单位(50S和30S)组成的复杂结构， 每个亚单位都含有一定数量的多肽和核糖体RNA(rRNA)分子。
内含物
聚羟基烷酸酯（PHA）
细菌特有的一种与类脂相似的碳源和能源储存物质。
硫滴
某些化能自养的硫细菌可形成直径达1微米的大型液态流内含物，称硫滴。
羧酶体
许多自养原核生物含有规则多角形结晶状的内膜结构，称羧酶体，可作为固定二氧化碳的关键酶。
磁小体
趋磁细菌内细胞内膜包裹的磁性颗粒。
聚磷酸盐颗粒（异染粒）
许多海洋原核生物可产生聚磷酸盐颗粒作为能量储存体，也是细菌特有的磷素储藏养料。
淀粉
蓝细菌含有大量α-1,4糖苷键连接的葡聚糖形成的颗粒，及淀粉粒，为细胞中主要的碳素和能源储藏物质。
荚膜和糖被
糖被
许多海洋原核生物在一定的营养条件下，可分泌一种黏液性的胞外基质，附着在细胞壁外，称为糖被或糖萼。
荚膜
根据糖被的结构和厚度的不同，可分为荚膜、微荚膜和黏液层等数种。荚膜一般具有外缘，结构较硬，并稳定地附着在壁外。荚膜的厚度不同，一般为 0.2 um至数微米。厚度小于0.2 um 的称为微荚膜，黏液层没有明显的外缘，结构松散并能向环境基质扩散。
鞭毛及菌毛
鞭毛
许多海洋细菌和古菌具有鞭毛，可游动，细菌具有趋化性和相关行为，也可进行不涉及鞭毛的滑行运动。
菌毛
菌毛是许多细菌表面的纤细的毛发样蛋白质丝
2.海洋原核生物的营养及生长
营养要素
常量营养物
常见的几种营养物占原核生物细胞干重的 95%以上。C、O、 H、N、S和P是细胞中核酸、蛋白质、糖类和脂类最重要的大分子物质的主要组成元素。
微量营养物
一些元素(K、Ca、Mg和Fe)也是必需的，其有效含量是维持各种细胞组分(如酶和辅酶)的结构和功能所必需的。一些异养生物因缺乏合成某些产物的生化途径，还需要现成的低浓度生长因子或者微量有机营养物，如氨基酸、嘧啶、嘌呤和维生素等。
微量元素
大多数细菌还需要多种含量较少的微量元素，如 Mn、Co、Zn、 Mo、Cu 和 Ni。
营养方式
光能无机自养
能量来源为光，碳源为二氧化碳，代表性的例子为蓝细菌、紫硫细菌。
光能有机异养
能量来源为光，碳源为有机化合物，代表性的例子为古菌、好氧不产氧细菌。
化能无机自养
能量来源为无机物，碳源为二氧化碳，代表性的例子为古菌、氢细菌、硫氧化细菌。
化能有机异养
能量来源和碳源为有机化合物，代表性例子为许多细菌和古菌、全部真菌
混合营养型（无机自养和有机异养相结合）
能量来源为无机物，碳源为有机化合物，代表性例子为硫氧化细菌
混合营养型（光能自养和有机异养相结合）
能量来源为光及无机物，碳源为二氧化碳和有机物，代表性例子为吞噬营养型、光合作用型原生生物。
细菌的生长周期
延滞期
对数期
稳定期
衰亡期
细胞活力
海洋中自然形成的小细胞细菌比大的细菌更具有活性
营养物浓度对生长的影响
在营养物浓度高的环境下培养的细菌的最终产量(细胞数或细胞质量)会多一些，但是生长速率并不依赖于营养物的浓度。当限制性营养因子达到非常低的浓度极限时，生长速率会降低。
生长效率
生长效率可以被定义为所得产物的量(g)与所利用底物的量(mol)的比率
3.海洋微生物的能量产生过程
ATP的产生方式
所有产生能量的代谢过程都依赖于氧化比还原反应，并将能量转化成 ATP分子，ATP将能量从产能反应传递到需能反应。细菌和古菌通过以下 3条途径之一合成ATP:
①光合磷酸化作用，光能导致跨夸膜的电荷分离
②发酵，高能磷酸键被直接从磷酸化的有机化合物转移到 ADP 上形成 ATP(基质水平磷酸化);
③呼吸作用，还原态的天无机或有机化合物被氧化，伴随着电子受体的还原(电子传递磷酸化)。
光合营养菌和初级生产力
光合磷酸化
环式光合磷酸化
环式光合磷酸化过程中,菌绿素吸收光量子，而被逐出的电子通过光合电子传递链，连续通过铁氧还蛋白、辅酶 Q、细胞色素b和c，使菌绿素又接受电子子而被还原。电子以这种闭路环方式流动而将光能中的一部分能量用于合成 ATP。在这 过程中只存在一个光反应中心，不释放氧气。 不产氧的光合细菌都以这种方式进行光合作用
非环式光合磷酸化
非环式光合磷酸化过程中，叶绿素中被逐出的电子可被用来还原吡咯核苷酸，叶绿素的再还原是利用另外的电子供体提供的电子，同时产生 ATP。在这一过程中，存在两个光反应中心:I型环式的反应中心和Ⅱ型反应中心，即氧化的叶绿素分子接受来自水的电子，同时形成氧，故又称产氧的非环式光合磷酸化作用。蓝细菌和藻类均进行此类光合作用
光合色素
主要色素
菌绿素
叶绿素
辅助色素
类胡萝卜素
产氧光合作用
水作为电子供体引发氧的产生
不产氧光合作用
硫化氢、氢气和硫作为电子供体引发氧的产生
化能自养作用
化能自养菌的能源原来自无机物氧化所产生的化学能，碳源是 二氧化碳(或碳酸盐)。它们可以在完全无机的环环境中生长繁殖。这类微生物包括硝化细菌、硫细菌、铁细菌和氢细菌等。
4.海洋微生物群体行为（密度感应）
细菌密度感应的发现和分布
在1994年有学者提出用密度感应，来描述微生物这样一种群体密度依赖的基因表达调控模式。越来越多的研究表明，QS不仅普遍存在于细菌中，同时也存在于真菌和古菌中。
细菌密度感应信号通路
QS 的几个关键步骤
（1）信号分子的产生
（2）信号分子的释放
（3）受体蛋白对信号分子的识别
（4）转录调控因子对靶基因的转录调控作用
二、海洋微生物生态
（一）海洋细菌
1.细菌分类系统
《伯杰氏系统细菌学手册》
细菌域
30个门、纲和代表属的名称
目前所有的”门“都必须以一个后缀"-ota"结尾的拉丁名称，并且”门“的名称应取自一个门内的属
《原核生物》
2.海洋细菌的主要类群
（1）通过16SrRNA基因序列来分析海洋细菌的多样性
（2）变形菌门是细菌中最大而且生理状态最为多样的类群之一
主要细菌类群
1.产液菌门
分类
产液菌科
产水好热菌科
阳除硫杆菌科
特征
产液菌门细胞呈杆状，中度嗜热或极度嗜热，分离自海洋或陆地超高温温泉。大部分营化能自养，少部分营异养生存方式，产液菌科、产水好热菌科均为好氧或微好氧的种类，通过利用 O2氧化 H₂或 S来获取能量，而除硫杆菌科的成员均为严格厌氧型，通过还原硫酸盐、硝酸盐及单质硫获取能量。
2.热袍菌门
广泛分布于世界各地，主要生长在低盐火山或高温环境中，如浅海或深海系统及油田等。
热袍菌属
可在高达90摄氏度环境下生长，具有较高生长温度。
3.异常球菌-栖热菌门
特征
一群对环境具有高度抗逆性的球状细菌。
分类
异常球菌纲
耐辐射异常球菌（代表物种）
栖热菌纲
4.绿弯菌门
在系统发育上密切相关的丝状细菌，有些种类能够进行光合作用。
绿屈挠菌属
为丝状光合滑行细菌
代谢方式多样
5.硝化螺菌门
特征
革兰氏阴性，弯曲、弧形或螺旋形细胞。代谢方式多样，大部分属好氧、化能自养茵菌。
代表物种
硝化细菌、异化硫酸盐还原菌和趋磁细菌等
分类
硝化螺旋菌属
钩端螺菌属
磁杆菌属
热脱硫弧菌属
6.铁还原菌门
特征
革兰氏阴性菌，呈棒状或弧状，嗜中温或高温，是一类通过专性或兼性厌氧代谢获得能能量的细菌，可利用多种电子受体，部分还可进行发酵代谢。
代表物种
深渊铁还原菌
7.绿菌门
特征
（1）是严格厌氧、专性光合营养的细菌门，与拟杆菌门的进化关系最近。绿菌门属革兰氏阴性菌，细胞形态有球开形、椭圆形、直或弯曲的杆状。
（2）细胞通过光同化作用利用简单有机化合物进行生长;可以利用硫化物作为固定 CO₂的电子供体，少数种可利用硫代硫化物作为电子供体。大多数属需要一个或多个生长因子，通常需要生物素、硫胺素、烟酸和对氨基苯甲酸。
代表物种
绿硫细菌
含天线叶绿素
8.蓝细菌门
特征
蓝细菌门是一个种类繁多、多样性很高的类群。
蓝细菌含有叶绿素 a.及辅助光合色素--藻胆素，利用水作为供氢体，在光照下同化二氧化碳，并释放出氧气。
形态
蓝细菌的形态多样，有的是单细胞的，有的是由分支的丝状体或没有分支的丝状体组成。
繁殖
单细胞蓝细菌以二分裂、多分裂或通过释放称为外孢子的顶端细胞进行繁殖。
丝状体通过断裂或释放菌丝/菌殖段(很小的、能运动的、松散连接的细胞链)进行繁殖。
固氮作用
海洋蓝细菌的主要分支中都含有具固氮作用的种类。固氮酶对氧非常敏感，而其异形胞内仅含少量藻胆素，具光合系统 I，但不含光合系统Ⅱ，因此为保护固氮酶提供了一个无氧的环境。
代表属
原绿球蓝细菌属
聚球蓝细菌属
两者均属于超微型蓝细菌，是碳循环的主要贡献者，为海洋食物链提供15%~40%的碳源
蓝细菌对微生物席、生物被膜的作用
蓝细菌对于在浅水中形成微生物席有非常重要的作用。
丝状蓝细菌如席蓝细菌属、颤蓝细菌属和鞘丝蓝细菌属常与单细胞蓝细菌如聚球蓝细菌属和集胞蓝细菌属一起组成生物被膜的主要成员。
叠层石
叠层石是指由丝状原核生物及截留的沉积物形成的微生物席化石，古老的叠层石可能由厌氧光合细菌形成,但是现代的叠层石中蓝细菌和异养细菌的混合群体占优势。
9.变形菌门
特征
变形菌门是细菌域中最大的一个门，该门内的细菌种类多，形态、生理、生活史多样化。
营养方式
光能自养型、化能自养型和化能异养型。
形态
杆状、 球状、弯曲状、螺旋状、出芽状、丝状等。
分纲
α-变形菌纲
主要特征
a-变形菌纲的细菌绝大多数是寡营养类型。有些种类能够进行光合作用。
有些种类具有独特的代谢类型，如代谢 C1化合物、无机化能营养型，有些种类是重要病原菌。
代表类群
SAR11和SAR116类群
SAR1I 类群的16S rRNA基因序列几乎分布于所有的浮游环境中，尤其是寡营养海域，且SARII细菌被认为是海洋中最丰富的微生物。
玫瑰杆菌
玫瑰杆菌类群,是a-变形菌纲中的单系分支，其成员在16SrRNA 基因序列上的相似性达到 89%以上，是全球表层海水中分布最广、数量最多的浮游细菌类群之一。
立克次氏体
立克次氏体是介于细菌与病毒之间，接近于细菌的一类原核生物，革兰氏染色阴性，一般呈球形或杆状，多在动物细胞中营专性细胞内寄生。
出芽和有柄的细菌
这群细菌的独特之处是其细胞质可突起形成附属物，称为菌柄。
β-变形菌纲
特征
β-变形菌纲的细菌在代课射类型上与a-变形菌纲的细菌有相似之处，可利用氢、氨、甲烷和挥发性脂肪酸作为营养物质。
β-变形菌纲细菌在海水中的丰度与盐度密切相关，适应于盐度低的海水。
主要类群
产碱菌属 、无色杆菌属、 丛毛单胞菌属、伯克霍久尔德氏菌属、亚硝化单胞菌属、嗜氢菌属、嗜甲基菌属、硫杆菌属和奈瑟氏菌属等
γ-变形菌纲
特征
变形菌门中最大的一个纲，在生理上有极大的多样性。
许多重要的属是化能异养型及兼性厌氧型细菌，另一些属则是好氧的化能异养型、光能自养型、化能自养型或甲基营养型。
分类
弧菌科
弧菌科分类
弧菌属(101 个种)
发光杆菌属(26 个种)、格瑞蒙特菌属(2 个种)、肠道弧菌属(4个种)和盐弧菌属(4个种)。气单胞菌科等。
弧菌的分布
弧菌科是海洋环境中最常见的细菌类群之一，广泛分布于近岸及河口海水、海洋生物的体表和肠道中，是海水和原生动物、鱼类等海洋生物的正常优势菌群。
病原学海洋弧菌
已知能感染鱼类或人类，造成病害的病原性海洋弧菌，已超过 20 种。其中能感染人类引起疾病者超过 10 种，以霍乱弧菌、副溶血弧菌和创伤弧菌三者最为重要。
发光弧菌
发光弧菌在海洋系统中很常见，它们在海水中或自由生活，或附着在有机物碎片上，或在许多海洋动动物的肠道中共栖，或作为发光器官的共生菌。
常见种类
明亮发光杆菌、鳆发光杆菌、费氏弧菌、哈维日氏弧菌、坎贝氏弧菌和火神弧菌
假单胞菌属、交替单胞菌属、假交替单胞菌属、希瓦氏菌属
假单胞菌属,通常在土壤和植物材料中发现也可从近岸海水、甚至极地深海沉积物(特别是北冰洋沉积物)中分离到，且有些种类与海洋植物和动物关系密切。
交替单胞菌属经常可用海洋琼脂平板分离到，因能产生各种各样的色素使其菌落呈现鲜明的颜色而容易被识别。
假交替单胞菌属在近海环境、深海和极地环境中均分布较广，可适应高盐、低温的环境，并且其在反复冻融过程中的耐受性高
希瓦氏菌属通常可从海藻、贝类、鱼和海洋沉积物的表面分离到，部分种类可以引起鱼的腐败，有一些则是极端嗜压种类。
辫硫菌属、珍珠硫菌属
辫硫菌属和珍珠硫菌属是硫氧化性光能自养菌，对无氧沉积物中氧化硫化物的形成中十分重要。
海洋螺菌目
螺旋菌，又称螺菌，是细胞坚韧呈螺旋状的细菌，细胞可有单极或双极，单生或丛生鞭毛。其生理和生态特性多样。
δ-变形菌纲
蛭弧菌
蛭弧菌属一类细小的螺旋形细菌，可捕食其他的革兰氏阴性菌，可能在控制其他细的数量上有重要意义。
粘细菌
粘细菌是原核生物中少数具有复杂多细胞行为的细菌类型之一，具有明显的社会学特征，能在细胞间通过信号的传递与感应、协同摄食、运动和细胞聚发育形成子实体。
硫和硫酸盐还原细菌
大多数硫和硫酸盐还原细菌的成员被归入δ-变形菌纲，它们在缺氧海洋环境的硫循环中非常重要。
ε-变形菌纲
特征
ε-变形菌纲是变形菌门中除了ζ-变形菌纲以外最小的一个纲，细胞杆状、弯曲或螺旋，但都很细。
海洋中的ε-变形菌纲的细菌多处于热液口、热液沉积物、微生物席等黑暗、厌氧(或微好氧)及富含硫质的环境中，通过化能无机式对 CO₂进行固定。
代表属
弯曲杆菌属
螺杆菌属
ζ-变形菌纲
ζ-变形菌纲只含有1个种，即铁氧化海深渊菌。该菌是嗜中性铁氧化化能自养菌，以二价铁离子作为能量来源。
10.厚壁菌门
革兰氏阳性菌，单细胞，含有低 G+C 含量。
代表类群
芽孢杆菌和梭菌属
厚壁菌门中芽孢杆菌和梭菌属均为芽孢形成菌，以土壤腐生菌而闻名，但它们也是海洋沉积物中的主要菌群。
费氏刺骨鱼菌
费氏刺骨鱼菌是已知最大的细菌之一。最初发现于大堡礁和红海的食草棘鱼消化道中，是它们的共生生物。
其他的厚壁菌门细菌
葡萄球菌属、乳杆菌属和李斯特氏菌属是好氧或兼性厌氧、接触酶阳性的球菌和杆菌，有典型的呼吸代谢。
11.放线菌门
革兰氏阳性菌，可形成菌丝体，含有高 G+C 含量。广泛分布于海洋沉积物中，能降解不同种类的有机化合物，对有机物的矿化有着重要作用。
代表类群
分枝杆菌属
分枝杆菌属是生长缓慢、好氧性的杆状细菌，其 DNA的 G+C 含量很高，有独特的细胞壁成分，使其能抗酸染色。为腐生菌，广泛分布于沉积物、珊瑚、鱼类和海藻的表面。有些种类是鱼类和海洋哺乳动物的病原菌，而且能够传染给人类。
放线菌
放线菌及其相关属是细菌中数量较多、变化多样的类群，也有高的 G+C 含量。
12.浮霉菌门
形态结构
浮霉菌门是细菌域中一个独特的谱系，具有菌柄，浮霉面菌的柄是一个分离的蛋白附属物而不是细胞的延长。浮霉菌细胞壁缺手乏肽聚糖，而是由富含胱氨酸和脯氨酸的蛋白质构成的S层。
生活周期
浮霉菌具有一段可运动的生活周期，有鞭毛一端的游动细胞附着在物体表面，从另一端出芽脱落形成一个新细胞。
13.螺旋体门
螺旋体门细菌是一类菌体柔软、细长、紧密盘绕弯曲呈螺旋状的革兰氏阴性菌，其体外无鞭毛，运动机制独特。细胞中有一至多根内生鞭毛或称轴丝。
14.酸杆菌门
酸杆菌门细菌分布广泛，代谢类型多，有些成员具有嗜酸的特性，其生态作用及代谢类型尚不清楚。
15.拟杆菌门
特征
拟杆菌门是细菌域的主要分支之一，多样性极高，在系统发育上与绿菌门的亲缘关系最近。该门细菌在形态和生理上均具有较大的差别，多为好氧或兼性厌氧的化能异养菌，能够滑行运动并能产生各种各样的胞外酶。它们在海水和沉积物中广泛分布，在降解复杂的有机质方面发挥重要作用。
分类
鞘脂杆菌纲
黄杆菌纲
拟杆菌纲
16.疣微菌门
疣微菌门中的疗充微菌属和突柄杆菌属因具有胞质突出形成的两个到多个突起而得名。多发现于土壤 样品中，其生理特性及在海洋生境中的作用不明。
17.芽单胞菌门
该门细菌的广泛分布表明其在海洋生态系统中行限可能发挥重要作用,但目前尚不明。
18.黏胶球形菌门
在海洋沉积物、鱼类和珊瑚体内有分布，对于其在海洋生态系统中发挥的作用不明。
（二）海洋古菌
古菌的分类系统
在海洋中的分布与作用
古菌的丰度很高且种类众多，广泛分布于大洋、近海、沿岸等非极端环境的海域。它们在海洋微微型浮游生物中占相当大的比例，对海洋生态系统有举足轻重的作用。此外，在海洋生物切体内也存在与之共生的古菌。
分类系统
目前，古菌域的系统发生树上暂时得到广泛接受的主要分支(门)包括:广域古菌门、泉生古菌门、奇古菌门、初生古菌门和纳米古菌门。随着分子生态学和元基因组学技术的快速发展,新的古菌门类如曙古菌门、深古菌门等正在不断地被提出、验证和接受。
主要类群
1.广域古菌门
（1）甲烷产生菌
来源
甲烷产生菌一般是嗜温菌或嗜热菌，可以丛动物消化道、缺氧沉积物和腐烂物等很多地方被分离到。甲烷产生菌也作为厌氧原生动物的内共生体，消化木材和纤维素的船蛆和其他海洋无脊椎动物消化道中的纤毛虫很可能含有内共生古菌。
在海洋、生态系统中的作用、经济价值
嗜热产甲烷菌也是海底热液喷口处微生物群落的重要组成部分。
产甲烷古菌的存在是无氧海洋沉积物中产生大量甲烷的主要原因。
（2）甲烷氧化古菌
（3）热球菌目
特征
热球菌目是一类严格厌氧、极端嗜热的化能异养古菌，其最适生长温度在80℃以上。在诸多海洋高温生态系统的碳、硫循环中扮演着重要角色。
分类
热球菌属
火球菌属
古老球菌属
（4）古球状菌属、铁球状菌属
古球状菌属属于极端嗜热的硫酸盐还原菌，被发现于热液喷口的浅沉积物处和海底火山口周围，是专性厌氧菌，能把硫酸盐还原作用和氢及某些有机化合物的氧化作用相偶联。
（5）极端嗜盐菌
极端嗜盐菌生活在 NaCl 浓度大于 9%的环境中，其中有很多种类竟能生活在饱和的NaCl溶液中。
（6）未被培养的广域古菌
广域古菌中含有许多目前尚未被培养的类类群。例如，MG-II、Marine Group III等。
2.泉生古菌门
特征
许多种类的泉生古菌具有极端嗜热的特性。它们营养方式多样，或者营化能自养，或者营化能异养，大多数是专性厌氧菌。
代表类群
脱硫球菌目
3.奇古菌门
特征
包含MG-I和MG-Ⅱ两个类群，初称为中温泉生古菌门，太平洋表层海水随深度增加MG-I所占比例高达39%，为海洋浮游生物中最丰富的菌群代表。
经济价值
某些奇古菌门的种属还能与海洋生物共生，例如共生泉生古菌与冷水海绵构成共生关系。与海绵共生的古菌很可能在生物工程方面有很大的应用潜力。
4.初生古菌门
目前尚未将其培养出来，富集得到的古菌表现为超薄纤维状的细胞形态。
5.纳米古菌门
纳米古菌门只有一个种，即骑行纳米古菌，是与火球菌营共生的专性共生菌，是迄今所知的最小生物。
6.其他古菌门
包括“深古菌门”、“Lokiarchaeota”等。“Lokiarchaeota”古菌门是目前发现与真核生物关系最接近的原核生物，因此真核细胞由古菌进化而来的假说得到了进一步的证明。
古菌细胞膜脂及应用
细胞膜脂
结构
古菌的细胞膜甘油分子侧链多为不含活性官能团的碳长链分子，与甘油酸分子以醚键结合，构成单分子层膜。
作用
古菌的单分子层细胞膜结构提高了其细胞膜的坚固程度，使古菌能够生存于高温、高盐等恶劣的外界条件中。
应用
古菌的醚脂类化合物结构十分稳定，能够在各种恶劣的自然环境中不被降解,因此已被用于研究古菌多样性、代谢机制及演化的生物标志物。
（三）海洋真核微生物
真核微生物概述
主要类群
海洋真核微生物主要包括海洋原生生物和海洋真菌。原生生物被用来涵盖那些不适于归到植物、动物或真菌界的真核生物，它被划分为两大分支，分别是原生动物和原生植物或称真核微藻，划依据是它们分别代表动物和植物的原始形式。
真核细胞结构与功能
结构
细胞核
原生生物和真菌含有一个由双层核膜围绕的细胞核，与其相连接的管道和囊泡(vesicle)的膜系统称为(endoplasmicreticulum)。这是脂肪酸合成不代谢的场所，在其上排列的核糖体是蛋白质合成的场所，而原核生物的核糖体则分散细胞质中。高尔基体(Golgi apparatus)是一系列扁平的膜状囊泡，负责加工蛋白质并向胞外转运，且产生溶酶体(lysosome)。溶酶体是含有消化酶、由膜包围的囊泡，与细施的液泡(vacuole)融合后消化吞噬泡内的食物或降解已损坏的细胞物质使其再利用。
细胞质
内质网
脂肪酸合成不代谢的场所。
核糖体
蛋白质合成的场所。
高尔基体
是一系列扁平的膜状囊泡，负责加工蛋白质并向胞外转运。
溶酶体
是含有消化酶、由膜包围的囊泡。
液泡
与细胞的溶酶体融合后消化吞噬泡内的食物或降解已损坏的细胞物质使其再利用。
细胞骨架
由直径约为24nm的中空微管(由微管蛋白构成)和直径约为7nm的微丝(由两根肌动蛋白单纤维丝互相缠绕而成)组成的系统。
线粒体
与呼吸有关的酶系分布其上，是能量转换的场所。
色素体
内含光合色素，是光合作用的场所。
功能
细胞能够利用能量和转变能量，具有生物合成的能力，具有自我复制和分裂繁殖的能力等。
主要类群
1.原生动物
特征
原生动物是一大类具有或无明显亲缘关系的单细胞“低等动物”的泛称或集合名词。
它们都是单细胞动物或由其形成的简单(无明确细胞分化)的群体。与高等动物体内的细胞不同，它们自身即是一完整的有机体，并以其各种特化的细胞器，如鞭毛、纤毛、伪足、吸管、胞口、胞肛、伸缩泡、射出体等来完成诸如运动、摄食、营养、代谢、生殖和应激等生理活动。
它们是最复杂和最高等的细胞，最原始、低级、简单的动物。
分类
微型浮游鞭毛类
特征
传统分类上，异养鞭毛类被认为是原生动物亚门鞭毛纲的“动鞭毛类”，这些类型的生物体在浮游生物中非常丰富而且在微型生物食物网中起主要作用。
生态关系
微型浮游鞭毛类的捕食效率最高，随后其本身也会被更大的原生生物，如纤毛虫和甲藻所捕食，从而在食物网中与后生浮游生物相关联。
代表类群
金胞藻
拟球胞滴虫属
棕鞭毛虫属
微波豆虫属
动体类
纤毛虫
分类
纤毛虫的分类和鉴定主要依据形态学，尤其是生活史中某一阶段细胞的形态和纤毛的排列。现在已知的纤毛虫近万种，其中海洋种类约 1/3。
在生态系统中的作用
由于纤毛虫既能够吞食较小原生生物和细菌，又能被较大的原生生物和浮游动物捕食，因此它在海洋食物网的微生物链中是必不可少的一环。
形态结构
海洋纤毛虫通常呈球形、椭球形或圆锥形，胞口周围有一圈纤毛，来从周围的海水中过滤细菌和小的鞭毛类,食物颗粒进入胞口后,被吞噬体吞噬，进行消化。
放射虫和有孔虫
特征
这两类原生动物大部分都是海洋种类。它们具有变形虫状形态，用伪足移动和摄食。它们中有许多种类的直径不超过 100μm，而有些种类则是已知最大的单细胞原生生物。直径可达几厘米。
放射虫的结构及分布
放射虫具有直的针状伪足和硅质内骨骼，特征具多样性。体型较大的种类常离不开表层水域，这可能缘于其与藻类形成共生生物并从藻类获取营养物，而体型较小的则出现于全海域水体中和深海沉积物中。
有孔虫的结构及分布
有孔虫分泌由碳酸钙构成的壳，主要生活在大洋的表层水域和深的陆缘海，极少生活在大陆架区域。
2.真核微藻
硅藻
分类
硅藻传统上被作为藻类中金藻门的一个纲，即硅藻纲。而分子生物学分类中硅藻属于茸鞭生物类（包括褐藻、黄藻、硅藻及与其亲缘关系较近的藻类)。
繁殖方式
无性繁殖
有性繁殖
生活形式
大多数硅藻作为浮游生物营自由生活，但是有些硅藻附着在海洋植物、软体动物甲壳动物和大型动物表面。
形态
羽纹类
壳面花纹呈左右对称。
中心类
壳面花纹呈辐射对称。
对环境的影响
硅藻是温水区大陆架春季赤潮和营养上升流区季节性赤潮的主要成因。
硅藻在硅循环中起非常重要的作用，弄清这个过程，将有助于理解海在大气中转移CO₂过程中的作用，以及全球变暖对地球化学循环的影响。
对硅藻生物量和沉积物的动态变化虽然尚知甚少，但这方面的研究对了解海洋的生物地球化学循环非常重要。
经济价值
硅藻土矿藏具有许多工业应用价值，如用作过滤剂、研磨剂、绝缘剂、吸附剂、填充剂和杀虫剂等。
化石硅藻对石油勘探有关的地层鉴定及古海洋地理环境的研究也有重要的参考价值。
球石藻类
分类与分布
球石藻属于定鞭藻门，通常也称为普林藻，它们是浮游植物的主要组分，尤其在大洋中。大多数种类存在于海洋中，广泛分布在世界各个海域，尤其在热带海域中具有最显著的多样性和丰度。
特征
为具鞭毛的单细胞藻类，通常还含有一条定鞭毛。附着鞭毛比正常的毛细，且具有不同的结构，在细胞表面附着鳞片状的分泌物，其成分是碳酸钙，这与金藻纲所分泌的硅酸有区别。
甲藻
分类与分布
甲藻，又称双鞭藻，甲藻在传统上被认为是光合型的，因此被当作藻类分入甲藻门。现在已知的甲藻至少有 2000 种，其中多数生活在海洋中。
特征
有两条鞭毛，其中一条横鞭毛环绕在藻体的横沟中，另一条纵鞭伸向细胞的后面，能促使体在游动时作甩动运动。
其细胞膜下有一层小池或称囊泡。许多种藻的囊泡中含有纤维素，像一副铠甲，构成了细胞壁的甲板系统。
营养方式
异养型
多数为异养型，其摄食机制多种多样，包括简单吸收有机物、春噬其他微生物或借助管子从较大猎物中吸取营养，因而行异养生活。
兼养型
许多甲藻属于兼养型，在生活史中有各种不同的形态。
自养型
光合型甲藻含有叶绿素a和叶绿素c、β-胡萝卜素和叶黄素。叶黄素使很多光合型甲藻呈现典型的金黄褐色，因而被命名为虫黄藻。虫黄藻能与珊瑚、海葵和蛤等无脊椎动物和其他一些原生生物间形成重要的共生关系。
有害藻类水华
赤潮
赤潮泛指海洋浮游生物(海洋微藻、原生动物或细菌)过度繁殖或聚集而令海水变色(一般为红色)的现象。
有害藻类水华
国际上将那些造成直接危害的赤潮，称为有害藻类水华。
引发赤潮类群
甲藻是形成有害藻类水华的最重要类群，最常见的甲藻种有夜光藻、塔玛亚历山大藻、海洋原甲藻、微小原甲藻等。以上甲藻在我国都引发过有害藻水华。
生物发光和生物钟
生物发光
夜光藻属和膝沟藻属是生物发光的，某些热带近岸海域存在高密度群落，当晚间破波水面的时候，会看到大片磷光呈现的壮观景象。
生物钟
生物发光受昼夜节律的调节，晚上比白天的发光强度高。
3.海洋真菌
海洋酵母
特征
海洋酵母是单细胞型的，个别类群如短梗霉属在生长过程中，可形成带有隔膜的菌丝体细胞。
分类
专性海洋酵母
指迄今为止还未从任何非海洋环境中分离到的海洋酵母，来源于海洋生境。
兼性海洋酵母
来源于陆地生境，目前发现的绝大多数海洋酵母均属于兼性海洋酵母。
分布及其影响因素
海洋中的酵母菌类群分布受到地理、水文及生物因素的限制。一般而言，酵母种群随着与陆地距离的增加而减少，在河口环境中，母细胞数量随着盐浓度的增加而减少。
海洋丝状真菌
特征
丝状海洋真菌(又称海洋霉菌)是多细胞型的，以丝状或菌丝体状形式存在，有可见的子实体。
类群
木生海洋真菌
木生海洋真菌是数量最多、分布最广的丝状海洋真菌，在热带海域分布较温带和极地广泛，浅海分布较深海广泛。
分布
盐沼植物和热带红树林中等。
河口淤泥、海洋沉积物、珊瑚和沙子的表面及动物的肠道等。
（四）海洋病毒
海洋病毒结构、特征和形态
形态结构
海水中大多数自由存在的似病毒粒子的蛋白质衣壳为五角形或六棱形的二十面三维对称结构。它们大小不一，直径通常为 30~100 nm。
特征
海洋病毒的有尾的和无尾的病毒形式都有，有的存在附属结构如衣壳、触角或尾丝等。
病毒种类
海洋病毒的分布规律
存在方式
游离
吸附于无机或有机颗粒上
宿主的非感染性携带、急性、慢性感染和溶源性感染等
空间分布特点
近岸密度高、远岸密度低，近岸海水中的病毒丰度高于外海中的丰度。
增殖方式
烈性噬菌体
增殖过程
烈性噬菌体侵入宿主后，能够通过控制宿主细胞的代谢机制来复制其自身的核酸，合成蛋白质，然后将这些核酸和蛋白质组装成病毒粒子，引起宿主细胞裂解。
温和噬菌体
溶源性细菌
被温和噬菌体感染的细菌称为溶源性细菌。
增殖过程
温和噬菌体感染细胞后即病毒基因组和宿主 DNA一起复制但不表达。沉默的病毒基因组会稳定地整合到细菌基因组中。在特定条件下，溶源性细菌可自发裂解，并释放出具有感染性的病毒颗粒。
原噬菌体
沉默的病毒基因组稳定地整合到细菌基因组后，处于潜伏状态下的噬菌体。
海洋病毒多样性的研究方法
检测
通过克隆文库等方法研究其多样性。
培养
基于培养方法分离海洋病毒并研究其多样性，是最经典也是不可或缺的海洋病毒多样性研究方法。
非培养
通过基因序列比对，可以找到特定病毒类群的保守基因，在不依赖培养的条件下，通过特异性引物和PCR扩增进行病毒多样性的研究。
技术
DNA 指纹图谱技术
末端限制性长度多态性(T-RFLP)
变性梯度凝胶电泳(DGGE)
克隆文库技术
宏基因组
海洋病毒宏基因组分析是在运用过滤、超速离心等技术手段及将大部分宿主和病毒分开之后，直接提取病毒总核酸，通过高通量测序来分析其多样性。
海洋病毒对生物地球化学循环的影响
对微食物环的影响
1.“杀死胜利者”观点（对生物多样性和群落结构的影响）
当宿主密度很大时，病毒与宿主接触的概率也就很高，这使得任何种群在竞争中都不能够长期占据优势地位，病毒通过这种方式，能够抑制单一物种的过度繁殖，调整物种间竞争，从而调节微生物群落的多样性和群落结构。
2.导致群落演替
病毒可以通过影响其宿主的数量，间接影响其他种群的数量和群落结构，从而导致生物群落的演替。
3.对物种的适应、遗传和进化的影响
病毒通过与宿主长期的相互适应，两者之间建立起了由病毒介导传递的、在供体菌与受体菌之间进行基因交换的转导机制。海洋病毒作为基因水平转移的媒价，在物种的适应、遗传和进化中起着重要作用，增加了海洋生态系统的物种多样性。
对生物地球化学循环的影响
病毒是全球海洋生物地球化学循环的“催化剂”。
“病毒回路“
定义
病毒通过裂解作用引起大量海洋微生物死亡，释放出细胞碎片和溶解有机物(DOM)，将营养物质从颗粒有机物(POM)转变为溶解态，从而进一步被微生物群落所利用。
作用
减少了碳和营养物质从浮游植物与细菌往更高营养层的流动，增加了向溶解态和颗粒态有机物库的流量。
刺激了细菌对碳、氮、磷、铁等营养元素的呼吸消耗和矿化，并且对全球碳循环具有十分重要的意义。
海洋病毒通过宿主分类
感染原核生物的病毒
感染真核浮游生物的病毒
感染海水养殖动物的病毒
对虾病毒
白斑综合征病毒
对虾的其他病毒
鱼病毒
传染性胰脏坏死病毒
传染性鲑鱼贫血症病毒
淋巴囊肿病毒
传染性脾肾坏死病毒
其他的病毒性传染病
其他海洋动物病毒
（五）海洋微生物在生态系统中的作用
海洋食物网和微食物环
海洋食物网
提出
新技术推动
超净分析技术、放射性同位素标记技术和腺苷三磷酸(ATP)水平测定技术
不同孔径大小的滤膜的使用，以及落射式荧光显微镜与 DNA 荧光染色技术的结合
流式细胞术(FCM)
认识
海水中的新陈代谢活动和生产力要比以前想象的高得多
科学家利用流式细胞术发现了营光合营养的原绿球蓝细菌，现在认为这种蓝细菌是海洋中的主要初级生产者之一。
特点
①海洋中的主要初级生产者是“微型浮游生物”(大小不到60um的光合生物)，而不是先前认为的“网”中的浮游生物。
②微生物的代谢活动在海水中发挥主要作用。
③溶解有机物(DOM)和颗粒有机物(POM)是海洋食物网中的重要营养来源，异养微生物能消费这些物质。
海洋微食物环
定义
微食物环是指微型生物之间的摄食关系，即海洋中DOM被异养浮游细菌利用，形成生物颗粒物，即异养细菌的生产力；浮游细菌再被原生动物(鞭毛虫、纤毛虫)摄食，形成微型生物摄食关系。
DOM
定义
DOM是指可溶性单体物质、寡聚物和多聚物，以及胶状物和小细胞碎片。
DOC
溶解有机碳
POM
POM是指颗粒有机物，一般认为粒径大于 0.45 μm 的有机物为 POM。
经典食物网和现代食物网
经典食物网
关于海洋中各营养级之间相互关系的经典观点是一个简单的金字塔式食物链关系。概括为微藻(主要是硅藻)、桡足类、鱼和鲸鱼。
现代食物网
表现为一个复杂的多水平营养关系，其中微生物的活动占据了中心位置。
生产力
光合作用与初级生产力
初级生产力
初级生产力可以定义为固定于细胞物质中的总 CO₂量(即总初级生产力)或者是经浮游植物呼吸作用消耗后剩余的生产力(即净生产力)。
群落净生产力
群落净生产力是指进一步扣除异养生物的呼吸作用后剩余的生产力。
补偿深度
补偿深度是指通过光合作用同化的 CO₂,与通过呼吸作用释放的 CO₂达到平衡时的水深。
生产力与营养物质
光合作用中以光线作为能源，显然光合作用还依赖于营养物质的可利用性。氮、磷、硅、微量矿质元素(尤其是可利用的铁)及一些微量有机化合物(如维生素B等)，都是海洋微生物的营养限制因子而影响生产力。
铁是许多酶及电子运输蛋白的重要组分，而且在光合作用和固氮作用中尤为重要，但铁在海洋中浓度极低。
DOM和POM的形成及其命运
形成
1.每天约有 50%的来自光合作用的净生产量量以 DOM 的形式进入海洋系统。
2.有一些DOM 直接来自于细菌及浮游植物细胞在生长过程中产生的胞外产物，如碳水化合物、氨基酸、脂类和有机酸等。
3.大量的 DOM 和 POM 是由以微微型浮游生物为食的原生动物释放出来的。
4.在浮游植物水华衰败时，光合作用总生产量的 80%会以 DOM 的形式释放出来。
命运
有一些 DOM 可通过纯化学机制转变为腐殖质，这一复杂的多聚物可以抵抗生物降解并形成惰性有机物的储存库，并最终沉入海底。
浮游植物如球石藻和有孔虫残骸中大量的碳(约为净生产量的1/4)也会以CaCO;的形式沉入海底。
原生动物的摄食作用
食细菌过程
食细菌过程是指异养细菌被原生生物摄食的过程
微食物环中的另一个关键过程是通过原生生物的摄食而释放 DOM。大量的DOM(高达被摄食消化后碳含量的25%)被原生生物以粪便颗粒的形式排出。
病毒的裂解作用
病毒在细菌释放 DOM 的过程中发挥了关键性作用。病毒裂解导致了细菌内容物的释放，其中大部分细菌内容物进入了 DOM 库，这些物质很容易通过异养作用进入再循环。
海洋微生物在生物地球化学循环中的作用
生物地球化学循环
各种元素及其化合物在生态系统中的输入和输出，它们在大气圈、水圈、岩圈内外及生物间的流动和交换，称为生物地球化学循环，海洋微生物在生物地球化学循环中发挥重要作用。
1.在海洋碳循环中的作用
碳元素是组成生物体中各种有机物的最主要组分，约占有机物干重的50%的观点看，碳是在整个地球的几个主要储存库中循环的，这些循环发生于空气、海洋和其他水环境、沉积物和岩石中。
自养菌的CO₂固定
途径
卡尔文循环
反向三羧酸循环
羟基丙酸途径
乙酰 CoA还原途径
3-羟基丙酸/4-羟基丁酸(HP/HB)通路
异养菌对有机碳的分解作用
海洋异养菌在是碳循环中不可或缺的“主角”，不同种细菌发挥各自代谢特点，充分吸收 DOC 以获取生存空间，与此同时推动了海洋食物环中的物质循环与能量流动。
海洋异养细菌对有机物的利用具有多样性的特点。
产甲烷作用及甲烷氧化作用
产甲烷作用
产甲烷作用是有机质厌氧降解的最后一步，只有产甲烷古菌可以进行这一个代谢过程。
好氧性和厌氧性甲烷氧化作用
海洋对CO₂的吸收机制
溶解度泵
物理过程
CO₂气体在水中易溶解形成碳酸，CO₂在海洋和大气交界处的吸收及 CO₂向深层海域转移的过程，在一定程度上受到海洋物理运动的推动。
生物泵
生物过程驱动
微型生物碳泵
微型生物生态过程能把活性 DOC 转化为惰性溶解有机碳(RDOC)，这些 RDOC可长期储存在海洋中。
2.在海洋氮循环中的作用
微生物参与氮素循环的所有过程，并在每个过程中都发挥主要作用。
1.固氮作用
固氮作用是指N₂转化为 NH4的过程。
蓝细菌是大洋中的主要固氮微生物类群
(1)丝状不形成异形胞蓝细菌
(2)丝状形成异形胞蓝细菌
(3)未被培养的单细胞固氮蓝细菌
2.硝化作用
硝化作用(nitrification)是指氨经过硝化细菌/古菌的氧化，转化为NO-的过程
具体过程
第一阶段
铵盐氧化为 亚硝酸盐，由一群化能自养菌氨氧化细菌/古菌起。
第二阶段
亚硝酸盐氧化为 硝酸盐;，由一群化能自养菌亚硝酸氧化细菌引起。
3.反硝化作用
反硝化作用是指在厌氧微生物的作用下，从硝酸盐开始，经过一系列的异化还原反应，将硝酸盐、亚硝酸盐、NO 和 N₂O 最终还原为游离态N₂的过程。
4.厌氧氨氧化作用
厌氧氨氧化作用是指在厌氧条件下，无机化能自养细菌以硝酸盐为电子受体，铵盐为电子供体的微生物氧化还原过程，此过程的最终产物只有游离态的N₂。
5.异养硝酸盐还原为铵
异化硝酸盐还原为铵过程是指硝酸盐;在异化硝酸盐还原细菌的作用下，经过一系列的还原过程将硝酸盐直接还原为铵盐的转化过程。
6.氨化作用
氨化作用是指某些微生物分解含氮有机物(DOC及POC)，将其重新矿化为氨的过程。
7.铵盐及硝酸盐的同化作用
海洋原核生物可以吸收铵盐 、硝酸盐形式的氮或者通过固定大气中的 N₂来吸收氮。
3.在海洋硫循环中的作用
硫氧化作用
硫氧化作用，又称硫流化作用，是指在有氧或无氧条件下细菌利用还原态的S或硫代硫酸盐等作为电子化供体将氧气(有氧条件)或硝酸盐(无氧条件)还原。
硫的同化作用
硫的同化作用是指微生物利用无机硫(主要是硫酸盐)组成细胞物质的过程。
异化性硫酸盐还原作用
异化性硫酸盐还原作用是指专性厌氧的硫酸盐还原菌利用硫酸盐作为厌氧菌呼吸链的末端电子受体来氧化有机物而自身被还原为亚硫酸或H₂S的过程。
DMS和DMSP
DMSP是一种高度稳定且可溶的还原性硫化物，是挥发性生源硫化物 DMS 最主要的前体物质。
DMS是参与全球硫循环的最主要有机硫化物。
4.在海洋磷循环中的作用
不溶性无机磷的可溶化
海水和沉积物中的磷酸盐非常容易与 Ca、Mg等结合形成不溶性磷化物，不能被生物所利用。微生物在代谢过程中产生的各种有机酸和无机酸都可促进无机磷化物的溶解。
磷的同化作用
磷的同化作用是指溶解无机磷通过生物作用转化为有机磷的过程。
有机磷的矿化作用
有机磷的矿化作用是指有机磷化物转化为溶解无机磷的过程。
5.在海洋铁循环中的作用
在含氧的海水中，铁常以高价铁(Fe3+)形式存在并形成高度不溶的复合物。细菌还原 铁离子为亚铁离子是自然界中铁被溶解的主要方式。
海洋中微生物动态变化的影响因素
溶解有机物
DOM的作用
DOM 能为微生物提供碳源和能源。
DOM还能提供其生长所需的 N、P、S、Fe 等营养元素。
海洋中的 DOM 多种多样，而不同类型的微生物能利用不同的 DOM。因此，DOM 在很大程度上影响微生物的分布模式。
无机营养物质
氮
由于大气及海水中 N₂含量非常丰富，因此 N₂浓度一般不会成为固氮微生物的影响因素。然而，铁、磷等营养元素经常被报道与固氮微生物的分布密切相关。
但NO₂也可能成为某些微生物的限制因子。
磷
海洋中磷酸盐的分布特征与硝酸盐类似，在垂直交换弱的海域，磷酸盐的浓度往往低于 30nmol/L。
磷元素也可作为细菌生长的限制因子
铁
大洋中铁的浓度极低，铁是海洋生产的一个主要限制因素。
温度
温度对微生物的生长有很大影响。细菌在低温的环境下，细胞整体表达水平降低，各种物质转运酶水平下降，此时细胞需要更高浓度的底物基质以弥补转运酶水平的下降，同时满足自身生长的需要。
光线
许多异养微生物能同时利用光能和化学能获取能量，多达 80%的水生细菌能编码变形菌视紫红质的蛋白质。光强是光能异养微生物分布的重要影响因素。
海洋微生物与环境变化
海洋富营养化
富营养化可能是有毒甲藻水华发生频率增加的主要原因。
海洋升温
温度会影响海洋细菌的生长速率。研究表明与其他的环境因子(DOC、Chla和初级生产力等)相比，海洋环境中细菌的生物量与温度呈现出最强的相关性。
海洋酸化
海水中二氧化碳浓度的提升能增强部分浮游植物光合作用及碳固定的速率，使某些钙化浮游生物从中受益。
海洋缺氧
随着DO浓度的下降，洋底及远海生态系统中好氧生物的栖息地会缩减，使得该区域的群落组成及食物网结构不断变化，引发一些无法离开低氧环境的生物死亡或适应性下降。
四、海洋微生物病害
鱼类的微生物病害
病害诊断
病害特点
主要特征
死亡率升高，且表现出明显的病症。
临床症状
①菌血病或病毒血症，这类病的病原体繁殖较快，而且病鱼除了有出血症状外，一般没有其他外部症状;
②皮肤、肌肉和鳃的病变;
③缓慢扩散的损伤部位。
诊断方法
1.对于细菌性病害，可以通过对组织样品在特定的选择性培养基(如TCBS培养基)上涂布并进行各种生理生化反应来鉴定病原菌的种类。
2.可以使用免疫学方法和基因组指纹图谱法来鉴定病原菌的种类。
3.运用酶联免疫吸附实验或荧光抗体技术等方法可以检测血液或组织中的细菌抗原，或检测宿主对病原菌产生的抗体效价。
4.建立在 ELISA 技术基础上的免疫测试纸条法、免疫浸染棒法试剂盒已成功应用于病害的快速诊断。
细菌性传染病
致病机制
毒力因子
趋化蛋白
趋化蛋白能帮助致病菌趋利避害， 也能调控鞭毛的运动方向和运动速度。
裂解酶
细菌裂解酶能够破坏宿主组织细胞，致病菌可从中获取营养而大量繁殖
胞外产物
分泌出细胞外的多糖紧密地包裹在致病菌细胞周围，既能增强对宿主细胞的吸附性又能抵抗宿主的吞噬作用。
铁载体
铁载体有助于致病菌在环境和宿主体内竞亚铁离子。
鞭毛
鞭毛可以提高致病菌的运动性和黏附性。
致病阶段
1.初期感染和定殖
趋化性(感应环境或宿主特异因子浓度的变化);附着于宿主表面
2.在宿主体内繁殖并逃避宿主的防御机制
抵抗宿主的补体系统;铁的获取;逃避或破坏吞噬细胞;细胞内存活和繁殖;改变抗原性
3.产生损害
产生毒素; 激活细胞因子;影响细胞免疫反应
病原菌分类
弧菌属
弧菌病
弧菌属细菌广泛分布于海水、河口水及沉积物中，人类、无脊椎动物及鱼类的许多疾病常由该属细菌引起，这类疾病统称为弧菌病。
代表病原菌
鳗弧菌
第一个被鉴定的鱼类病原菌，因其可感染鳗鲡而被命名。
主要致病因子
鳗弧菌的主要致病因子是一个大小约为 65kb的质粒(pJM1)，这种质粒可帮助菌体在宿主组织内夺取铁离子，从而使该菌在宿主体内快速繁殖。
病海鱼弧菌
哈维氏弧菌
哈维氏弧菌是发光性弧菌病的主要病原，能够感染多种海洋脊椎动物和无脊椎动物。
致病因子
哈维氏弧菌的致病性可能与其胞外蛋白酶、磷脂酶或溶血素相关。
哈维氏弧菌的致病性还可能与噬菌体有关，因为噬菌体可以介导毒力基因的转移。
牙鲆肠弧菌
杀鲑弧菌
该菌能引起大西洋鲑鱼、虹鳟鱼及大西洋鳕鱼的冷水病。
发病时间
发病时间主要在深秋到初春(水温降到10℃以下)时节。
病症
这种病害与鳗弧菌所引起的病害的症状相似，主要为贫血和出血现象。
黏丝弧菌
创伤弧菌
创伤弧菌能够引起人类和鱼的感染。
病症
其主要症状是体表出血发红，体侧和(或)尾部尤为严重;消化道、鳃、心脏、肝脏和脾脏发生病变，这与典型的弧菌病相似
溶藻胶弧菌
溶藻胶弧菌是海水养殖环境中极为常见的弧菌。
病症
发病鱼的主要症状是游动缓慢，皮肤发暗，鳞片松公散脱落和体表溃疡，肝脏、肠壁毛细血管和鳔充血，消化道和胆囊肿胀充水。
美人鱼发光杆菌
由美人鱼发光杆菌杀鱼亚种引起的疾病是温水海洋鱼类的主要病害之一
病症
病鱼的的症状主要表现为体表溃烂、鳍基部出血等，解剖可见胆囊发黑，肾脏发黄。
杀鲑气单胞菌
杀鲑气单胞菌是1896年从鲑鱼中分离到的第一种鱼类病原菌，为气单胞菌属最早报道的鱼类病原菌之一。
致病机制
1.杀鲑气单胞菌的致病机制相当复杂，这种病原菌是典型的具有多个致病因子的病原菌。
2.不同的致病因子发挥不同的作用，分别与细菌的侵入、在宿主体内的定殖与繁殖及宿主的损伤相关，然而不同的致病因子又是相互作用的。
3.杀鲑气单胞菌能够产生多种毒素，这些毒素之间还存在协同作用。
迟缓爱德华氏菌
迟缓爱德华氏菌是一种危害很大的病原菌，对多种海水和淡水鱼养殖都造成过巨大的经济损失。
致病过程
迟缓爱德华氏菌是一种细胞内寄生菌，可以在宿主细胞中存活并在细胞内复制，从而逃避宿主吞噬细胞的杀伤，造成宿主细胞死亡，导致病鱼出现大范围的皮肤损伤和菌血症，进而发展为肌肉和多脏器的脓肿，最终造成大量病鱼死亡。
鲑鱼鱼立克次氏体
鲑鱼鱼立克次氏体是鲑鱼败血症的病原菌，
鱼立克次氏体是专性细胞内寄生菌，它们只有在相应的鱼类细胞系中才能繁殖。
鲑肾杆菌
细菌性肾病，是由革兰氏阳性菌鲑肾杆菌引起的。
病症
慢性、系统的组织侵蚀，内部器官(尤其是肾)发生颗粒状损伤。外部症状主要为皮肤变黑、腹部肿胀、眼球突出和皮肤溃疡。
海洋附着杆菌
海洋附着杆菌是拟杆菌门的成员，它们中的许多种类能够产生色素，并且能滑动，是许多鱼类传染病的病原菌。
病症
这种病的主要症状是产生大量黏液、鳃组织受损、口和鳍周围组织坏死和皮肤受损，以致最后死亡。
分支杆菌属和诺卡氏菌属
这两类细胞内寄生的革兰氏阳性菌能够引起慢性、持久的传染病，且都具有很长的潜伏期。
乳球菌属和链球菌属
这两类菌都可引起出血性败血症，从而造成鱼类大量死亡。 其致病性与其分泌到胞外的细胞溶素有关。
鱼类传染性病害的控制
海水养殖鱼的健康管理
病害是鱼、病原体和环境之间相互作用的结果，预防和控制病害的最重要措施是使鱼减少胁迫、保持环境洁净并保证种群健康，建立病害的诊断和监控体系、开发多种有效的疾病防治方法至关重要。
抗微生物制剂
限制性
1.必须保证抗微生物制剂能够杀死或抑制病原菌，而且对宿主产生的副作用极小。
2.到达病灶的药物必须有足够的剂量以杀死病原菌，或者有效抑制病原菌
3.必须评价药物的排除率，以保证食用鱼体内的药物残留达到人类可以接受的程度。
疫苗
疫苗应符合的条件
①安全性，即毒性作用小，不会使鱼类感染致病。
②有效性，即能够激发淋巴细胞强烈应答并能保持免疫记忆，保护时间长。
③实用性，即易于生产，成本低廉，应用方便。
④稳定性，即易于保存。
鱼类疫苗种类
1.灭活疫苗
灭活疫苗又称菌苗，是最简单的细菌疫苗，是由密度培养后的细菌细胞经灭活(福尔马林、苯酚、加热等手段)后制备的，是鱼类疫苗生产中最为常用的疫苗形式。
2. 减毒活疫苗
减毒活疫苗中的病原体已失去毒性，细菌或病毒可在宿主体内繁殖，延长了抗原作用的时间。
3. 亚单位疫苗
亚单位疫苗是去除病原体中不能激发机体产生保护性免疫，甚至对机体有害的成分,但仍保留其免疫原成分的疫苗,多指提取病毒的亚单位成分而制成的疫苗。
4. DNA 疫苗
DNA 疫苗是指接种含有编码保护性抗原决定簇的裸露 DNA 分子。
鱼类疫苗接种途径
1. 浸泡免疫
对幼鱼常用浸泡法免疫，及把鱼放在疫苗的稀释液中短时间浸泡，该方法适于对幼鱼的大量接种，应用方便，且效果较好。
2. 注射免疫
效果可靠，是目前最有效的一种接种方法。但这种方法一般不能够应用于小于15g的幼鱼，且注射免疫的操作烦琐，工作量大。
3. 口服免疫
这是鱼类疫苗最理想的施用方式，可应用于大规模的粗养鱼群，且不受鱼体大小及时间的限制。
免疫效果的测定方法
1. 攻毒感染实验
通过攻毒感染实验，计算其免疫保护力。通常免疫接种后4周，对免疫组注射活菌攻毒感染，同时设对照组。攻毒后正常饲养，连续观察比较，统计死亡率，计算免疫保护力。
2. 抗体效价的测定
采用 96 孔血凝板，利用微量凝集反应测定鱼血清中所含抗体的效价。抗原采用注射用疫苗，由经过免疫的鱼体采血制成血清，测定抗体效价。
免疫刺激剂和有益菌
免疫刺激剂
免疫刺激剂如复杂的多聚糖类可使鱼类产生有效的非特异性免疫刺激反应。
有益菌
有益菌指活的微生物食物添加剂，这种微生物添加剂可通过与有害细菌的竞争诱导肠道菌群发生有利的变化，对健康有益。
病原菌密度感应淬灭技术
抗毒力治疗
以细菌的毒力因子本身(毒力因子的表达、功能与运输及细菌的黏附作用等)为靶位，而不是上述微生物所必需的物质合成或代谢途径，能够大大降低在其使用过程中对细菌产生的选择性压力，从而有效降低细菌产生抗药性的概率。
密度感应（QS）
密度感应淬灭（QQ）
作用方式
①抑制信号分子的合成。
②阻断信号分子的传导，包括抑制信号分子的运输和分泌，或隔离信号分子，目前发现的具有隔离作用的物质主要有环糊精，化学多聚物及抗体等。
③信号分子的化学或生物降解
④抑制信号分子受体蛋白的活性
分类
小分子QS阻抑物
小分子QS 阻抑物主要是通过与QS 信号分子合成酶或受体蛋白特异性结合而使信号 分子的合成或识别过程受阻，最终阻断事整个 QS通路的信号传递，达到反向调控靶基因表达的目的。
大分子QQ酶
定义、作用
已发现的大分子密度感应淬灭物质主要是针对 AHL 类 QS。目前发现在哺乳动物、植物、真菌、古菌和细菌等生物中都存在具有降解 AHL 的活性物质。
分类
AHL内酯酶
AHL酰基转移酶
AHL氧化还原酶
局限性
抗性产生
细菌可能会产生对密度感应淬灭的抗性。
缺乏专一性
对密度感应系统的非专一性地破坏，可能会对一些未知的、在水生生态系统中有益的微生物区系带来不利的影响。
发展趋势
通过破坏病原菌的密度感应系统来抵抗病原菌的感染，这种方法有望替代抗生素的作用。
注意点
1.需要对破坏水生病原菌密度感应系统的机制进行更深一步的研究，进而来阐明它能否成为一种在水产养殖业中真正有效的抗感染策略。
2.应进一步研究破坏密度感应系统的几种不同技术,来确定哪种最适合于水产养殖业。
3.应考虑破坏密度感应系统的化合物的使用方法等。
4.不能忽视抗性产生的可能性。
海洋病毒引起的病害
（详见海洋病毒）
三、海洋微生物资源
（一）海洋微生物的开发与利用
有益菌在海水养殖中的应用
有益菌
定义
含活菌或死菌及其组分和产物的微生物制剂，供口服或其他方式施用，旨在改善黏膜表面处微生物和酶的平衡，或刺激机体的特异性和非特异性免疫机制。
在水产养殖中的定义
①能够调节与动物有关的或水生环境中的微生物的生态平衡。
②能够作为活的微生物添加剂以提高动物对饵料的利用或提高饵料的营养价值。
③能够提高动物对病害的抵抗力。
④能够改善养殖环境的状况。
光合细菌
定义
光合细菌是能进行光合作用的一群原核生物。
分类
产氧
产氧的光合细菌又称蓝细菌。蓝细菌能以水为供氢体还原CO₂进行产O₂的光合作用，且能在有氧的环境下进行固氮作用，被称为“绝对自养菌”。
不产氧
不产氧的光合细菌，即狭义的光合细菌，包括厌氧的光合细菌和最近发现的好氧但不产氧的光合细菌。
光合色素
光合细菌主要具有两类光合色素。菌绿素是含镁的卟啉衍生物，也是光合细菌的主要色素。类胡萝卜素为辅助色素，共30余种，是由40个C原子组成的不饱和烃类化合物。
获能方式
①在有光、厌氧的环境中，通过环式光合磷酸化的光合作用 获得能量。
②在有氧、黑暗的环境中，可以通过氧化磷酸化途径进行有氧呼吸，使有机 NAPI) 物被氧化获得能量。
③在无氧黑暗的环境中，能通过基质水平磷酸化进行厌氧发酵产生能量。
在海水养殖中的应用
作为养殖动物饵料添加剂
改善养殖水体的环境条件
作用机制
1.产生抑菌物质或竞争性排斥病原菌
产生抑菌物质
通常细菌之间的拮抗作用有:产生抑菌物质、铁载体、溶菌酶、蛋白水解酶、过氧化氢酶或通过有机酸改变 pH。这些因素可以单独作用，也可联合作用。
营养竞争
单胞菌属的细菌通常通过与病原菌竞争游离铁离子，从而抑制病原菌的生长繁殖保持养殖水体或养殖动物消化道内的微生态平衡，促进动物健康生长。
竞争生态位或附着位点
养殖环境中养殖动物的消化道组织表面成为有益菌和病原菌竞争的主要附着位点。
2.提供营养成分或分泌消化酶
有益菌及其代谢产物含有丰富的蛋白质、氨基酸和维生素，这些都是养殖动物所必 需的营养成分。肠道中有益菌分泌的海消化酶也能促进动物对肠道内营养成分的消化。
3.调节养殖水环境中微生物的生态平衡
微生态系通常是指正常菌群、宿主和各种环境因子，以及彼此相互作用、相互影响而形成的一个生物与环境统一的联合体。
4.修复、改善养殖水环境条件
微生物絮凝作用
微生物絮凝剂具有高效、安全和经济的特点。
对养殖水体中有机物的代谢作用
有益菌主要通过生物代谢有毒有害物质来修复、改善养殖水环境条件。
5.增强养殖动物的免疫功能
应用前景
优点
①安全的鱼用疫苗能有效地保护环境和食用鱼的品质，施用后对环境无污染，在鱼体内无残留，且不会使病原菌产生耐药性;
②对有些难以用药防治的鱼病，将病原菌制成疫苗进行免疫防治行之有效;
③随着对养殖鱼类免疫研究的深入，多联疫苗、多价疫苗及基因工程疫苗的开发利用，使其防病效果大大超过化学药物等其他防治措施，从而提高鱼类养殖业的经济效益。
缺点
:①疫苗本身的免疫原性较差而导致免疫保护力较低;
②由于病原体常会出现突变而使疫苗不能对鱼体产生保护作用;
③水温、水质等环境因素的不适也会影响疫苗最佳免疫效果的发挥;
④有些疫苗的生产成本太高，使其应用大受限制;
⑤缺乏简易、高效、经济的给予途径。
海洋微生物的活性物质
来源
海洋微生物中的细菌、放线菌、真菌和微藻，尤其是蓝细菌和放线菌能产生多种具有药效生物活性的次级代谢产物。
化学结构
化学结构丰富多样，主要有萜类、内酯类、肽类、醌类、生物碱类等，许多分子结构新颖独特。
作用
多具有很强的生理活性，作为抗菌、抗肿瘤、抗病毒、细胞毒性、抗菌、抗凝血、降压等药物与药物先导化合物。
举例
抗生素
来源
主要分离自放线菌和霉菌，也有些分离自革兰氏阴性菌。
海洋环境可能是放线菌和放线菌代谢产物的要新来源。
抗病毒和抗肿瘤化合物
有少量研究描述了抗病毒和抗肿瘤化合物的产生菌。
抗心脑血管病化合物
目前发现具有产 EPA 和 DHA 能力的代表性微生物。
海洋生物毒素
近年来发现许多海洋细菌也可以产生了 TTX（河豚毒素）。可产生 TTX 的细菌种类主要有弧菌属、假单胞菌属、发光菌属、气单胞菌属、邻单胞菌属、芽孢杆菌属、不动杆菌属、微球菌属、链霉菌属等属的细菌。
酶
海洋微生物是开发新型酶制剂的重要来源。来自深海、盐湖、极地等极端环境的酶具有耐低温、耐酸、耐碱、耐高盐、耐高压等特性，在开发工业酶制剂方面有很多用途。
海洋微生物的环境修复
石油污染物的降解
目前已从全世界的水体中分离出许多种不同的石油降解微生物(至少有160个属)，其中细菌是最重要的石油降解微生物，一些酵母菌和丝状真菌也能降解石油烃。大多数能降解烃类的异养细菌属于变形菌门，如假单胞菌属、不动杆菌属、和乳杆菌属光合自养细菌蓝细菌门，如席蓝细菌属等也与烃类的降解有关;
持久性有机污染物的降解
定义
持久性有机污染物(POP)，一般被描述为由人为原因造的具有亲脂性、毒性，在环境中难以降解的一类化学物质，其对光化学、生物学和化学的降解有很强的抗性。
POP分类
POP 包括有机氯杀虫剂，如 DDT、艾氏剂和可氯丹等:工业化学物质，如聚氯联苯、三硝基甲苯(TNT)、三亚甲基三硝基胺(RDX)、三氯乙烯(TCE)和一些副产物，如二噁英和呋喃等。
海洋上层水域的浮游生物获得的 POP 微生物循环，在海洋食物网的分配中起着重要的作用。
其他污染物的治理
微生物中，尤其是一些硫酸盐还原菌、芽孢杆菌属和假单胞菌属中的一些细菌，对清除污染的沉积物中的重金属(包括放射性物质)非常有效。
微生物系统与环境中有毒化合物的检测
海洋微生物自然种群的研究对于监测污染、温度变化、其他环境扰动具有重要意义， DGGE 技术为群落研究的常用手段。
汞的活化与毒性甲基汞的富集
土壤和水中的微生物可以通过微生物的甲基化作用与微量元素(如汞、砷、镉、铅)发生甲基化反应，发挥其间接的活性作用。
海洋微生物与生物附着
微生物的生物附着现象
微生物附着时都会产生黏着性的胞产物进行周着。尤其是海洋细菌，相当多的种类在多种生物和非生物表面营附着生活。
生物被膜
运动的细菌由于趋化性而使鞭毛首先接触表面，然后产生侧生鞭毛或分泌黏着性聚合物使其牢固地黏附于表面并很快增殖，这样就形成了一层生物被膜。
生物被膜在大型生物附着过程中的作用
作用
1.菌膜阶段和和形成菌藻膜后通常对一些幼虫的固着具有促进作用，细菌在促进幼虫的固着中起主要作用。
原因
2.生物被膜是靠物理性黏附作用并使表面颜色变深而吸引幼虫或孢子固着，并对其提供了一个立足点。
3.一些微生物产生的胞外活性物质能对浮游的幼虫或孢子表现为一种化学诱导作用。
4.幼虫喜欢选择深色、黏性、粗糙的表面固着，在光滑无色或浅色的表面上很少固着。生物被膜能改变表面的颜色、物理性质，适于幼虫固着。
5.生物被膜中微生物的生长代谢，可为幼虫提供食物，也为孢子的生长发育创造了条件。
5.生物被膜中一些微生物的生长过程会改变微环境中的氧化还原电位，提高pH，促使CaCO;沉淀，有助于利用石灰质的幼虫的变态。
6.生物被膜中微生物的种类组成极大地影响着幼虫或孢子的固着变态。
海洋微生物的污损和防护
大型污损生物及其危害
①舰船底部部污损后，会增加航行阻力，降低船速，增加油耗、机械磨损及保养经费。
②海上勘探平台由于大量生物附着而增加重量，降低抗风浪能力，造成倾斜或倒塌;
③污损生物能阻塞海中设施的管道，减少有效截面及流通量;
④在发电设备中，由于生物污损会降低15%~20%热交换率;
⑤增加水雷的重量，改变原定的存在深度而失去战斗价值;
⑥如果水下声纳设施上有藤壶附着，会引来一种鼓虾共栖而发出噪声，干扰和阻碍声纳系统声波的发射与接收。
防污措施
涂制防污漆
研究开发无毒防污系统的必要性
(1)以研究污损生物习性与生物被膜生物学为基础，建立防除原理与新材料相结合无毒防污新途径。
(2)调整表面的自由能，使之与污损生物体相一致，彼此相斥，防止附着，成为无污损表面
(3)从仿生学方面探讨研究途径。许多海洋生物不仅具有附着与选择性附着表面，而且有防止其他污损生物附着的机能。
金属的海洋微生物腐损及防护
分类
微生物的好氧腐蚀
(1)硫氧化硫杆菌:能快速氧化元素硫或硫化氢获得代谢能量生成硫酸。
(2)产硫硫杆菌:能氧化硫代硫酸盐或元素硫及硫化氢取得能量，产生硫酸。
(3)一些好氧、兼性自养菌和兼性厌氧的异养菌主要代谢产生有机酸，对钢铁的腐蚀作用较弱。
微生物的厌氧腐蚀
硫酸盐还原反应
异化性硫酸盐还原作用
同化性硫酸盐还原作用
机制
阴极去极化理论。该理论认为以脱硫弧菌为代表的硫酸盐还原菌对钢铁的腐蚀作用是直接参与电极反应，引起阴极的去极化作用。
防治方法
(1)选择去硫钢材，就会除去硫杆菌的代谢物， 抑制其腐蚀作用，增加抗腐蚀能力。
(2)在防护涂料中添加硫杆菌的生长抑制剂。
(3)防止缺氧条件，控制钢铁表面的 pH，使之不能过低。
(4)用牺牲阳极法，加强阴极保护。
微生物对木材的腐蚀
已发现归于γ-变形菌纲的一种纤维素分解菌特纳氏驻船蛤杆菌是位于铠船蛆的鳃部与之专性外共生的细菌，与铠船蛆形成了一种互养共栖的关系。铠船蛆可腐蚀海水中的木材。
其他应用
材料科技、仿生学
海洋细菌聚合物
（二）海洋微生物的研究技术
流式细胞术
定义
流式细胞术(FCM)是一种能同时检测和分析单个细胞或生物粒子多种特征的分析技术。
原理
流式细胞术主要是通过检测样品在激光光源照射下产生的荧光、光散射和光吸收，从而测定多种重要参数。
组成
流式细胞仪主要由液流驱动系统、光学系统、电信号分析系统及分选系统组成。
检测样品
其检测的细胞和生物粒子的大小在 0.2~50 um，而检测样品必须是悬浮液的形式。
可检测指标
细胞数量、体积和比例、细胞表面受体及抗原、细胞内色素、染色体核型、DNA 含量、RNA 含量、蛋白质含量及酶活性等
基本过程
1.样品用荧光染料处理后，不同类型的细胞标记上不同的荧光信号。
2.样品通过液流系统时，通过流体动力学聚焦作用流经液流系统，使其中的细胞挨个依次通过检测区，在激光的检测下产生不同的光信号(前向散射光，FSC，侧向散射光，SSC)，光信号通过放大、反射等过程转换成电信号。
3.样品在喷出喷嘴前，在充电的超高频压电晶体振动下，使喷出的液流样品断裂形成小液滴。
4.根据检测的光信号，这些包含细胞的小液滴由逻辑电路决定是否充电，并在偏转板的高压静电场中发生偏转而落入不同的收集器。
5.对由光信号转换的电信号进行分析，可对细胞数量组成进行统计，利用不同的信号， 如荧光、FSC和 SSC可发现一些特殊的细胞类群。
实验步骤
①用 TE 缓冲液 20倍稀释 SYBR GreenI染料;
②无菌操作在和仪器匹配的 96 孔板中加入 198 μl 的样品;
③在每个样品中加入2ul稀释好的SYBR GreenI染料;
④暗处放置 60 min;
⑤ 根据仪器使用说明书设置操作流程;
⑥将上述 96 孔板小心放入机器中;
⑦开启仪器收集不同的数据(注意调整检测绿色荧光的通道)；
⑧分析数据，对样品进行计数;
⑨对细胞浓度太高、染色效果果不佳等样品进行稀释、重新染色并计数。
基于PCR的分子生态技术
PCR技术
定义
聚合酶链反应(PCR)是一种利用特异性 DNA 引物来对特定 DNA 片段进行体外扩增的分子生物学手段。
优点
快速、灵敏
特异性强
检测成本低，容易自动化
16SrRNA
结构
16S rRNA基因在一级结构上可分成8个保守域和9个可变域16S rRNA基因极少存在基因水平转移现象，通过对其保守域和可变域的比对分析可揭示物种之间的进化关系。
意义
目前可通过鉴定不同的持家基因及各种生理生化特征来对原核生物进行分类，其中 16S rRNA基因是最常用的一个分类标准。
16S rRNA 基因序列长度合适，其包含的信息足够用于原核生物的分类鉴定。，研究复杂环境中的原核生物用 16S rRNA 基因易于将其和真核生物区分开。
技术
DNA指纹图谱
定义
DNA指纹图谱是指根据特异的DNA多态性分析鉴定一个特殊的物种或环境中微生物的多样性。
作用
研究某一环境由于昼夜变化或季节变化而引起的微生物群落变化。
分析比较多个样品，找出特殊的微生物群落结构。
分类
变性梯度凝胶电泳(DGGE)和温度梯度凝胶电泳(TGGE)
分别是指 DNA 在不同浓度梯度的变性剂或不同温度梯度条件下具有不同的解链行为，因此在凝胶中具有不同的迁移率，从而起到分辨不同样品的作用。
单链构象多态性(SSCP)
是指利用不同构型的单链DNA在电泳时具有不同的迁移率来区分DNA的方法。
随机扩增多态性DNA(RAPD)技术
是以一短的(5~10 bp)随机引物对提取的 DNA 进行扩增，然后用琼脂糖或聚丙烯酰胺凝胶电泳进行检测的方法。
限制性片段长度多态性分析(RFLP)
是指分析不同基因型之间限制性酶切片段的差异，如果分析的 DNA为16SrRNA基因扩增产物，也称为扩增性 rDNA 限制性酶切片段分析。
克隆文库
定义
16S rRNA 基因克隆文库是指利用PCR扩增环境样品的 16SrRNA基因序列，克隆到合适的载体并转化到合适的宿主中，随后挑取阳性克隆进行测序。
步骤
(1)用商品化的试剂盒或常规酚氯仿法提取环境基因组 DNA。平板可于 4℃冰箱保存待检测
(2)用引物27f和1492r扩增16SrRNA基因,循环条件为98℃ 10s，55℃ 10s,72℃2 min，循环30 次。每个样品做3个平行实验。
(3)PCR产物的纯化。上述3个平行实验的 PCR产物合并后用 1%琼脂糖电泳进行分离，在紫外灯下迅速切下目的条带，用 TaKaRa 的 DNA 凝胶回收试剂盒对PCR产物进行纯化。
(4)TA克隆。回收的 PCR产物连接到 pUCm-T载体上。于16℃反应0.5~12h。上述10 μl 溶液加入到 100 μl 大肠杆菌 DH5a 感受态细胞中，冰浴 30 min，42℃
(5)挑取白色菌落，用载体上的特异性引物进行 PCR 检测，阳性克隆进行 RFLP 分析后送测序或者直接送测序。
(6)利用RDP工具对嵌合体进行检测并删除序列。
(7)用Mothur对数据的可操作分类单元进行析。利用在线工具对挑取克隆的盖度进行分析。如果挑取克隆数量不够，重新挑取克隆直到分析结果显示克隆数量足够为止。
缺陷
第一，该方法虽然能获得几乎完整的 16S rRNA 基因序列，但在一个平板上能挑取的克隆数较少，如果要获得大量数据，工作量较大。
第二，在克隆的过程中，一些 GC含量特殊的物种的基因无法克隆到大肠杆菌中，从而造成结果的偏差。
第三，在一个复杂的环境中，克隆文库可能检测到的大多是丰度高的物种，而稀有的物种可能检测不到。
高通量测序技术
定义
第二代测序技术，可以通过获得大量的短片段，利用计算机拼接获得物种或环境基因组等大量核酸数据。
作用
在保证准确性的同时，效率得到了巨大的提高，并且测序成本大大下降
荧光实时定量PCR技术
定义
是一种在DNA扩增反应中，以荧光化学物质测每次聚合酶链式反应循环后产物总量的方法。
优点
融会了 PCR 的高灵敏性、DNA 探针杂交的高特异性和光谱技术的高精确定量等优点，把误差控制在最小范围内，具有很好的可重复性。
免除了标本和产物的污染，有效地解决了传统定量中只能终点检测的局限性，且无复杂的产物后续处理过程，高效而且快速。
荧光实时定量 PCR 技术已成为目前快速、精确定量核酸的最有用的方法之一，已广泛应用于基因表达、点突变检测、抗病毒药物筛选、海洋微生物等方面的研究中。
荧光原位杂交技术
核酸探针技术
定义
核酸探针技术是把特异性 DNA/RNA 段用射性同位素或非放射性物质标记后制成探针，与微生物的 DNA 进行杂交，以此来确定微生物的一种分子生物学技术。
分类
放射性标记
放射性标记物包括S、P、H等。
非放射性标记
非射性标记物包括生物素、地高辛、碱性磷酸酶、荧光素、核素等。
定义
荧光原位杂交技术(FISH)是利用荧光标记的探针在含有大量不相关的序列的池子中与特异性的核酸序列杂交。
实验步骤
1.对样品进行固定和对细胞进行通透性处理。
2.将样品和探针进行孵育使探针特异性地结合到细胞内的核酸上，并用缓冲液冲洗掉多余的探针。
3.最后用荧光显微镜进行计数或用流式细胞仪进行分析。
沉积荧光原位杂交技术(CARD-FISH)
采用辣根过氧化物酶对探针进行标记，能起到一个放大荧光信号的作用，从而大大提高了 FISH 的灵敏度。
环境微生物组学技术
宏基因组
宏基因组是指一种分析环境中全部核酸信息的方法。
第二代测序技术
第二代测序技术是指把DNA样品随机打断，通过大量的测序，获得重叠的DNA 片段，通过生物信息学技术将 DNA 片段拼接成大片段，然后进一步分析 DNA 中的基因特别是16S rRNA基因中的信息，从而对环境中的微生物群落进行分析的方法。
宏转录组技术
宏转录组技术主要分析 mRNA，从而研究环境中的基因表达情况。
宏蛋白组
宏蛋白质组是指研究环境中的部分或全部蛋白质的方法。
基因芯片
基因芯片也称DNA 芯片、DNA微阵列，是指将许多特定的寡核苷酸片段或基因片段作为探针，采用原位合成或显微打印手段，将数以万计的 DNA 探针有规律地排列固化于支持物表面上，产生二维 DNA探针阵列。